全 文 ：西北农业学报　2011 , 20(8):147-151
Acta A griculturae Boreali-occidentalis Sinica
秦巴山区野生百合组培苗耐盐性的初步评价＊
周叶玲1 , 张延龙1 , 牛立新2 ,王仙芝1 ,王　凯1
(1.西北农林科技大学 林学院 ,陕西杨凌　712100;2.西北农林科技大学园艺学院 ,陕西杨凌　712100)
摘　要:以耐盐指数 、相对生长率和相对叶绿素指数为指标 ,在组培条件下对 5 种野生百合 21 份百合材料进
行耐盐性评价 ,利用各指标的隶属函数值对所有材料进行聚类分析。结果表明 ,不论从耐盐指数 、相对生长
率 ,还是从相对叶绿素指数来看 , 供试百合材料间的耐盐性差异都达极显著水平 。从整体上看 , 宜昌百合 、卷
丹与野百合耐盐性较强 ,山丹次之 , 宝兴最弱。聚类分析结果将供试材料分为 3 大类群 ,耐盐类 、中等耐盐类
和盐敏感类。其中耐盐材料主要包括宜昌百合 、野百合和卷丹 ,盐敏感材料主要是山丹和宝兴百合。
关键词:野生百合;盐胁迫;聚类分析;耐盐类群
中图分类号:S682.2　　　　文献标志码:A　　　　　文章编号:1004-1389(2011)08-0147-05
Assessment of Salt-tolerance of in vitro Lilium
Species from Qinba Mountain Area
ZHOU Yeling
1 , ZHANG Yanlong1 , NIU Lixin2 , WANG Xianzhi1 and WANG Kai1
(1.College of Fores t ry , Northw est A&F Universi ty , Yang ling S haanxi　712100 , Chin a;
2.College of H ort icul tu re , Northw es t A&F University , Yanglin g S haanxi　712100 , China)
Abstract:Sal t tolerance of five Li l ium species in vi tro seedling s w as evaluated by salt-resistance in-
dex , relative grow th rate and relative chlo rophy ll index.Then all the tested materials we re cluster an-
aly zed through subo rdinate function value of each index.Results indicated that salt tolerance among
tested Li lium species w ere of highly significant dif ference in sal t-resistance index , relative g row th rate
and relative chlorophy ll index .In gene ral , Li lium leucanthum Baker , L .browni i , L .lanci fol ium had
relatively st rong sal t-to le rance , L .pum ilum took the second place w hile L.duchartrei exhibited the
weake st sal t resistance.Results of cluster analysis show ed that all tested materials could be separated
into three g roups , anti-salt group , middle ant i-sal t g roup and salt-sensi tive g roup.Anti-sal t g roup
mainly included Li l ium leucanthum , L .browni i , L .lanci f ol ium whi le salt-sensi tive g roup w ere
mainly L .pumilum and L.d uchartrei.
Key words:Wild Li lium;Salt-st ress;Cluster analy sis;Anti-salt g roup
　　百合原产于北半球温带[ 1] ,适宜在排水良好
的微酸性环境中生长 ,对盐较敏感。土壤盐碱度
是关系到百合能否正常生长的关键因素 ,而中国
北方大部分地区水和土壤偏盐碱性[ 2] 。国内外对
百合的研究报道较多[ 3-7] ,但大都集中在组织快繁
和遗传转化方面 ,而对百合生理及抗性育种方面
研究较少。华智锐等[ 8] 探讨了麝香百合组培苗在
盐胁迫下一些生理指标的动态变化 ,确定 MDA
