全 文 ：第 13 卷 第 1
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海 洋 与 湖 沼
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营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻
生长及氮磷组成的影响 *
李 铁 胡立阁 史致丽
(青岛海洋大学化学化工学院 青岛 2 6 6 0 0 3)
提要 于 19 95 年 5 月 19% 年 3 月通过一次培养实验 , 研究了培养介质中营养盐含量变化对
中肋骨条藻和新月菱形藻生长速率和藻体氮 、 磷含量的影响 。 根据 M o n o d 方程 ,磷酸盐影响
中肋骨条藻和新月菱形藻生长速率的半饱和常数分别为 0 . 54 协m of /L和 0 . 50 协m of / L ; 硝酸盐影
响两种藻生长速率的半饱和常数分别为 .4 0 “ m of / L和 14 . 6“ m of / L , 相比之下新月菱形藻更容
易受到氮不足的限制 。 将 M o n od 方程扩展得到营养限制复合模式 , 限制程度可用限制作用系
数沪 ,定量化表示 , 叭
K
.
+ C
.
尸正 l
,
i代表氮或磷 。 培养介质中营养盐浓度是限制浮游植物生长
的决定因素 , 其 N/ P 比值则反映 NO 3 es N和 P O 礴es p何者起主要限制作用
。 藻体氮 、 磷含量随气和
外有明显变化 。 当汽 < .0 80 时较低 , 磷含量因贮存而明显升高 ; 当哪 < .0 80 时藻体磷含量下
降 , 氮含量略有增加 。 藻体氮含量汽或哪 > .0 80 时基本上为非限制状态 。
关键词 营养盐 浮游植物 生长速率 半饱和常数 氮 磷
学科分类号 0 948 . n
营养盐是海洋浮游植物所必需的成分 , 海水中某种营养盐含量过低往往对浮游植物
生长形成 限制 。 大洋水中无机氮和磷原子 比约为 1:6 l( eR d ife ld 比值 ) , 一般认为海水 N/ P
比值过高或过低都可能限制浮游植物生长 。 近岸水域 N / P 比值较 称 d if el d 比值会有不 同
程度的偏离 , 有些 区域浮游植物的生长受氮 限制 (M y e sr et al , 19 81 ; yR het r 。 t al , 19 7 1 ) ,
有些 区域为磷限制 (沈允纲 , 19 5 0 ; B五an , 19 5 6 ; 胡明辉等 , 1 9 5 9 ;凡 u r q二 an 。 t a z , 19 9 3 ) 。
海水营养盐含量过高则易形成富营养化 , 可进一步引发赤潮 。 浮游植物生长与海水营养
盐含量有直接关系 , 本文通过一次培养实验 , 观测了中肋骨条藻和新月菱形藻在不 同营养
水平下的生长速率以及藻体氮磷组成 , 以了解海水营养盐含量对其影响情况 。
1
· 材料与方法
L l 浮游植物培养
1
.
1
.
1 藻种 中肋骨条藻 ( ,罗比le ot ne m a co : at ut m a) 和新月菱形藻 (M stz he l’a c le s et z ut am )
由本校应用微藻研究所提供 。 藻种保存于 f/ 2培养液中 。 取处于指数生长期的藻种液离心
分离 , 倾去上清液 , 用灭菌海水洗涤 、 离心数次 , 再加人适量灭菌海水 , 在与培养实验相同的
* 国家 自然科学基金资助项目 , 4 9 4 7 6 2 86 号 。 李 铁 ,男 , 出生于 19 6 7年 10 月 , 讲师 , E一m ia l : s u d e@ p u b li .c qd- ds .c n
收稿 日期 : 19 9 9 { 3一 12 , 收修改稿日期 : 19 9 刁 5佗 5
1 期 李 铁等 : 营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻生长及氮磷组成的影响 47
环境条件下放置 1昼夜使其稳定 . 取上层藻液接种 。 计数观察表 明 , 中肋骨条藻在接种的
第二天即进人指数生长期 , 新月菱形藻则有近 3 至 4 天的延缓期后才进人指数生长期 。
1
.
