全 文 ：植物资源与环境学报 2014，23(1) :51－57
Journal of Plant Ｒesources and Environment
南岭大东山长柄双花木群落物种组成与
种群结构特征分析
缪绅裕1a，曾庆昌1a，陈志明2，刘嘉俊1a，李晓杰1a，黄金玲1b
(1． 广州大学:a． 生命科学学院，b． 建筑与城市规划学院，广东 广州 510006;
2． 广东南岭国家级自然保护区大东山管理处，广东 连州 513400)
摘要:采用样方法以及用基径结构代替年龄结构的方法，对位于南岭大东山不同海拔的 3 个长柄双花木(Disanthus
cercidifolius var． longipes Chang)样带(包括小洞、大洞和鸡子场样带，海拔分别为 1 010、1 170 和 1 260 m)进行了调
查，并编制了种群静态生命表和生存曲线，对其群落物种组成、种群年龄结构和生殖力现状进行了分析。结果显
示:3 个样带群落乔木层优势种数量及种类组成差异明显，共包含 26 个种类，但共有种仅 3 种，除长柄双花木外还
有多花杜鹃(Ｒhododendron cavaleriei Lévl．)和两广杨桐(Adinandra glischroloma Hand． -Mazz．)2 种;小洞样带长柄双花
木种群的重要值(46． 116%)明显高于另 2 个样带。根据基径可将长柄双花木种群分为 68 个龄级，3 个样带的种群
年龄结构基本一致，但小洞样带个体数量更多且基径 31． 0 mm以下的幼体所占比例最高;总体上长柄双花木种群
中 5 a以下的幼苗数量偏少，其他龄级的个体数量呈现随株龄增大波动但整体下降的趋势。种群的个体死亡率在
5 ～ 10 a和 10 ～ 15 a龄级较高(分别为 20． 30%和 20． 50%) ，并随年龄增长总体呈逐渐下降的趋势;且不同龄级个
体生命期望值为 4． 49 ～ 0． 50，总体偏低。种群生存曲线为Ⅰ型，种群净增殖率、内禀增长率、周限增长率和世代平
均周期分别为 0． 504、－0． 018、0． 982 和 38． 351 a，显示该种群在当前状态下自我更新不良，属缓慢的负增长型种群。
根据研究结果，对该区域长柄双花木种群提出了相应的保护对策和建议。
关键词:长柄双花木群落;物种组成;种群结构;静态生命表;种群生殖力;南岭大东山
中图分类号:Q948． 15;Q949． 751． 4 文献标志码:A 文章编号:1674－7895(2014)01－0051－07
DOI:10． 3969 / j． issn． 1674－7895． 2014． 01． 08
Analyses on community species composition and population structure characteristics of Disanthus
cercidifolius var． longipes in Dadongshan of Nanling Mountain MIAO Shenyu1a， ZENG
Qingchang1a，CHEN Zhiming2， LIU Jiajun1a， LI Xiaojie1a， HUANG Jinling1b (1． Guangzhou
University:a． School of Life Sciences，b． School of Architecture and Urban Planning，Guangzhou
510006，China;2． Dadongshan Station，Nanling National Nature Ｒeserve of Guangdong，Lianzhou
513400，China) ，J． Plant Ｒesour． ＆ Environ． 2014，23(1) :51－57
Abstract:Using the quadrat method and the method of base diameter structure instead of age structure，
three sampling transects (including Xiaodong，Dadong and Jizichang with altitudes 1 010，1 170 and
1 260 m，respectively)of Disanthus cercidifolius var． longipes Chang in Dadongshan of Nanling Mountain
were investigated and the static life table and survival curve of population were created，and community
species composition，population age structure and fecundity status were also analyzed． Ｒesults show that