含量及电导率均可作为百合抗盐性评价的稳定指
标。刘艳妮等[ 9] 利用离体培养结合 EMS 诱变剂
筛选出的百合耐盐突变体更适应高盐环境 ,诱变
百合抗盐性显著提高 。中国野生百合资源种类繁
多 ,但目前对野生百合耐盐性研究还少有报道。
在国内野生百合资源破坏愈来愈严重的情况下 ,
＊收稿日期:2010-12-08　　修回日期:2011-02-28
基金项目:国家林业局重点项目(2006-73)。
第一作者:周叶玲 ,女 ,在读硕士 ,研究方向为园林植物生理生态。 E-mail:coru oa 2006@126.com
通讯作者:张延龙 ,女 ,博士 ,教授 ,主要从事球根花卉资源及育种研究。 E-mai l:zzl l22@126.com
利用组培苗对抗性进行评价鉴定 ,具有取材操作
方便 ,也不会因为鉴定而破坏珍贵的野生资源。
本研究以来自秦巴山区的 5种野生百合为材料 ,
以耐盐指数 、相对生长率及相对叶绿素指数为指
标[ 10-11] ,在组织培养条件下初步评价 21份野生百
合的耐盐性差异 ,利用 SAS 软件 ,采用离差平方
和法对 21份野生百合材料进行聚类分析[ 12] ,筛
选出耐盐类群和盐敏感类群 ,从而为百合耐盐种质
资源的选育和利用及其耐盐栽培提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　试 材
21份百合材料包括 5种野生百合 21 个生态
型 ,其中宜昌百合 9 个生态型 ,山丹 6 个 ,野百合
4个 ,卷丹和宝兴各 1 个。5 种野生百合于 2008
-2009年采自陕西和甘南地区 ,部分留种 ,部分
以鳞茎作为外植体诱导组培苗 。这些野生百合种
包括宜昌百合(L.leucanthum Baker)、野百合
(L .brownie F .E)、山丹(L .pumilum D)、卷丹
(L.lanci f ol ium)、宝兴百合(L.d uchartrei
Franch .)。各野生种及其生态型[以各生态型所
在县 、镇 、村(庄)的拼音首字母代表各个生态型]
见表 1。
1.2　方 法
1.2.1　组培苗获得及增殖　取来源于不同植株
的野生百合鳞片 ,洗去表面泥土后在自来水下流
水冲洗 12 h。在超净台上用乙醇(φ=70%)消毒
30 s ,再投入 1 g/L 升汞溶液中消毒 13 min ,然后
用无菌水冲洗 5 ～ 6次 ,将鳞片分上 、中 、基 3部分
切成 0.5 cm ×0.5 cm 方块 ,接种于 MS 培养基
中。培养条件为照度 2 000 lx , 光照时间每天
10 h ,温度20 ℃。由鳞片直接分化出小鳞茎 ,待其
表 1　各野生百合种生态型及其来源地
Table 1　The ecotypes of wild lilies and their origin region
野生百合
Species
生态型
Ecotype
来源地
Origin region
宜昌百合 L LZ-1 YC 陕西留坝县留侯镇枣木栏
Zaom ulan vi llage Liuhou tow n Liuba county Shaan xi p rovin ce
L.leucanth um Baker ZLL YC 甘肃舟曲县立节乡拉尕沟村
Lagagou vil lage Li jie tow n Zhouqu county Gansu p rovince
ZBX YC
甘肃舟曲县巴藏乡下巴藏村
Xiabazang village Bazang tow n Zhouqu coun ty Gan su provin ce
ZYY-1 YC 陕西镇巴县渔渡乡渔渡村
Yudu village Yudu tow n Zhenba cou nty S haanxi province
TWZ-1 YC 陕西太白县王家塄乡中明村
Zhongming vil lage Wangjialeng town Taib ai coun ty Shaanxi province
ZFS YC
甘肃舟曲县峰迭乡沙沟村
Shagou vill age Fengdie tow n Zhouqu coun ty Gansu p rovin ce
ZCE-1 YC 陕西镇巴县成家滩乡二郎滩村
Erlangtan village Chengjiatan town Zhenba cou nty Sh aanxi province
H PX-1 YC 陕西汉阴县平粱镇西林村
Xinlin vil lage Pingliang tow n H anyin county S haanxi p rovince
ZCC-1 YC 陕西镇平县城关镇菜村
C ai vi llage Chengguan tow n Ping cou nty Sh aanxi province
野百合 NBX-1 YB 陕西南郑县碑坝镇西沟村
Xigou vi llage Beiba tow n Nanzheng county S haanxi province
