全 文 ：第 32 卷
Vol. 32
第 1 期
No. 1
西 华 师 范 大 学 学 报 ( 自 然 科 学 版 )
Journal of China West Normal University ( Natural Sciences)
2011 年 3 月
Mar． 2011
文章编号: 1673-5072( 2011) 01-0001-06
收稿日期: 2010 － 11 － 20
基金项目:国家自然科学基金( 30771721) 资助项目
作者简介:王志峰( 1985 － ) ，男，山西晋城人，西华师范大学生命科学学院硕士研究生，主要从事植物生态学研究．
河北小五台山海拔梯度上青杨的种群结构和空间分布
王志峰，罗辅燕，唐 婷，李霄峰，杨 鹏，李俊钰
( 西华师范大学生命科学学院，四川 南充 637009)
摘 要:通过研究小五台山自然保护区内天然青杨种群的平均胸径、密度、大小级结构以及空间分布格局在不同
海拔梯度上的差异，以揭示环境变化对青杨种群特征的影响． 结果显示: 青杨种群的平均胸径沿海拔梯度表现为
“N”型变化，并在海拔 1 600 m达到最小;种群密度在海拔梯度上的变化趋势与平均胸径相反．从整体上看，除海拔
1 700 m表现为下降型外，青杨种群大小级结构在其它海拔梯度上都表现为增长型．通过 Morisita 指数和扩散系数
的研究发现，种群空间分布以随机分布和均匀分布为主，以及 10 m × 10 m是进行青杨格局分析的较合适尺度．同
时对种群中大小级植株空间分布的分析结果表明青杨种群的分布格局与种群年龄结构密切相关．此外，环境指标
的分析结果表明温度是造成青杨种群在海拔梯度上分布差异的主要环境因子．
关键词:青杨;种群结构;海拔梯度;空间分布
中图分类号: Q945． 79 文献标识码: A
全球气候变化迅速而显著地改变着山地区域的生态环境，这必将会对山地植物的生理形态适应性产生
影响，最终导致种群的结构和分布发生变化．因此，研究山地植物的种群特征，揭示其对全球气候变化的响
应，具有重要的现实和科学意义．而海拔梯度由于包含了温度、湿度、光照强度等诸多环境因子的剧烈变化，
从而为研究植物对气候变化响应提供了理想区域［1］．
小五台山地区的天然青杨林主要分布于海拔 1 400 － 1 700 m 之间，在这一海拔梯度上形成的不同环境
条件，必然会导致青杨的种群特征和适应能力的变化．因此，本试验期望通过研究青杨种群的大小级结构和
空间分布格局在海拔梯度上的变化，有助于揭示青杨种群与环境之间的相互作用关系，为林业生产提供一定
的理论依据．
1 研究区域和调查方法
1． 1 研究区域概况
小五台山自然保护区位于河北省西北部的蔚县和涿鹿县境内，分布范围为 E 114°47 － 115°30，N 39 °
50 － 40°07． 该区域属东亚大陆性季风气候，位于小五台山脚下的蔚县县城海拔 909. 5m，年均温 7. 1 ℃，
1 月均温 － 12. 3 ℃，7 月均温 22． 1 ℃，年降水量 418． 8 mm［2］．区内海拔高差较大，最高海拔为 2 882 m( 主峰
东台) ，最低海拔为 1 190 m( 西金河口) ．主要植被类型有亚高山草甸、落叶针叶林、常绿针叶林、落叶阔叶林
和落叶灌丛［3］．土壤类型主要为褐土、山地棕壤及亚高山草甸土［4］．阳坡土壤贫瘠，阴坡则较肥沃［2］．
1． 2 研究方法
1． 2． 1 样地设置与调查
以青杨种群的实际分布海拔范围( 1 400 － 1 700 m) 为研究区域，分别在海拔 1 400 m、1 500 m、1 600 m、
1 700 m处各选取 4 个 20 m × 20 m的群落样方，共计 16 个．把每个 20 m × 20 m的样方分为 4 个 10 m ×
10 m、16 个 5 m × 5 m的小样方．采用群落常规调查方法调查各样方内青杨植株的数量、胸径、树高;同时对
各海拔梯度的大气湿度、光照强度、土壤含水量等环境因子进行测定( 见表 1) ．
DOI:10.16246/j.issn.1673-5072.2011.01.016
2 西华师范大学学报( 自然科学版) 2011 年
表 1 海拔梯度上的环境因子
Tab． 1 The environmental factors at different altitudes
海拔 ( m) 土壤含水量 ( % ) 空气湿度 ( % ) 光照强度 ( lx)
1 400 16． 4 ± 2． 70ab 95． 3 ± 0． 30a 0． 200 ± 0． 05a
1 500 11． 5 ± 1． 00b 95． 0 ± 0． 00a 0． 109 ± 0． 01a
1 600 16． 3 ± 0． 70ab 95． 0 ± 0． 00a 0． 194 ± 0． 02a
1 700 18． 5 ± 0． 90a 89． 5 ± 0． 90b 0． 271 ± 0． 10a
注: 测定值以平均值 ± 标准误表示，同一列中测定值后所标字母不同则表明相互间有
显著差异．
1． 2． 2 种群年龄结构
种群年龄结构一般通过大小级结构来表征，常采用径级法确定乔木的年龄．根据小五台山青杨的胸径和