there are obvious differences in dominant species number and species composition of arbor layer among
three sampling transects， which contain 26 species but only three common species， those are
Ｒhododendron cavaleriei Lévl． and Adinandra glischroloma Hand． -Mazz． besides D． cercidifolius var．
longipes． And the important value (46． 116%)of D． cercidifolius var． longipes population at Xiaodong
sampling transect are obviously higher than that at other two sampling transects． According to base
diameter，D． cercidifolius var． longipes population can be divided into 68 age classes． Population age
收稿日期:2013－07－22
基金项目:广东省自然科学基金资助项目(S2012010009714) ;广州市教育局科普项目(12A102;13B022－02)
作者简介:缪绅裕(1965—) ，男，江西玉山人，博士，教授，研究方向为植物多样性。
structure of three sampling transects is basically identical，but the individual number of D． cercidifolius
var． longipes is more and proportion of young individuals with base diameter below 31． 0 mm is the
highest at Xiaodong sampling transect． Generally，number of seedling with age below 5 a is less in the
population，and individual number in other age classes appears a trend of fluctuating but generally
reducing with increasing of age． Individual mortality rate of population is higher in age classes of 5－10 a
and 10 － 15 a (20． 30% and 20． 50%，respectively) ，and appears generally the trend of gradually
reducing with increasing of age． And expectative life of individuals in different age classes is generally
low with the value of 4． 49－0． 50． The survival curve of the population is Ⅰ type，and net reproductive
rate，intrinsic rate， finite rate and generation span is 0． 504，－ 0． 018，0． 982 and 38． 351 a，
respectively，meaning that itself generation ability is not good at present status and it belongs to slow
negative growth population． According to these research results，suitable conservation strategies and
proposals of D． cercidifolius var． longipes population in Dadongshan of Nanling Mountain are put forward．
Key words:Disanthus cercidifolius var． longipes Chang community;species composition;population
structure;static life table;population fecundity;Dadongshan of Nanling Mountain