L.browni i T HH-4 YB 陕西太白县黄柏源乡黄柏源村
Huangboyuan vi llage Hu angb oyu an tow n Taib ai coun ty Shaanxi province
TZL-1 YB 陕西太白县嘴头镇李家沟村Li jiagou village Zuitou tow n Taibai cou nty S haanxi province
YXG-1-3 YB -
DWC-1 SD 甘肃迭部县旺藏乡次日那村
Cirina village Wangzang tow n Diebu cou nty Gansu province
山丹 T WZ-2 SD 陕西太白县王家塄乡中明村
Zhongming vil lage Wangjialeng town Taib ai coun ty Shaanxi province
L.pumi lum ZSS-1 SD 陕西柞水县石瓮乡石瓮村
Shiw en g vill age S hiw eng town Zhashui coun ty Shaanxi province
LLZ-4 SD 陕西留坝县留侯镇枣木栏村
Zaom ulan vi llage Liuhou tow n Liuba county Shaan xi p rovin ce
SGS-1-2 SD 陕西山阳县高坝镇石桥村
Shiqiao village Gaoba tow n Sh angyang county S haan xi p rocince
SGJ-1 SD 陕西山阳县高坝镇金山村
Jinsh an village Gaoba tow n Shanyang county S haanxi p rovince
卷丹
L.lanci fo lium TZZH JD 陕西太白县嘴头镇嘴头街后庄Zuitoujie vil lage Zuitou tow n T aibai county Shaan xi p rovin ce
宝兴百合
L.ducha rtrei DWC-2 BX 甘肃迭部县旺藏乡次日那村Cirina village Wangzang tow n Diebu cou nty Gansu province
·148· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
抽出的叶片长至 2 ～ 3 cm 高时 ,转入增殖培养基 ,
以后每隔约 45 d进行 1次继代培养 ,待幼苗长 2
叶时 ,将其作为试验材料备用。4 种野生百合的
继代增殖均统一用纯 MS 培养基。
1.2.2　NaCl胁迫处理　参照华智锐等[ 3] 对百合
组培苗进行抗盐性生理研究时的盐胁迫质量浓
度 ,将 5种野生百合 21个生态型的组培苗接种在
NaCl质量浓度为 8 g/ L 的 MS 培养基中 ,以不加
盐的 MS培养基为对照 ,接种前与接种后三角瓶
的质量差异为组培苗的初始质量 W1。每个生态
型接种 10瓶 ,每瓶 1株 ,重复 3次 。盐胁迫 35 d
后调查盐害级别 ,按照幼苗叶片的受害程度将盐
害程度由轻至重分为 0 ～ 4 级。分级标准参考王
海英等[ 4] 的方法并稍作修改 。0级:无盐害症状;
1级:轻度盐害 ,有少部分叶尖 、叶缘变黄;2级:中
度盐害 ,有大约 1/2的叶尖 、叶缘焦枯;3级:重度
盐害 ,大部分叶尖 、叶缘焦枯或枯死;4 级:极重度
盐害 ,整个植株死亡 。按上述分级方法判定盐害
级数 ,用下式计算盐害指数。
盐害指数=΢(盐害级数×相应株数)/(最高
盐害级数×总株数)×100%;耐盐指数=1 -盐
害指数;相对生物量=W2-W1(取出盐胁迫后的
组培苗 ,第 2次称量为W2 ,计算相对生物量);相
对生长率=(盐胁迫后的相对生物量/无盐对照的
相对生物量)×100%;相对叶绿素指数=(盐胁迫
后的叶绿素指数/无盐对照的叶绿素指数)×
100%(用叶绿素仪 SPAD-502测定叶片的叶绿素
指数)。
1.2.3　数据处理与分析　用 SAS 8.0 对 21份
野生百合材料的耐盐指数 、相对生长率 、相对叶绿
素指数进行方差分析 。采用模糊数学隶属函数方
法计算出隶属函数值 X(ij):
X(ij)= X ij -X jmin/X jmax -X jmin
式中 , X(ij)表示 i种类 j 指标的隶属值;X ij
表示 i种类 j 指标的测定值;X jmax 、X jmin表示指
标的最大值和最小值 。
利用 SAS 8 .0软件的系统聚类过程对各生
态型进行聚类分析 ,确定耐盐类群和盐敏感类群。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫下野生百合的耐盐性差异
8 g/L NaCl胁迫下 ,21份野生百合材料的耐
盐性差异极显著 ,表现在各生态型的耐盐指数 、相
对生长率及相对叶绿素指数的差异达极显著水平
(P <0.001)(表 2)。从耐盐指数来看 ,宜昌百合
LLZ-1和 HPX-1 、野百合 NBX-1和 THH-4 及卷