.12 培养方法 陈化海水过滤煮沸冷却后通人 CO Z调节至 pH = .7 9一8 . 1 , 加人硼酸 -
硼砂溶液 以缓冲 p H 值的变化 。 添加 卜抽N O 3和 K巩PO 4使之具有特定 的氮 、 磷初始浓度分
别进行硝酸盐和磷酸盐影 响实验 , 见表 1。 接人藻种 ( 10一 20 x 10 4ce 川m l) 进行纯种一次
培养 , 至指数生长期第 4 天测定细胞数量和藻体氮 、 磷含量 。 温度 为 (20 士 l) ℃ , 光照强
度为 ( 2 0 0 0 士 1 0 0 ) l x , 光暗周期比为 14 h : 1 0 h 。
表 1 培养实验营养盐初始浓度 (协m ol / )L
T ab
.
l n l e iin it al e o cn e n t r a it o n s of het in itr
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e ul ut er e x ep ir m e n st (卜m o l / )L
硝酸盐影响实验 中肋骨条藻 (编闷 、 = 1 . 8 2) 新月菱形藻 (〔袅, , = 1 . 9 9)
oCJ
、 4 . 9 8 . 5 1 6 .0 2 9 . 7 6 0 . 4 12 2 2 5 6 6 . 1 10 . 4 1 8 . 7 3 5 3 6 7 . 1 12 7 2 2 5
磷酸盐影响实验 中肋骨条藻 (以q 、 = 40 .5 ) 新月菱形藻 (coJ ,一 35 .2 )
硫 。、 0 0 9 0 . 39 0 . 5 9 1 1 6 2 .0 5 3 . 9 9 7 9 9 0 . 3 7 0乃5 0 . 7 3 1 . 17 1 . 9 9 3 . 57 7 . 7 9
L Z 测定方法
L .2 1 单胞藻计数 血球计数板显微镜目视计数 。
L .2 2 介质浓度 培养介质硝酸盐 (No 3we N )浓度用 C -d uC 还原
、 重氮一偶氮分光光度法
测定法测定 ; 磷酸盐 (P o 礴we p )浓度用磷钥蓝分光光度法测定 (国家海洋局 , 19 1) 。
L .2 3 藻体中的氮和磷 将过滤前后的藻液分别测定氮 、 磷总量 , 差减得出藻体中的氮
和磷 。 总氮测定为碱性过硫酸钾压热消化 、 C小C u还原 、 重氮偶氮 比色法 ;总磷测定为酸性
过硫酸钾压热消化一铂蓝 比色法 (格拉斯霍夫 , 1 9 82) 。
2 结果与讨论
2
.
1 营养盐对浮游植物生长速率的影响
.2 L I 中肋骨条藻和新月菱形藻的生长速率 通过中肋骨条藻和新月菱形藻指数生长期细胞
数量增长求得生长速率户 ,计算式为尸 = 1叫 一 1喊
t In2
, 式中 茂为第 t天的细胞数量 , 戈为初始细
胞数量 (t = 0) 。 图 1 中的数据点为两种藻生长速率 户随 N q 一N和叽一 P初始浓度的变化关系 。图 1“ 电 在较低浓度范 围内 (中肋骨条藻 :co 3一、 < 29 o m of / L 新 月菱形 藻 :co 3一 N
< 67
·
1四ol/ )L, 两种藻生长速率 。 随 :co 3一滩加而急剧增加 , 。 的大小受 :co 3一 N的限制 。当 :co 3、 继续增加超过上述浓度 时 , 。 趋向于较恒定的值 。图 `” 电 两种藻的生长速率。 随 oP 4一 P的变化形式基本上与 No 3一目似 , 当叮品` P较低 ( < Zo m of / )L 时 , 。 随哦二增加而增加 , 当哎一达较高浓度时 , 。 趋近于恒定值 。 但喘 , 较高 (约 > 4 o m of / )L 时。 略有下降 , 可能是 OP 4一浓度过高对两种藻的生长会有一
定抑制作用 。
.2 L 2 生长速率与培养介质营养盐含量 的关系 稳态条件下培养介质营养盐含量对浮
游植物生长速率的影响 , 可用 M o n o d方程 ( oF g g 。 t al , 19 87) 来描述 , 即户 = 拜二 C一 凡 + C ’
式中 , 拼二为生长速率的最大值 , C 为限制营养盐浓度 , 凡 为半饱和常数 , 即户 = l万户,乙 时培养
海 洋 与 湖 沼 3 1卷
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图 1 NO 3一 \ Po 月es P初始浓度对浮游植物生长速率的影响
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I T卜e e fe e st of het iin it al c o cn e natr it o n of in t r a te a n d hP o s Ph a et
o n ht e s沐 e i if e g or w ht 扭 et s o f hP y t o pla n kont
. 中肋骨条藻 ; O 新月菱形藻
介质 中限制营养盐的浓度 。 M o n do 方程反映了营养盐含量从低到高变化过程 中户的上升 -
饱和 关系 。 由图 l 可见 , ’一 次培养实验 中户与 c 之 间亦 为上升一饱和 关系 , 许多作者 用
oM on d 方程对一次培养实验的结果进行 了处理 , 求算了 凡和“ 。 (oH lm et al , 198 1 ; 陈慈美
等 , 19 9 0) 。 本实验 中两种藻生长速率与营养盐浓度的关系亦按照 M o n od 方程用双倒数作
图法处理 , 求得 凡和隔见表 2 。 按照 凡和编计算户一 C关系见图 1 中实线 , 效果较好 .