金缕梅科(Hamamelidaceae)双花木属(Disanthus
Maxim．)种类长柄双花木(Disanthus cercidifolius var．
longipes Chang)为中国特有植物，于 1999 年被列为国
家Ⅱ级重点保护野生植物，散生分布于江西、湖南、浙
江和广东北部的少数地区［1－3］，广东南岭大东山潘家
洞地段是迄今为止发现的长柄双花木种群自然分布
的最南界限。目前，对江西吉安井冈山、玉山三清山、
宜春官山和南丰军峰山，湖南道县空树岩和千家洞、
常宁阳山和宜章莽山，浙江龙泉和开化等地分布的长
柄双花木群落的相关研究报道较多［1－5］;而对广东南
岭大东山长柄双花木群落植物区系和资源现状以及
种群特征仅有少量研究报道［6－7］。目前，针对长柄双
花木的研究主要涉及群落组成和物种多样性、种群结
构和动态、种子休眠和萌发、繁育体系、扦插繁殖和遗
传多样性等方面［2－16］。
肖宜安等［1］认为:影响井冈山长柄双花木生长的
潜在主导因子之一是海拔高度;缪绅裕等［7］的研究结
果也表明:广东南岭大东山长柄双花木种群的个体密
度、乔木层个体平均高度和地径均受海拔高度的影
响;但沈如江等［3］认为:海拔高度对不同区域(江西三
清山和官山以及湖南千家洞)分布的长柄双花木群落
的影响并不明显。因此，海拔高度对长柄双花木生长
及分布的生态作用可能因分布地不同以及其自身形
态的不同而存在一定的差异。
作者以广东南岭大东山不同海拔的长柄双花木
自然种群为研究对象，对其群落物种组成及种群年龄
结构、静态生命表、生存曲线和生殖力特征进行比较
分析，以期为南岭大东山长柄双花木资源的保护和可
持续发展提供科学依据。
1 研究区概况和研究方法
1． 1 研究区概况
广东省境内的长柄双花木自然种群仅分布于南
岭大东山潘家洞山体，地理坐标为北纬 24°5511″、东
经 112°3933″，海拔约 700 ～ 1 300 m;相对集中分布面
积约 2． 5 hm2，初步统计长柄双花木有 1 万株以上;该
区域毗邻南岭国家级自然保护区大东山管理处。大
东山地处南岭山地南侧、北接湖南宜章莽山，属典型
的中亚热带季风气候;年均气温 15． 5 ℃，最冷月 1 月
均温 8． 9 ℃，最热月 7 月均温 28． 5 ℃，≥10 ℃年均有
效积温 6 236． 5 ℃;年降雨量 1 637． 6 mm，集中在
3 月份至 8 月份;盛吹东南风。大部分为中山山地，最
低海拔 650 m，山峰海拔多在 1 000 m以上，最高海拔
1 597 m。主要山体由中生代花岗岩侵入体构成，海
拔 800 ～ 1 150 m的山地土壤为黄壤，海拔 1 150 m以
上的山顶为山地灌丛草甸土［17］。
1． 2 研究方法
在踏查该区域长柄双花木资源量的基础上，于
2012 年 7 月(距 2008 年初南岭地区遭受严重冰冻灾
害约 4． 5 a)选择 3 个不同海拔的群落作为样带，其
中，小洞水库边坡地海拔 1 010 m、大洞水库边坡地海
拔 1 170 m、鸡子场海拔 1 260 m，样带选择主要根据
自然种群集中分布情况设定(无法按海拔高差相等
设定样带) ;每个样带面积 10 m×100 m，各自划分为
10 个面积 10 m×10 m的小样方［7］。
长柄双花木基部多分枝，为丛生灌木或小乔木，
故其构件以株为单位，用游标卡尺测定个体的基径和
25 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
高度;DBH≥5． 0 cm 的长柄双花木个体计入乔木层;
对乔木层中 DBH≥5． 0 cm的所有种类的个体进行每
木调查(记录胸径和树高等) ，根据重要值计算公
式［18］29计算乔木层各树种的重要值。
长柄双花木为国家重点保护野生植物，因而不能
采用伐木或钻木法测定其个体年龄，只能根据长柄双
花木的基径推测其年龄。假设长柄双花木每年的生
长速率均等，从基径 1． 0 mm 开始(所测基径最小为
1． 08 mm) ，基径 1． 5 mm为 1 个龄级(相当于 1 a) ，最
大基径 101． 72 mm，据此计算出大东山长柄双花木个
体最大年龄约 68 a，接近井冈山长柄双花木种群的最
大年龄(65 a)［8］，并由此绘制出种群径级结构图(替
代年龄结构图)。“以空间代替时间”编制大东山长柄
双花木种群静态生命表［8］;为便于比较，编制静态生
命表时把 3 个种群数据汇总计算，并以 5 a 为 1 个龄
级，具体计算公式和方法参见文献［9］。
2 结果和分析
2． 1 群落乔木层的种类组成
南岭大东山 3 个样带长柄双花木群落乔木层主
要种类(DBH≥5． 0 cm)的重要值见表 1。由表 1 可
见:在海拔较低(1 010 m)的小洞样带长柄双花木的
优势明显大于海拔更高的大洞(1 170 m)和鸡子场
(1 260 m)样带;而且小洞样带乔木层仅有 11 个种，
种类数相对较少，与长柄双花木的优势较大有关;其
中，部分地段长柄双花木生长过于密集，导致林下几
乎没有草本植物。
