全 文 ：第 31 卷　第 5期
2009 年 9 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.31 , No.5
Sep., 2009
收稿日期:2008--09--18
http: www.bjfujournal.cn , http: journal.bjfu.edu.cn
基金项目:“十一五”国家科技支撑计划课题(2006BAD24B04)、国家自然科学基金项目(30571516)。
第一作者:江锡兵。主要研究方向:林木遗传改良。电话:010-82380422　Email:jxb912@sina.com　地址:100083北京林业大学 411信箱。
责任作者:张志毅 ,教授 ,博士生导师。主要研究方向:林木遗传育种。电话:010-62338502　Email:zhangzy@bjfu.edu.cn　地址:100083 北
京林业大学 118信箱。
美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期光合特性研究
江锡兵1　李　博1　张志毅1　马开峰1　何占国2　刘承友2
(1北京林业大学林木育种国家工程实验室,林木花卉遗传育种教育部重点实验室　2河北省平泉县林业局)
摘要:对杨树光合特性的研究一直是杨树遗传改良的一个重要方面。为探讨美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期的
光合特性和规律 ,以美洲黑杨与大青杨杂交所得 3 个生长及抗性等表现优良的杂种无性系 1 年生盆栽扦插苗为材
料 ,采用 Li--6400 光合测定系统对 3个无性系的光合作用指标进行测定。结果表明:在 7月中旬 , 天气晴朗条件下 ,
3 个无性系的净光合速率和蒸腾速率日变化均呈不对称的双峰曲线 , 气孔导度和胞间 CO2浓度日变化分别呈单峰
和倒双峰变化趋势;编号为 191 的无性系净光合速率日变化曲线两次峰值均高于 165和 177 , 191 和 177的低值高于
165;3 个无性系的净光合速率--光响应曲线相近 ,净光合速率均随着光合有效辐射的增加而增大 ,接近光饱和点时
上升趋势平缓;191 的光饱和点高于 165 和 177 ,而光补偿点低于 165 和 177 , 表明 191 适应光强的能力强于 165 和
177。
关键词:美洲黑杨;大青杨;杂种;光合作用
中图分类号:S792.11;S718.43　　文献标志码:A　　文章编号:1000--1522(2009)05--0151--04
JIANG Xi-bing1;LI Bo1 ;ZHANG Zhi-yi1;MA Kai-feng1;HE Zhan-guo2;LIU Cheng-you2 .Photosynthetic
characteristics of hybrid clones of Populus deltoides and P .ussuriensis.Journal of Beijing Forestry
University (2009)31(5)151-154 [ Ch , 11 ref.]
1 National Engineering Laboratory for Tree Breeding , Key Laboratory forGenetics and Breeding in Forest Trees
and Ornamental Plants of Ministry of Education ,Beijing Forestry University ,100083 ,P.R.China;
2 Forest Administration of Pingquan County ,Hebei Province ,067500 ,P.R.China.
Photosynthetic characteristic is an important indication of genetic improvement of poplar.In order to study
the photosynthetic characteristics of hybrid clones of Populus deltoides and P.ussuriensis , one-year-old potted
cuttings of three hybrid clones(#191 , #177 and #165),which had better growth traits and resistance ,
were used as experimental materials for measurement of photosynthesis using Li-6400.The results from the
measurement on a sunny day in the middle of July showed that there was a two-peak curve in the diurnal
pattern of both the net photosynthetic rate and the transpiration rate of the three hybrids , while a one-peak
curve and an inverse two-peak curve for stomata conductance and intercellular carbon dioxide concentration ,
respectively.Two peak values of daily changing curve of net photosynthetic rate of the sample of # 191 had
higher values in net photosynthetic rates than #165 and #177 , and the vale values of #191 and #177 were
higher than that in #165.The light response curves of net photosynthetic rate of three clones were similar to
each other , and the net photosynthetic rate increased with the growth of photosynthetically active radiation , and
then kept steady when reaching light satuation point.Light saturation point of #191 was higher than that in
#165 and #177.However , light compensate point of #191 was lower than that of #165 and #177 ,
suggesting that the ability of adapting radiation intensity of #191 is better than that of #165 and #177.