从表 2 中数据来看 , P 0 4一P对中肋骨条藻和新月菱形藻生长速率的影 响情况大致一
样 , 凡 (P )值相近 , 跟文 献中其它浮游植物 气 (P )相 比略高 (H of m et al, 19 81 ) , 与吸收磷酸
盐的半饱和常数较为接近 (李铁等 , 19 99) 。 因此在一般情况下 , 这两种藻的生长速率可
能较其它种类易受到磷限制 。 No 3一N 对两种藻影响的差异较大
。 中肋骨条藻 气 (、 值为
.40 卿ol/ L 与近岸海水 中溶解 无机 氮化物浓度相 当 。 而新月菱形藻 凡(N )值较 大 , 为
14
·
6 o m ol/ L 其生长有可能在很大的浓度范围内受氮限制 。 由于凡 (N )和 凡 (P )求自于培养
介质的 No 3一N 和 P o 礴we P初始浓度
, 可以 推断其值高于连续培养的结果 。
表2 中肋骨条藻和新月菱形藻最大生长速率和半饱和常数
T a b
.
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e m ax i r n u幻口 g r o w ht ar et s an d th e h al f ` a t u r a石on c o ns at n st o f 5 e o s at 翻m a a n d 瓦 c ot s et z t u ” 故
N 0 3一 N PO 月es P藻种
凡 ( N ) (卜m o l / L ) 户。 伽 ) (d 一 ’ ) 为 ( p ) (协m of / L ) 尸。 ( P) ( d一 ’ )
中肋骨条藻
新月菱形藻
0
.
6 2
0
.
4 5
M on do 模式是以一种 因素作为浮游植物生长的限制条件 , 但许多情况下浮游植物生
长可能同时受到多种因素的限制 . 本实验 中光照强度和温度条件固定 , 在实验中某些营
养水平下 , 藻生长会同时与介质 中 P o 闷es p和 No 3we N含量有关
, 但限制程度可能有差别 。 将
M o n ed 方程扩展 (崔启武等 , 19 9 1 ) , 本实验中藻生长的复合限制作用考虑为
1 期 李 铁等 :营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻生长及氮磷组成的影响
味 q。 一 。用 · 汽 · 炜 一 隔 ’ 凡 、 + 味 ’ 凡。 + q
甄和吓分别为 Po 礴一 P和 oN 3 e N对生长速率的限制作用系数
, 户用为氮 、 磷都不限制时真正的
最大生长速率 。 根据该模式 , 表 2 中氏 (、 和户。 (P )分别与固定 P 0 4 we p和 No 3一 N浓度的限制条
件有关 。 按上式 由户二 N( ) 、 户二 ()P 进一步求得 中肋骨条藻尸m分别为 0 . 8d0 一 `和 .0 78 d 一 ’ , 新月菱
形藻隔分别为 0 . 5 d 一 `和 0 . 56 d 一 ` , 结果基本一致 , 说明该复合模式是适用的 。
.21 3 海水 N / P 比值与营养限制程度 根据上述复合限制模式 , 当 P q 一和 No 3一N其
中之一的浓度较高 (未达到抑制程度 )对藻生长不构成 限制时 , 另一浓度较低的营养盐对
生长的限制程度反映在 因子吸上 i( 为氮或磷 ) , 呢 =
K + C
.
尸了 l
。 叹越小 , 叭就越小 , 拜也就越
低 ;砚大 , 叭就增大 , 至趋近于 1。 可见对生长构成限制的因素不是培养介质中氮和磷的比
值 , 而是其各自的浓度 , 当氮 、 磷对藻生长速率限制程度相同时 , q凡 (、 + 味
q
气(。 + ,
, 此味
时 吼 / q 一 凡N() /凡 (P ) , 这一 比值是氮和磷对藻生长起同等限制作用时的比值 。 当 q / q
> 凡(韶凡 (P )时 ,叽一P的限制作用显著 , 反之 No 3一的限制作用显著 。 因此根据海水 N P/比值可判断何者为主要限制 因素 。 对于中肋骨条藻 凡 (N) /凡 (P ) 二 .7 4 , 而新月菱形藻 凡 (闻
/ 气 (P ) = 29 · o2 当培养介质 q = 1 6 o m ol / L 、 q = l o m of / L时 , 氮对中肋骨条藻基本不构
成 限制 (势、 = .0 80 , 沪, = .0 6 5) , 而对新月 菱形 藻氮为主要 限制因素 (甲、 = .0 5 2, 甲 , =
0
.