表 1 南岭大东山不同样带长柄双花木群落乔木层种类的重要值
Table 1 Important value of arbor species of Disanthus cercidifolius var． longipes Chang community at different sampling transects in Dadongshan
of Nanling Mountain
种类
Species
在不同样带中的重要值 /% Important value at different sampling transects
小洞 Xiaodong 大洞 Dadong 鸡子场 Jizichang 合计 Total
长柄双花木 Disanthus cercidifolius var． longipes 46． 116 22． 595 27． 007 95． 718
黄山松 Pinus taiwanensis － 14． 256 38． 381 52． 637
马尾松 Pinus massoniana 28． 521 16． 520 － 45． 041
多花杜鹃 Ｒhododendron cavaleriei 7． 260 6． 559 9． 098 22． 917
麻栎 Quercus acutissima 7． 383 5． 956 － 13． 339
桂南木莲 Manglietia chingii － 9． 388 2． 197 11． 585
两广杨桐 Adinandra glischroloma 1． 344 1． 853 4． 590 10． 566
疏齿木荷 Schima remotiserrata 1． 839 6． 715 － 8． 554
甜槠 Castanopsis eyrei － 1． 562 2． 897 4． 459
野鸭椿 Euscaphis japonica 1． 675 1． 104 － 2． 779
老鼠矢 Symplocos stellaris 1． 380 0． 917 － 2． 297
枹栎 Quercus serrata － 7． 481 － 7． 481
石灰花楸 Sorbus folgneri － － 4． 291 4． 291
虎皮楠 Daphniphyllum oldhami － 2． 725 － 2． 725
青冈 Cyclobalanopsis glauca － 2． 369 － 2． 369
榕叶冬青 Ilex ficoidea － － 2． 021 2． 021
黑柃 Eurya macartneyi － － 1． 969 1． 969
南岭槭 Acer metcalfii － － 1． 864 1． 864
锥栗 Castanea henryi 1． 664 － － 1． 664
绒毛润楠 Machilus velutina － － 1． 428 1． 428
广东大青 Clerodendrum kwangtungense 1． 409 － － 1． 409
小果珍珠花 Lyonia ovalifolia var． elliptica 1． 409 － － 1． 409
柿 Diospyros kaki － － 1． 165 1． 165
香叶树 Lindera communis － － 1． 154 1． 154
微毛柃 Eurya hebeclados － － 0． 965 0． 965
美脉花楸 Sorbus caloneura － － 0． 765 0． 765
重要值合计 Total of important value 100． 000 100． 000 100． 000 300． 000
种数合计 Total of species number 11 14 15 26
35第 1 期 缪绅裕，等:南岭大东山长柄双花木群落物种组成与种群结构特征分析
黄山松(Pinus taiwanensis Hayata)与马尾松(P．
massoniana Lamb．)在不同样带中有替代分布现象，其
中，海拔较低的小洞样带中未见黄山松而仅有马尾松
分布;海拔较高的大洞样带中既分布有马尾松也分布
有黄山松，而 3 个样带中海拔最高的鸡子场样带仅见
黄山松而无马尾松分布。3 个样带的乔木层共出现
26 个种类，其中的共有种除长柄双花木外，仅有多花
杜鹃 (Ｒhododendron cavaleriei Lévl．)和 两 广 杨 桐
(Adinandra glischroloma Hand． -Mazz．)2 种;而小洞和
大洞 2 个样带的共有种有 8 种;大洞和鸡子场 2 个样
带的共用种有 6 种，小洞和鸡子场 2 个样带的共有种
仅 3 种。从重要值看，小洞和大洞样带中重要值位居
前 2 位的种类均为长柄双花木和马尾松，鸡子场样带
中重要值位居前 2 位的种类是黄山松和长柄双花木;
3 个样带总重要值最大的是长柄双花木，而黄山松和
马尾松的总重要值也较大。
2． 2 种群龄级结构分析
在小洞、大洞和鸡子场 3 个样带中长柄双花木个