生长史，我们将青杨大小级分为 4 个径级:Ⅰ，DBH ＜ 20 cm，代表幼树和小树;Ⅱ，20 cm ≤ DBH ＜ 30 cm，
代表中树;Ⅲ，30 cm ≤ DBH ＜ 40 cm ，代表大树;Ⅴ，DBH ≥ 40 cm，代表老树．计算空间分布格局时，将Ⅲ
级植株和Ⅴ级植株统归为一类级别．
1． 2． 3 种群空间分布格局测定
测定分布格局类型的数学模型有很多，但结果可能不一致．通过比较，本文选取常用的三种方法测定种
群空间分布格局．主要公式如下［5］:
( 1) 扩散系数( Dispersal index，C) 及其 t检验
C = S2槡x
式中，S2 是样方中个体数的方差，X是样方中个体数的均值．为检验 C 偏离 Poisson 分布的显著性，可进
行 t检验，其表达式为
t = ( C － 1) / 2 /n槡 － 1
式中，n为样方数．
( 2) Morisita 指数( Morisita index，I) 及其 F检验
I = ∑x
2 －∑x
( ∑x) 2 －∑x
× n
式中，x为样方中的个体数，n为样方数． Morisita 指数的 F检验的表达式为:
F = I( ∑x － 1) + n －∑xn － 1
分子自由度为 n － 1，分母自由度为∞ ．
( 3) Lloyd 聚块性指标( Lloyd index of patchiness，PAI)
PAI = x + ( S2 / x － 1) / x
式中，S2 是样方中个体数的方差，x是样方中个体数的均值． PAI不涉及到密度的影响，值越大聚集性越强．
1． 2． 4 数据分析
采用 SPSS13． 0 统计软件进行统计分析．环境因子指标的显著性采用单因素方差分析．
2 研究结果
2． 1 海拔梯度上青杨种群的平均胸径和密度
青杨种群的平均胸径在海拔梯度上具有“N”型分布特点．在图 1 A中，随着海拔的增加其种群的平均胸
径先缓慢增加，后在海拔 1 600 m降至最小，之后迅速增加到最大．种群密度在海拔梯度上也呈现两段式的
第 32 卷第 1 期 王志峰，等:河北小五台山海拔梯度上青杨的种群结构和空间分布 3
分布特点，但趋势与平均胸径相反( 图 1 B) ． 密度与平均胸径之间表现为负相关关系． 种群密度值在海拔
1 600 m最大．
2． 2 海拔梯度上青杨种群大小级结构
图 2 中，低海拔Ⅰ级种群比例大，种群都表现为增长型种群( 图 2 A、B、C) ．在高海拔 1 700 m，Ⅰ级植株
在种群中的比例降低，Ⅲ级植株比例增加，导致种群表现为下降型种群．结合图 1 A可以发现，随着平均胸径
的增加，Ⅰ级植株的比例在减小，直接了影响种群的稳定性．
4 西华师范大学学报( 自然科学版) 2011 年
2． 3 海拔梯度上不同取样面积青杨种群的空间分布
利用聚集指标来判断不同取样面积青杨种群空间分布格局的变化情况( 见表 2) ．由表 2 可知，青杨种群
在天然条件下主要表现为随机分布和均匀分布．通过 Morisita指数和扩散系数的研究发现，当取样尺度大于
10 m × 10 m时，种群的分布格局就不再随取样面积的大小而变化( 除海拔 1 600 m) ．因此，可以认为 10 m
× 10 m较接近于青杨种群的自然斑块的大小，是进行青杨格局分析的较合适尺度．此外，研究还发现取样
尺度对种群的聚集强度有影响．低海拔 1 400 m，不同取样尺度相比，10 m × 10 m取样面积青杨种群的聚集
强度最高．在中海拔，20 m × 20 m则聚集强度较高．高海拔 1 700 m则 5 m × 5 m聚集强度较高．
表 2 海拔梯度上不同取样面积青杨种群空间分布格局
Tab． 2 Distribution patterns of Populus cathayana populations at different sampling sizes and different altitudes
海拔 ( m) 取样尺度 ( m) C t检验 分布类型 I F 分布类型 PAI
1 400
5 × 5 0． 856 － 0． 810 均匀 0． 893 0． 856 均匀 0． 893
10 × 10 1． 212 0． 582 随机 1． 037 1． 212 随机 1． 040
20 × 20 1． 194 0． 237 随机 1． 007 1． 194 随机 1． 009
1 500
5 × 5 0． 787 － 1． 194 均匀 0． 830 0． 787 均匀 0． 830
10 × 10 0． 747 － 0． 694 均匀 0． 952 0． 747 均匀 0． 949
20 × 20 0． 933 － 0． 082 均匀 0． 997 0． 933 均匀 0． 997
1 600
5 × 5 1． 010 0． 058 随机 1． 006 1． 010 随机 1． 006
10 × 10 1． 315 0． 863 随机 1． 047 1． 315 随机 1． 049
20 × 20 3． 203 2． 698 聚集 1． 065 3． 203 聚集 1． 086
1 700
5 × 5 1． 194 1． 087 随机 1． 313 1． 194 随机 1． 310
10 × 10 0． 587 － 1． 132 均匀 0． 841 0． 587 均匀 0． 835