丹 TZZH 表现较好 ,耐盐指数分别达 89.3%、
73.4 %、82 .4%、 78.1 %、76.6%。宝兴百合
DWC-2 、山丹 LLZ-4 和 SGJ-1 等的耐盐指数较
低 ,分别为 14.9%、24 .4%、28.5%。从相对生长
率来看 ,宜昌百合 LLZ-1和 ZFS ,野百合 NBX-1
和 T HH-4在 8 g/L NaC l胁迫下仍能保持较好
的生长 , 相对生长率分别为 63.5 %、 65%、
57.8 %、55 .7 %, 而宝 兴百 合 DWC-2 , 山丹
LLZ-4 、SGJ-1和野百合 YXG-1-3等在该盐质量
浓度胁迫下生长较弱 ,其相对生长率仅为 18%左
右。从相对叶绿素指数来看 , 宜昌百合 LLZ-1 、
HPX-1 ,野百合 THH-4 ,卷丹 TZZH 等表现较
好 ,其相对叶绿素指数均达 70%以上。宝兴百合
DWC-2 ,山丹 LLZ-4 、SGS-1-2 表现较差 , 8 g/L
NaCl胁迫下叶片失绿严重 ,其相对叶绿素指数仅
为 20 %左右。总体上来看 , 宜昌百合 LLZ-1 、
HPX-1 、ZFS , 野 百合 NBX-1 、 T HH-4 , 卷丹
TZZH 无论在耐盐指数 ,相对生长率还是在相对
叶绿素指数上均表现较好 ,显示出较强的耐盐性 ,
而宝兴百合 DWC-2 ,山丹 LLZ-4 、SGJ-1 、SGS-1-2
则表现出较差的耐盐性。
2.2　野生百合耐盐性评价
利用各指标的隶属函数值进行聚类 ,可将 21
份野生百合材料分为 3个类群(图 1)。第一类群
为耐盐型 , 共 6 个生态型 , 分别为宜昌百合
LLZ-1 、HPX-1 、ZFS ,野百合 NBX-1 、T HH-4 ,卷
丹 TZZH ;第二类群为中等耐盐型 ,共 11个生态
型 ,分别为宜昌百合 TWZ-1 、ZYY-1 、ZLL 、ZBX 、
ZCE-1 、ZCC-1 ,山丹 DWC-1 、TWZ-2 、ZSS-1 ,野百
图 1　21 份野生百合材料聚类
Fig.1　Dendrogram of 21 wild Lilium materials
·149·8 期　　　　　　　　　　　　周叶玲等:秦巴山区野生百合组培苗耐盐性的初步评价
合 TZL-1 、YXG-1-3 ;第三类群为盐敏感型 ,分别为
宝兴百合 DWC-2 ,山丹 LLZ-4 、SGJ-1 、SGS-1-2。
各类群的平均隶属函数值随着耐盐性的降低
而下降(表 3)。耐盐类群各生态型的平均隶属函
数值均在 0.70以上 ,中等耐盐类群的平均隶属函
数值在 0.30 ～ 0.70 ,盐敏感类群的平均隶属函数
值普遍低于 0.30 。
表 2　盐胁迫对 21 份野生百合材料生长的影响
Table 2　Effects of salt stress on growth of 21 wild Lilium
编号
No. 生态型Ecotype 耐盐指数/ %Salt-resis tance index 相对生长率/%Relative grow th rate 相对叶绿素指数/ %Relat ive ch lorophyll index
1 TWZ-1 YC 52.3 g 43.1 ef 41.0 g
2 ZYY-1 YC 51.9 g 51.9 cd 42.5 g
3 LLZ-1 YC 89.3 a 63.5 a 73.4 a
5 ZBX YC 46.3 h 23.9 ij 56.3 d
6 ZFS YC 59.8 f 65.0 a 62.5 c
7 ZCE-1 YC 45.6 h 35.8 g 34.0 i
8 H PX-1 YC 73.4 d 52.8 cd 56.2 d
9 ZCC-1 YC 44.6 h 41.3 f 46.0 ef
10 DWC-1 SD 53.8 g 38.8 gf 45.1 ef
11 TWZ-2 SD 65.3 e 49.1 d 43.4 fg
12 ZSS-1 SD 54.7 g 25.7 hi 38.0 h
13 LLZ-4 SD 24.4 k 18.9 jk 19.7 k
14 SGS-1-2 SD 35.9 i 27.3 hi 25.0 j
15 SGJ-1 SD 28.5 j 19.2 jk 33.6 i
16 TZ L-1 YB 42.6 h 27.4 hi 33.5 i
17 YXG-1-3 YB 43.6 h 18.6 k 57.5 d
18 T HH-4 YB 78.1 c 55.7 bc 70.2 b
19 NBX-1 YB 82.4 b 57.8 b 46.9 e
20 TZZH JD 76.6 cd 47.7 de 71.4 ab
21 DWC-2 BX 14.9l 16.2 k 21.5 k
注:同列不同字母表示差异达 5%显著水平。
Note:Values fol lowed b y dif ferent let ters indicate sig ni fican tly dif feren t at 5% probabi lit y level.