体数分别为 806、504 和 464 株(合计 1 774 株)，随海
拔上升，种群个体数和密度呈下降趋势;根据长柄双
花木每木基径的测定结果绘制的小洞、大洞和鸡子场
3 个样带长柄双花木的龄级结构见图 1。3 个样带长
柄双花木种群的龄级结构基本一致，由此推测整个山
体长柄双花木种群应在同一时期产生。海拔较低的
小洞样带(与大洞样带海拔相差 160 m)种群规模(个
体数量)更大，尤其是基径 31． 0 mm(相当于株龄
20 a)以下的幼体(长柄双花木在生长 20 a 后才进入
生殖期［9］)所占比例最大;海拔较高的大洞样带和鸡
子场样带长柄双花木种群的径级结构则更为一致，可
能与这 2 个样带的海拔高度差(相差 90 m)较小有
关。由此可见:海拔高度对长柄双花木种群的发育有
一定影响。
―●―:小洞样带(海拔 1 010 m)Xiaodong sampling transect with altitude 1 010 m;
―□―:大洞样带(海拔 1 170 m)Dadong sampling transect with altitude 1 170 m;
―▲―:鸡子场样带(海拔 1 260 m)Jizichang sampling transect with altitude 1 260 m．
1－68:表示龄级，起测基径(BD)1． 0 mm，基径 1． 5 mm为 1 个龄级 Ｒepresenting age class with starting measuring base diameter (BD)1． 0 mm and BD
1． 5 mm is one age class． 1:BD 1． 0－2． 5 mm;2:BD 2． 6－4． 0 mm;3:BD 4． 1－5． 5 mm;4:BD 5． 6－7． 0 mm;5:BD 7． 1－8． 5 mm;6:BD 8． 6－
10． 0 mm;7:BD 10． 1－11． 5 mm;8:BD 11． 6－13． 0 mm;9:BD 13． 1－14． 5 mm;10:BD 14． 6－16． 0 mm;11:BD 16． 1－17． 5 mm;12:BD 17． 6－
19． 0 mm;13:BD 19． 1－20． 5 mm;14:BD 20． 6－22． 0 mm;15:BD 22． 1－23． 5 mm;16:BD 23． 6－25． 0 mm;17:BD 25． 1－26． 5 mm;18:BD
26． 6－28． 0 mm;19:BD 28． 1－29． 5 mm;20:BD 29． 6－31． 0 mm;21:BD 31． 1－32． 5 mm;22:BD 32． 6－34． 0 mm;23:BD 34． 1－35． 5 mm;24:BD
35． 6－37． 0 mm;25:BD 37． 1－38． 5 mm;26:BD 38． 6－40． 0 mm;27:BD 40． 1－41． 5 mm;28:BD 41． 6－43． 0 mm;29:BD 43． 1－44． 5 mm;30:BD
44． 6－46． 0 mm;31:BD 46． 1－47． 5 mm;32:BD 47． 6－49． 0 mm;33:BD 49． 1－50． 5 mm;34:BD 50． 6－52． 0 mm;35:BD 52． 1－53． 5 mm;36:BD
53． 6－55． 0 mm;37:BD 55． 1－56． 5 mm;38:BD 56． 6－58． 0 mm;39:BD 58． 1－59． 5 mm;40:BD 59． 6－61． 0 mm;41:BD 61． 1－62． 5 mm;42:BD
62． 6－64． 0 mm;43:BD 64． 1－65． 5 mm;44:BD 65． 6－67． 0 mm;45:BD 67． 1－68． 5 mm;46:BD 68． 6－70． 0 mm;47:BD 70． 1－71． 5 mm;48:BD
71． 6－73． 0 mm;49:BD 73． 1－74． 5 mm;50:BD 74． 6－76． 0 mm;51:BD 76． 1－77． 5 mm;52:BD 77． 6－79． 0 mm;53:BD 79． 1－80． 5 mm;54:BD
80． 6－82． 0 mm;55:BD 82． 1－83． 5 mm;56:BD 83． 6－85． 0 mm;57:BD 85． 1－86． 5 mm;58:BD 86． 6－88． 0 mm;59:BD 88． 1－89． 5 mm;60:BD
89． 6－91． 0 mm;61:BD 91． 1－92． 5 mm;62:BD 92． 6－94． 0 mm;63:BD 94． 1－95． 5 mm;64:BD 95． 6－97． 0 mm;65:BD 97． 1－98． 5 mm;66:BD
98． 6－100． 0 mm;67:BD 100． 1－101． 5 mm;68:BD 101． 6－103． 0 mm．