Key words　Populus deltoides Bartr.;P .ussuriensis Kom.;hybrid;photosynthesis
DOI :10.13332/j.1000-1522.2009.05.026
　　美洲黑杨(Populus deltoides Bartr.)原产于北美
密西西比河沿岸 ,拥有生长期长 、生长量大等优良特
性 ,是北美重要的森林树种 ,又是美洲和欧洲的造林
树种[ 1] 。
大青杨(P.ussuriensis Kom.),又称憨大杨 、哈
达杨 。其树高30 m左右 ,胸径可达2 m ,单株材积可
达10 m3 。自然分布于我国东北的长白山 、小兴安岭
林区 ,材质优良 ,抗寒性强 ,是东北三省东部山区森
林更新的主要树种之一[ 2] 。
光合作用是绿色植物利用太阳光能同化二氧化
碳和水 ,制造有机物质并释放氧气的过程 ,是绿色植
物体内有机物质和能量的最终来源 ,在一定程度上
决定着植物的生长[ 3] 。对杨树光合特性的研究一直
是杨树遗传改良的一个重要方面 ,目前国内外对杨
树的光合作用进行过大量的研究[ 4-8] ,然而对于美洲
黑杨与大青杨杂种的光合作用研究尚未见报道。本
研究以美洲黑杨与大青杨杂交所得的 3个生长及抗
性等表现优良的杂种无性系 1年生盆栽扦插苗为材
料 ,通过对其光合日变化曲线及光响应规律进行研
究比较 ,初步揭示了美洲黑杨与大青杨杂种无性系
苗期的光合特性和规律 ,为深入探索美洲黑杨与大
青杨杂种无性系光合特性与生长的关系以及为无性
系的进一步选育提供科学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验于 2008年 7 月在北京林业大学苗圃院内
进行 。试验材料为 2008年 3 月在河北省平泉县种
苗站美洲黑杨与大青杨杂种无性系人工测定林中选
取的生长及抗性等表现优良的 3个杂种无性系 ,编
号分别为 165 、177和 191。采集其 1年生萌条 ,2008
年4月在北京林业大学苗圃院内采用不催根扦插方
法扦插于大盆中 ,大盆规格为 30 cm×25 cm ,每个无
性系扦插 15 ～ 25株。
1.2　试验方法
每个无性系选取标准株 3 株 ,选取饱满的枝条
及同一部位受光量一致的完整功能叶片 ,采用美国
Li--COR公司生产的 Li-6400光合测定系统对3个无
性系的光合作用指标进行测定 。
光合作用-光响应曲线的测定:测定时间为
2008年 7月 9日 08:30—11:00。采用 Li-6400-02B
红蓝光源 ,光合有效辐射(PAR)在 0 ～ 2 000 μmol
(m2·s)范围内设定 14 个梯度 , 从高到低分别为
2 000 、1 800 、1 600 、1 400 、1 200 、1 000 、800 、600 、400 、
200 、100 、50 、20 、0 μmol (m2·s),通过系统自动测量
程序测定相应的净光合速率(P n),每个无性系做 3
次重复。采用二次多项式形式的最小二乘法进行光
响应曲线拟合 ,求出光饱和点(LSP),并将光合有效
辐射(PAR)在 0 ～ 200 μmol (m2·s)范围内的测定值
进行直线回归分析 ,求出光补偿点(LCP)和表观量
子效率(AQY)。
光合作用日变化的测定:2008 年 7 月 12 日
(晴),从 06:00—18:00时 ,每 2 h测定 1次叶片的净
光合速率(P n),同时测定蒸腾速率(Tr)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)及光合有效辐射(PAR)等
生理参数 ,叶片每次按相同顺序测量 ,每1标准株测
3叶片 , 每 1 叶片测 10 个数据。取平均值进行
分析 。
1.3　数据统计分析方法
应用 SPSS统计分析软件进行数据分析处理 ,应
用 Excel软件进行图形和表格处理 。
2　结果与分析
2.1　3个无性系苗期光合作用日变化
2.1.1　P n日变化
3个无性系 Pn日变化均呈不对称的双峰曲线 ,
如图 1a 所示。08:00 时 , 3个无性系同时出现第一
个高峰 ,也是一天之中最高值 ,分别为 6.58 、6.12和
8.96 μmol (m2·s)。随后开始迅速下降 , 出现光合
“午休”现象 ,在 14:00 时 , 3 个无性系同时达到低
谷。光合“午休”后 3 个无性系的 P n 均有小幅回
升 ,且趋势相近 ,至 16:00时 ,同时出现第二个高峰 ,
分别为 3.04 、3.93和 4.21 μmol (m2·s)。在日变化
进程中 ,191的峰值明显高于 165和 177 ,165的低值
明显低于 177和 191。
2.1.2　Tr 日变化
如图 1b 所示 , 3个无性系的 Tr 日变化均呈双
峰曲线 ,变化趋势与 Pn 日变化一致。在日变化进
程中 , 3 个无性系 165 、177 、191 的两次峰值分别为
3.53 、 4.38 、 5.32 mmol (m2 · s)和 2.77 、 2.91 、
4.12 mmol (m2·s),191的两次峰值明显高于 165 和
177。
2.1.3　Gs 日变化
如图 1c 所示 , 06:00—08:00时 , 3个无性系 Gs
逐渐上升 ,至 08:00 时 ,同时达到全天中的最大值 ,
分别为 0.13 、0.12和 0.26 mol (m2·s), 191 的 Gs 值
明显高于 165和 177 ,均是它们的 2倍左右。随着大