表 3　21 份野生百合材料耐盐性聚类结果
Table 3　Cluster results of salt resistance of 21 wild Lilium
类群
G roup
编号
No. 生态型Ecotype 平均隶属函数值Mean of sub ordinate function value
耐盐类群 3 LLZ-1 YC 0.989 4
Anti-s al t group 6 ZFS YC 0.800 0
8 HPX-1 YC 0.738 6
18 THH-4 YB 0.866 3
19 NBX-1 YB 0.755 3
20 TZZH JD 0.812 9
中等耐盐类群 1 T WZ-1 YC 0.483 9
Middle anti-s al t group 2 ZYY-1 YC 0.551 1
4 ZLL YC 0.497 0
5 ZBX YC 0.420 2
7 ZCE-1 YC 0.360 2
9 ZCC-1 YC 0.467 6
10 DWC-1 SD 0.486 0
11 TWZ-2 SD 0.598 1
12 ZSS-1 SD 0.356 6
16 TZL-1 YB 0.286 1
17 YXG-1-3 YB 0.378 0
盐敏感类群 13 L LZ-4 SD 0.061 2
S al t-sensi tive group 14 SGS-1-2 SD 0.202 7
15 SGJ-1 SD 0.167 8
21 DWC-2 BX 0.011 0
·150· 西　北　农　业　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　20 卷
3　讨论
试验在质量浓度为 8 g/L NaCl胁迫下 ,以耐
盐指数 、相对生长率 、相对叶绿素指数为指标 ,对
5种 21份野生百合材料的耐盐性进行初步评价。
结果表明 ,供试野生百合材料间的耐盐性差异达
极显著水平(P <0 .001)。从各指标看 ,供试材料
的耐盐指数差异极显著 ,其中宜昌百合 LLZ-1表
现出较强的耐盐性 ,耐盐指数达 89 .3 %,宝兴百
合 DWC-2的耐盐指数仅为 14 .9%。各野生百合
材料在 8 g/ L NaCl胁迫下的相对生长也呈极显
著差异 ,宝兴百合生长几乎停止 ,相对生长率仅为
16.2%,宜昌百合ZFS 、LLZ-1在该质量浓度盐胁
迫下仍能保持约 65%的相对生长率。从相对叶
绿素指数来看 ,宜昌百合 、野百合及卷丹普遍表现
较好 ,山丹和宝兴百合表现较差 ,相对叶绿素指数
多低于 30%。从种的类型看 ,各生态型之间的耐
盐性差异极显著 。这一方面说明野生百合种内耐
盐性变异较大 ,尤其是宜昌百合 ,在秦巴山区不论
从垂直方向还是水平方向 ,宜昌百合均有广泛的
分布 ,生境多样 ,生存适应性较强 ,通过种内的耐
盐性评价 ,筛选出耐盐性相对较强的种质资源的
可能性比较大;另一方面由于抗盐性可以通过杂
交遗传给下一代[ 13] ,因此 ,可以通过种间或种内
不同生态型之间杂交对其进行耐盐性遗传改良 ,
为百合抗性育种提供广阔的空间。
通过对 21份野生百合材料进行聚类分析 ,结
果将供试材料分为 3个类群并筛选出 6个耐盐野
生百合生态型 ,分别为宜昌百合 LLZ-1 、HPX-1 、
ZFS ,野百合 NBX-1 、THH-4和卷丹 TZZH 。从
种的角度看 ,宜昌百合和野百合多为耐盐型和中
等耐盐型 ,山丹多为中等耐盐型和盐敏感型 ,卷丹
TZZH 为耐盐型 ,宝兴百合 DWC-2为盐敏感型 。
车飞等[ 14] 在对秦巴山区野生百合种质资源
调查发现 ,山丹 、野百合 、宜昌百合等原生境的土
壤含盐量较高 ,卷丹则适宜在土壤含盐量较低的
土壤中生长 ,这与本试验的结果略有差异 ,其原因
可能包括以下几个方面:一是本试验是在组培条
件下完成的 ,组培苗生长的环境与其原生境的环
境条件有一定差异;二是受试验材料的限制 ,野百
合 、卷丹 、宝兴等只用有限的生态型进行耐盐性比
较 ,对其整体耐盐性可能会有所影响;三是野生百
合耐盐性与其原生境土壤含盐量无相关关系 。具
体原因需更进一步试验来论证 ,如对野生百合各
个生态型进行不同质量浓度处理 ,采用更多指标
作为评价的基础 ,以此对秦巴山区野生百合的耐
盐性做出更全面而准确的评价 。
由此可知 ,野生百合种间及种内生态型间存
在丰富的耐盐性变异 ,通过室内的抗盐性评价可
以初步鉴定各个种的耐盐性差异 ,并为耐盐性育
种提供丰富的不同抗性的亲本材料或可以直接选
择出耐盐性强的种内生态型用于进一步的盐碱地
实地栽培试验 。
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·151·8 期　　　　　　　　　　　　周叶玲等:秦巴山区野生百合组培苗耐盐性的初步评价