图 1 南岭大东山不同样带长柄双花木种群的龄级结构
Fig． 1 Age class structure of Disanthus cercidifolius var． longipes Chang population at
different sampling transects in Dadongshan of Nanling Mountain
45 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
整个南岭大东山的长柄双花木种群以基径 8． 6 ～
25． 0 mm的个体(相当于株龄 6 ～ 16 a)为主，均处于
生殖前期，而基径 8． 5 mm 以下(相当于株龄 5 a 以
内)的幼苗数量偏低，这一现象可能与 2008 年初南岭
地区遭受的冰冻灾害有较密切的关系;其他龄级的个
体数量呈现波动但整体随株龄增大而下降的趋势。
从图 1 可见:南岭大东山长柄双花木种群属于基本稳
定型，但因目前株龄 5 a以内的幼苗数量明显偏少，预
测 50 ～ 60 a后该种群将进入衰退状态。种群中基径
77． 6 mm(相当于株龄 52 a)及以上的个体所占比例
很低，并且从该龄级后出现某些龄级个体数为 0 的现
象，说明该种群在经历了约 50 a的生长期后将进入死
亡高峰阶段。
2． 3 种群静态生命表
生命表是同龄群个体在各特定年龄阶段的生存
和死亡概率的总结，不仅可反映种群从出生到死亡的
数量动态，还可用于预测种群未来发展的趋势［18］39。
根据野外实测数据和公式编制的南岭大东山长柄双
花木种群的静态生命表见表 2。龄级 5 ～ 15 a 的长柄
双花木个体死亡率相对较高，5 ～ 10 a 和 10 ～ 15 a 龄
级的个体死亡率分别为 20． 30%和 20． 50%;15 ～ 20 a
龄级的个体死亡率也达到 13． 90%，之后随龄级增加
个体死亡率均在 10． 00%以下，总体上呈现随龄级增
加而逐渐下降的趋势，这可能与南岭大东山长柄双花
木种群在 2008 年遭受冰冻灾害有关。此外，由表 2
还可见:不同龄级的长柄双花木个体平均生命期望值
(ex)为 4． 49 ～ 0． 50，基本呈现出随个体年龄增长而下
降的趋势。种群生命期望值总体偏低，可能与南岭大
东山长柄双花木种群的生境条件(例如光照等环境因
素)有关。
表 2 南岭大东山长柄双花木种群的静态生命表1)
Table 2 Static life table of Disanthus cercidifolius var． longipes Chang population in Dadongshan of Nanling Mountain1)
x /a lx dx qx Lx Tx ex ax ln(ax) ln(lx) Kx
0 1 000 41 41 980 4 490 4． 49 1 774 7． 481 6． 908 0． 041
5 959 203 212 858 3 510 3． 66 1 702 7． 440 6． 866 0． 238
10 756 205 271 654 2 652 3． 51 1 342 7． 202 6． 628 0． 318
15 551 139 252 482 1 998 3． 63 977 6． 884 6． 312 0． 290
20 412 73 177 376 1 516 3． 68 731 6． 594 6． 021 0． 194
25 339 64 189 307 1 140 3． 36 602 6． 400 5． 826 0． 212
30 275 70 254 394 833 3． 03 487 6． 188 5． 617 0． 291
35 205 45 220 183 439 2． 14 364 5． 897 5． 323 0． 248
40 160 60 376 130 256 1． 60 284 5． 649 5． 075 0． 467
45 100 50 500 75 126 1． 26 178 5． 182 4． 605 0． 693
50 50 34 680 33 51 1． 02 89 4． 489 3． 912 1． 157
55 16 8 500 12 18 1． 13 28 3． 332 2． 773 0． 624
60 8 6 750 5 6 0． 75 15 2． 708 2． 079 1． 322
65 2 0 0 1 1 0． 50 4 1． 386 0． 693 1． 386
1)x:龄级 Age class;lx:x龄级开始时的标准化存活数 Standardized survival number at beginning of x age class;dx:从 x到 x+1 龄级的标准化死亡
数 Standardized death number from x to x+1 age class;qx:x龄级的个体死亡率 Individual mortality rate at x age class;Lx:从 x到 x+1 龄级的平均