气温度的不断上升 , Gs 逐渐下降 ,在 16:00时 , 191
又出现一个较明显的小峰 ,而 165和 177呈低值。
2.1.4　C i 日变化
如图 1d所示 ,3个无性系 Ci 日变化均呈倒双峰
152 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷　
趋势 。06:00时 ,3个无性系 C i 值均为全天最大值 ,
165、177和 191分别为 338 、351和 379 mol mol。随着
大气CO2 浓度下降和气孔逐渐关闭 , Ci 不断下降 ,
165和177于 10:00时出现低谷 ,而 191延迟至 12:00
时出现低谷。随后均呈上升趋势 ,至 16:00时 ,3个无
性系又同时出现另一个低值 ,之后逐渐上升。
图 1　净光合速率及其他主要参数日变化
FIGURE 1　Diurnal changes of net photosynthetic rate and other main parameters
图 2　3个无性系Pn--光响应曲线
FIGURE 2　Light response curves of net photosynthetic
rate of three clones
表 1　3个无性系主要光合参数的差异
TABLE 1　Differences of main photosynthetic
parameters of three clones
无性系 LSP (μmol·m-2·s-1)
LCP
(μmol·m-2·s-1) AQY
165 1 389 b 32.50 a 0.046 a
177 1 333 c 10.22 b 0.046 a
191 1 438 a 10.02 c 0.045 b
注:表中字母表示多重比较结果 ,不同小写字母表示无性系间差异
0.05显著水平。
2.2　3个无性系苗期光合作用--光响应规律
3个无性系 Pn 对 PAR 响应曲线如图 2所示 。
可以看出 ,3个无性系的曲线变化趋势非常接近 , Pn
在 PAR 为0 ～ 800 μmol (m2·s)范围内迅速上升 ,尤
其在 0 ～ 400μmol (m2·s)范围内接近直线上升趋势 ,
PAR 超过 800μmol (m2·s)后上升趋于平缓 ,逐渐接
近光饱和 。从表 1分析得出:191LSP 最高 , 165 次
之 ,177最低;165的 LCP 明显高于 177和 191 ,三者
的 AQY 相近 。
3　小结与讨论
在7 月中旬 ,天气晴朗的条件下 , 165 、177 和
191这 3个无性系的 P n 日变化均为不对称的双峰
曲线 。最高峰值均出现在 08:00 时左右 ,然而此时
PAR 远没有达到一天的最大值 ,可能原因是由于此
时大气温度适宜 ,光照充足 ,气孔开启程度较大 ,光
合反应物 CO2浓度比较高 ,植物体内水分也比较充
足 ,即影响 P n 的杨树本身生理因子和环境因子相
结合达到了全天的最佳或较佳组合状态 ,这与张津
林等[ 6] 的研究结果相一致 。3个无性系 P n 日变化
进程均有光合“午休”现象 ,午间 Pn降低时 , Ci 却呈
上升趋势 ,参照 Farquhar等[ 9] 观点 ,只有在 C i 降低
而气孔限制值增大的前提下 ,气孔限制才是光合速
率降低的主要原因;反之 ,如果光合速率降低时伴随
着 Ci 的提高 ,那么非气孔因素即叶肉细胞的光合活
性便是光合作用的主要限制因素 。判定气孔限制和
153第 5期 江锡兵等:美洲黑杨与大青杨杂种无性系苗期光合特性研究
非气孔限制的重要指标和依据即 Ci 和气孔限制值 。
根据以上表明 ,日变化进程中 3 个无性系 Pn 午间
降低主要是由非气孔限制因素引起的叶片光合能力
降低造成的 。Pn 日变化进程中 ,191的两次峰值均
高于 165和 177 ,说明 191在本身生理因子和环境因
子相结合达到最佳或较佳状态时 , 相比于 165和
177 ,能更好地利用光能 ,产生更多的净光合产物;
165在14:00时的低值明显低于 177和191 ,说明177
和191在午间强光照射和高温的条件下适应性强于
165。
LSP和 LCP 是植物利用光强能力的重要指
标[ 10] , LSP 高的植物被认为能更有效地利用强
光[ 11] , LCP 低的植物被认为能更有效地利用弱光 。
从表 1分析得知:191的光饱和点高于 165和177 ,且
差异显著 , 说明 191 利用强光的能力高于 165 和
177;191的 LCP 低于 165和 177 ,且差异显著 ,说明
191在光强较弱的情况下能更有效地利用弱光 。分
析说明191对光强的适应能力强于 165和 177。
此外 , 在日变化进程中 P n 全天最大值为
8.96μmol (m2·s),而在测定 P n 对 PAR 响应曲线时
P n最大值却达到了 17.2 μmol (m2·s),两个过程中
P n最大值差别较大的原因可能与影响光合作用的
诸多内部因子及环境因子有关 ,最可能原因是由于
在测定日变化进程当天大气相对湿度普遍较低 ,叶
片与大气水气压差增大导致部分气孔关闭 ,从而使
得光合作用能力降低 。具体原因需要进行进一步的
研究论证 。
参 考 文 献
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(责任编辑　董晓燕)
154 北　京　林　业　大　学　学　报 第 31卷