20 × 20 0． 600 － 0． 490 均匀 0． 969 0． 600 均匀 0． 960
2． 4 海拔梯度上青杨大小级植株的空间分布
对海拔梯度上不同类别的植株在 10 m × 10 m取样面积下分析其分布格局( 见表 3) ．在表 3 中，青杨种
群成体和幼树的空间分布主要表现为随机分布和均匀分布．不同海拔梯度上的青杨成体和幼树聚集强度的
不同．低海拔 1 400 m和高海拔 1 700 m，中树聚集强度高．在中等海拔 1 500 m和 1 600 m，小树则聚集强度
高．
表 3 海拔梯度上青杨大小级植株空间分布格局
Tab． 3 Distribution patterns of different size classes in Populus cathayana populations at different altitudes
海拔 ( m) 取样尺度 ( m) C t检验 分布类型 I F 分布类型 PAI
1 400
5 × 5 0． 856 － 0． 810 均匀 0． 893 0． 856 均匀 0． 893
10 × 10 1． 212 0． 582 随机 1． 037 1． 212 随机 1． 040
20 × 20 1． 194 0． 237 随机 1． 007 1． 194 随机 1． 009
1 500
5 × 5 0． 787 － 1． 194 均匀 0． 830 0． 787 均匀 0． 830
10 × 10 0． 747 － 0． 694 均匀 0． 952 0． 747 均匀 0． 949
20 × 20 0． 933 － 0． 082 均匀 0． 997 0． 933 均匀 0． 997
第 32 卷第 1 期 王志峰，等:河北小五台山海拔梯度上青杨的种群结构和空间分布 5
续表 3
海拔 ( m) 取样尺度 ( m) C t检验 分布类型 I F 分布类型 PAI
1 600
5 × 5 1． 010 0． 058 随机 1． 006 1． 010 随机 1． 006
10 × 10 1． 315 0． 863 随机 1． 047 1． 315 随机 1． 049
20 × 20 3． 203 2． 698 聚集 1． 065 3． 203 聚集 1． 086
1 700
5 × 5 1． 194 1． 087 随机 1． 313 1． 194 随机 1． 310
10 × 10 0． 587 － 1． 132 均匀 0． 841 0． 587 均匀 0． 835
20 × 20 0． 600 － 0． 490 均匀 0． 969 0． 600 均匀 0． 960
3 讨 论
青杨种群的平均胸径在海拔梯度上的分布与密度成负相关关系，这种关系体现了青杨种群具有自疏特
性．随着种群的发育，个体不断增加，进而需要更多的资源用于维持自身生长，个体间为争夺有限的资源而展
开激烈的竞争，从而引起自然稀疏．王巍、张育新等人在研究辽东栎种群结构时也发现这种自疏现象［6，7］．
本研究表明，种群结构的稳定性与平均胸径有关．种群结构会随着平均胸径的增大从增长型过渡为下降
型．海拔 1 700 m平均胸径最大，意味着种群在该海拔梯度上繁衍时间最久，但该梯度上的种群却表现为下
降型，Ⅰ级植株所占种群比例只有 10% ．该结果表明青杨种群在该海拔梯度上更新不良，不适宜在此环境下
繁殖．其它海拔梯度上，Ⅰ级植株占种群的比例随着平均胸径的增大而降低．海拔 1 600 m处平均胸径最小，
Ⅰ级植株占种群的比例接近 60%，说明该海拔梯度幼株充裕，种群将处于快速增长阶段．平均胸径的大小在
海拔 1 400 m和 1 500 m相近，种群结构也在海拔 1 400 m 和 1 500 m 表现出相似的特征．海拔 1 400 m 和
1 500 m，Ⅰ级植株占种群的比例都低于 50%，虽然仍处于增长阶段，但相对海拔 1 600 m，增长速度已经放
缓，随着Ⅱ级植株、Ⅲ级植株的增多，有逐步向稳定型种群发展的趋势．
由表 2 和表 3 可知，青杨种群在海拔梯度上的的分布格局主要是随机分布和均匀分布．研究认为，随机
分布多出现在资源分布均匀、丰富的情况下［8］．而植物本身繁殖体散布的有限性、环境因子的异质性以及种
间竞争是植物种群形成集群分布的几个重要原因［9，10，11］．结合野外调查情况和青杨本身的繁殖特性，笔者认
为造成随机分布的原因可能与种子的散布有关．青杨种子是风媒传播，传播距离远，有较强的散布能力．均匀
分布则可能是个体之间竞争导致［8］．而青杨个体自身的无性繁殖，则可能是造成幼树聚集分布的原因．
同时，对海拔梯度上青杨不同类别植株空间分布格局研究发现，青杨种群的分布格局受种群年龄结构的
影响．结合图 2 和表 3，我们发现种群处于快速增长阶段时，小树表现为聚集分布; 增长速度减缓时，小树表
现为随机分布;当种群处于下降型时，小树表现为均匀分布．但是由于各个海拔梯度上环境的差异，当小树向
中树、中树向大树成长时，可能会造成不同的存活率，最终影响中树和大树的分布格局．而种群在海拔 1 600
m处的大小级空间分布，能够较好的反映出种群的年龄结构对空间分布的影响．当种群处于快速增长型时，