存活个体数 Average survival individual number from x to x+1 age class;Tx:x龄级及以上各龄级的存活个体数 Survival individual number from x to
higher age class;ex:进入 x龄级个体的平均生命期望 Average expectative life of individuals into x age class;ax:x龄级开始时的实际存活数 Ｒeal
survival individual number at beginning of x age class;Kx:种群消失率 Disappearance rate of population．
2． 4 种群存活曲线
为更直观了解南岭大东山长柄双花木种群的死
亡过程，以表 2 中 lx的对数值 ln(lx)为纵坐标、长柄双
花木的年龄间隔为横坐标［18］50，绘制南岭大东山长柄
双花木种群存活曲线，结果见图 2。南岭大东山长柄
双花木种群的存活曲线为较典型的Ⅰ型(凸型) ，即种
群在接近生理寿命之前死亡率相对较低(特别是
25 ～ 40 a年龄段) ，直到生命后期(约 50 a 后)死亡率
增加较快，这与静态生命表(表 2)的分析结果一致。
2． 5 种群生殖力分析
就植物种群而言，特定年龄产生种子的数目为生
殖力，而反映产生种子的数量动态过程称为生殖力表
或生育力表［18］43。南岭大东山长柄双花木种群的生
殖力表见表 3。根据表 3 中的数据，计算出该种群的
净增殖率 Ｒ0 = 0． 504，说明长柄双花木每一世代将以
0． 504 倍的数量增加;而 Ｒ0 ＜1，则表明该种群难以自
55第 1 期 缪绅裕，等:南岭大东山长柄双花木群落物种组成与种群结构特征分析
我更新。内禀增长率 rm = －0． 018，rm值较低预示着种
群在自然条件下可能出现低死亡率。周限增长率 λ =
0． 982，表明该种群规模将以 0． 982 倍的速度下降。
世代平均周期 T = 38． 351 a，也即上一代到下一代所
需的平均年限较长，对于种群更新较为不利。前述这
些参数均表明:南岭大东山长柄双花木种群在当前的
环境状况下(经历 2008 年初南岭地区冰冻灾害后)自
我更新不良，种群将呈现负增长的趋势，但其负增长
的速率相对较缓，属于缓慢的负增长型种群。
图 2 南岭大东山长柄双花木种群生存曲线
Fig． 2 Survival curve of Disanthus cercidifolius var． longipes Chang
population in Dadongshan of Nanling Mountain
表 3 南岭大东山长柄双花木种群生殖力表1)
Table 3 Fecundity schedule of Disanthus cercidifolius var． longipes
Chang population in Dadongshan of Nanling Mountain1)
x / a lx mx 2) lx mx x lx mx
0 1． 000 0． 000 0． 000 0． 000
5 0． 959 0． 000 0． 000 0． 000
10 0． 756 0． 000 0． 000 0． 000
15 0． 551 0． 000 0． 000 0． 000
20 0． 412 0． 044 0． 018 0． 363
25 0． 339 0． 333 0． 113 2． 822
30 0． 275 0． 167 0． 046 1． 378
35 0． 205 0． 133 0． 027 0． 954
40 0． 160 0． 636 0． 102 4． 070
45 0． 100 1． 000 0． 100 4． 500
50 0． 500 0． 082 0． 041 2． 050
55 0． 160 0． 032 0． 051 2． 816
60 0． 008 0． 783 0． 006 0． 376
世代平均周期 Generation span T=38． 351 a
1)x:龄级 Age class;lx:x 龄级时的存活率 Survival rate at x age
class;mx:x龄级植株平均生产的子代数 Average generation number
of individuals at x age class． T=∑x lx mx /∑lx mx ．
2)mx数据引自文献［9］ The mx datums in the table are induced from
Ｒeference［9］．
3 讨论和结论
3． 1 种群特征综合分析
在南岭大东山长柄双花木群落中，不同植物种类
出现在海拔高度不同的样带中，或同一植物在不同样
带中的重要值不同，说明海拔高度不同的长柄双花木
群落的物种组成有一定差异。3 个样带的长柄双花木
种群的龄级结构也有一定区别，表明海拔高度对群落
中不同植物的生存和发展有一定的影响。
由于长柄双花木为国家Ⅱ级重点保护野生植物，
因而本研究未采用断木法测定其真实年龄而是根据
基径推测其年龄，与种群的实际龄级存在一定的偏
差。基于“长柄双花木每年生长速率相同”的假设，南
岭大东山长柄双花木种群为成熟种群(各龄级个体均
有分布［18］10)。通常情况下，常根据树高(H)和胸径
(DBH)划分木本植物的径级结构，划分标准为:Ⅰ级
幼苗(H≤33 cm)、Ⅱ级幼苗(H＞33 cm，DBH＜2． 5
cm)、Ⅲ级小树(DBH 2． 5 ～ 7． 4 cm)、Ⅳ级中树(DBH
7． 5 ～ 22． 4 cm)、Ⅴ级大树(DBH≥22． 5 cm)［18］12，但
这种划分法显然不适用于作为灌木或小乔木的长柄
双花木。本研究中，长柄双花木的实测胸径小于
9 cm，但是若按“H≤33 cm”的标准划分Ⅰ级幼苗，则
小洞样带有 14 株(基径 0． 429 ～ 0． 920 cm)、大洞样带
有 25 株(基径 0． 108 ～ 0． 793 cm)、鸡子场样带有
10 株(基径 0． 216 ～ 0． 760 cm)，可见南岭大东山长柄
双花木种群的幼苗数量与其他龄级相比仍处于较低
水平。
在大东山长柄双花木群落中，基径在 8． 5 mm 以
内(对应株龄 5 a)的幼苗或幼树个体数量很少，这主
要是因为该种群在 2008 年遭受冰冻灾害的影响，导
致该种群从原先的增长趋势转变为目前的稳定型，也
说明该种群的基径结构与龄级结构有较好的对应性。
若非遭受冰冻灾害，该种群似乎是典型的增长型种
群。根据图 1 推测:若无特殊气候事件影响，该长柄
双花木种群将会在 2058 年前后进入典型的衰退期，
因此加强对该种群的保护将有可能延缓种群衰退或
使种群恢复至受灾前的增长状态。
大东山潘家洞是长柄双花木自然分布的南界，因
而，该种群在生态学研究中具有独特的地位。从图 1
结果看:该种群规模较为稳定，与江西井冈山的长柄
双花木衰退种群(呈典型的倒金字塔型［7］)不同，其原
65 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
因可能是不同分布地长柄双花木种群的发生时期及
气候变化有异，或人为破坏状况各不相同。对井冈山
长柄双花木种群的调查是在 10 a前，当时该种群已出
现衰退趋势，故推测井冈山长柄双花木种群的发育早
于大东山长柄双花木种群。井冈山长柄双花木种群
1 ～ 5 a龄级的个体死亡率较高［9］，而大东山长柄双花
木种群 5 ～ 15 a 龄级的个体死亡率相对较高(见表
2)、1 ～ 5 a龄级的个体死亡率较低，可能因为 2008 年
的冰冻灾害导致部分个体死亡，而本次调查的均为幸
存植株，个体死亡率不会太高。从种群的生存曲线
看，大东山长柄双花木种群的存活曲线为较典型的凸
型，预计在种群生存 50 a 后死亡率增加较快，这一结
果与“井冈山长柄双花木种群 50 a 龄级时出现又一
个死亡高峰［9］”一致。以相同龄级个体平均生产的子
代数目(mx)进行比较，长柄双花木的大东山种群和
井冈山种群的各增长率指标和世代平均周期均较接
近，且大东山种群的所有指数均较低，两地的长柄双
花木种群都属于缓慢的负增长型种群。
3． 2 种群的保护策略
大东山潘家洞区域与广东南岭国家级自然保护
区大东山管理处的实验区毗邻，长柄双花木在该山体
海拔 700 m以上有零星分布，在海拔 1 000 ～ 1 300 m
范围内基本成片生长，总数超过 1 万株。由于该种群
的发现时间晚于保护区的成立时间(1994 年) ，因而
并未纳入保护区范围。该区域目前交通较为闭塞，仅
有 1 条简易的上山林区公路，人为干扰程度相对较
低，保护管理上也相对容易。为有效保护这一资源，
应尽早把这一区域划入保护区范围。
因建设小洞水库和大洞水库，20 世纪 70 年代潘
家洞区域的山体遭受过较严重破坏，因此导致森林郁
闭度降低，无形中增加了长柄双花木的生存空间。因
长柄双花木具有喜光特性(在郁闭度较高的阔叶林中
数量锐减［9］) ，故目前在小洞水库旁和大洞水库旁的
山坡生长良好，种群规模基本处于稳定状态，若非遭
受冰冻灾害，其自然更新能力正常。
生境破碎化和人为干扰(村民缺乏保护意识的
“樵柴”砍伐) ，以及自然灾害(冰灾等)和自身繁殖力
低等因素是长柄双花木种群濒危状况加剧的主要原
因。因此，应采取综合措施对长柄双花木自然种群进
行保护，具体措施包括:1)将其纳入保护区范围，加强
自然种群原生地的就地保护;2)加大宣传教育力度，
强化当地民众的保护意识;3)加强相关学科研究，建
立定位观测站对该自然种群进行长期监测;4)通过采
种育苗及扦插繁殖对长柄双花木进行迁地保护。
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(责任编辑:惠 红，张明霞)
75第 1 期 缪绅裕，等:南岭大东山长柄双花木群落物种组成与种群结构特征分析