小树充裕，表现为聚集分布; 随着植株的长大，彼此间竞争加剧，会导致部分植株死亡，从而造成中树表现为
均匀分布．均匀分布表明彼此间还存有竞争关系［8］．这种竞争关系使得植株向大树成长过程中，又会导致部
分植株的死亡，最终形成随机分布．同时，种群聚集强度在海拔梯度上的变化可能也与种群年龄结构的不同
有关．
此外，通过对相关环境指标的测定分析可知，土壤含水量、空气湿度和光照强度在海拔梯度上的差异不
足以影响青杨种群在海拔梯度上的分布( 表 1) ．而前人在研究海拔对植物的影响中发现温度受海拔的影响
最大［1］．因此，我们推测温度是造成青杨种群在海拔梯度上分布差异的主要环境因子．但温度是否通过影响
青杨种子的萌发率以及个体的成活率而最终造成种群分布差异，则有待进一步研究．
6 西华师范大学学报( 自然科学版) 2011 年
参考文献:
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Size Structures and Spatial Patterns of Populus Cathayana
Populations along Elevation Gradient in Xiaowutai Mountain
of Hebei Province
WANG Zhi-feng，LUO Fu-yan，TANG Ting，LI Xiao-feng，YANG Peng，LI Jun-yu
( College of Life Science，China West Normal University，Nanchong 637009，China)
Abstract: To show the impact of the environmental change on Populus cathayana populations，mean diameters at
breast height ( DBH) ，population densities，size structures and spatial distribution patterns of P． cathayana popu-
lations were investigated along an altitudinal gradient ( 1 400 － 1 700 m) in Xiaowutai Mountains． The results
showed that the trend of mean DBH of P． cathayana populations was showing“N”type along the altitudinal gradi-
ent，and had the minimum value at altitude 1 600 m． The variation of densities along the altitudinal gradient was
contrary to the change of mean DBHs． Meaningwhile，the size structures of P． cathayana populations indicated a
growth-state distribution along the altitudinal gradient except a decline-state distribution at 1 700 m． Furthermore，
by calculating Morisita index and Dispersal index，we found distribution patterns of P． cathayana populations were
mainly random and even，and 10 m × 10 m was the appropriate block size for analyzing the spatial pattern of P．
cathayana population． Moreover，age structures of P． cathayana populations had an impact on spatial distribution
patterns of P． cathayana populations through analyzing distribution pattern of different size classes in P． cathayana
populations． In addition，our results indicated that temperature was the main environment factor which caused the
differences of P． cathayana populations at different altitudes by analyzing environment factors．
Key words: Populus cathayana; population structure; elevation gradient; spatial pattern