67 )
, 磷对二者的限制程度相近 。 可见 , 二者生长的适宜 N / P比值有一定差异 , 新月菱形
藻适宜在 N/ P比略高的条件下生长 。
此外 , 浮游植物生长的适宜 N / P 比范围与介质的营养水平有关 , 营养水平越高 , 适宜
N/ P比范围越宽 。
.2 2 营养盐对藻体氮 、 磷含 t 的影响
新月菱形藻和中肋骨条藻氮 、 磷含量及其比值与培养介质 NO 3书、 OP 4一P限制作用系数 j 的关系分别见图 2 、 图 3 。 ’ 藻体氮 、 磷含量以单位细胞含量表示 。 由图中可以看出 , 以
卿怀等于 0 . 80 为界 ,藻体氮 、 磷含量具有不 同特征 。
.2 .2 1 藻体氮 、 磷含量与甄的关系 在介质 NO 3一N影响实验 中
, 新月菱形藻藻体氮含量
在 7 . 3 x 10 一 8一 1 1 . 2 x 1 0 一 8“ m o l / e e l l之 间 , 磷含量变化幅度较大 , 在 9 . 7 x 10 一 ’一 2 . 7 x
10
一 9协m ol c/ el 之间 。 图 a2 中 , 当汽 < 0 . 82 时 , 藻体氮含量随印N增加而上升 , 而磷含量明显
下降 。 当甄 > ” · ” “ 时 , 即在呱一产 “ 7· ’一2 2 8 o m of L/ 的实验范围内 ,藻体氮 、 磷含量变化不大 , 基本上趋于稳定 , 这藻对氮的吸收趋于饱和 , 而介质中 P 0 4一相对不足使藻体中贮
存的磷都用于生长而趋近于低含量 (图 Za) 。
图 3 a 中的中肋骨条藻藻体氮含量变化与新月菱形藻有差异 。 甄 < .0 8 时藻体氮含
量稳定在 1 . 9协mo l/ e n左右
。 汽 > 0 . 8 后藻体氮含量有升高趋势 , 变化幅度不大 , 在 1 . 9 x
10
一 ’一 3 . 1 x 10 一乍m of /ce n之间 。 这是由于对氮的吸收能力强于新月菱形藻所致 。 藻体磷
含量在% < 0 · 8 0 的范围内变化明显 , 自 9 . 0 x 10 一 ’降至 4 . 8 X 1 0 一 ’ 。m o l / c e ll 。 在汽 > 0 . 80
时 , 磷含量稳定在 4 . 4 x 10 一 ’一 3 . 9 x 10 一丫m o l / e e l l之间 。
.2 .2 藻体氮 、 磷含量与吓的关系 在介质 P o 礴一影响实验中 , 新月菱形藻藻体氮含量
海 洋 与 湖 沼 31卷
随势P增加 略呈下降趋势 , 但变化 幅度较窄 , 在 8 . 8 x 10 一 8一 7 . 2 x 1 0 一 8协m o l / e e l l之间 , 比
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图2 藻体氮 、磷含量随物的变化
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2 T h e v面 iat o n of het e o ent n st o f in otr g e n a n d hP o s P h o usr i n het al g a e e l l w iht 物
a
. 新月菱形藻 ; b . 中肋骨条藻
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藻体氮 、 磷含量随仰的变化
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a
. 新月菱形藻 ; b . 中肋骨条藻
No
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N影响实验中的值总体要低一些 。 这是 由于叽一影响实验中呱一、 一 3 5 · Z o m of / L甄 二 .07 1 , 仍处于氮限制状态 。 藻体磷含量变化明显 , 在吓 < .0 80 范围内随着 哪的增加
自 “ · 6 X ’ ” 一 ’ 增至 3· S X ’ 0 一 ’ 。m o , / c e“ 。 怀 > 0· 8 0 时 (钱二 > ` · 9 9 o m o` / L ) , 磷含量增加显著 , 自 3 . 8 剧增至 9 . 7 x 10 一 ’ 。m of / e n . 表明在高叽一 P浓度时新月菱形藻对磷有明显的贮存现象 (图 Zb) .
中肋骨条藻藻体中的氮 、 磷含量随吓的变化与新月菱形藻相似 , 藻体氮含量变化幅度
同样较小 , 随吓增加自 3 . 5 x lo 一 ’ 降至 1 . 8 x 1 0 一 ’ 协m of /ce n , 炜 > .0 80 后基本稳定 。 妈 <
0
.
8 0 时 , 藻体磷含量在 4 . 1 x 1 0 一 ’一5 . 2 x 10 一 ’ 。m o l / e e ll之间波动 , 吓 > 0 . 8 0 时 (即当嗡甲
渭王 l · l邓m o l l L ) , 操体僻百里增兰 I U · U X I U , r n 0 1 /c e l l t圈 3 b ) 。
1 期 李 铁等 :营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻生长及氮磷组成的影响
从两种藻培养实验结果来看 , 藻体氮含量变化幅度都较小 , 而磷含量变化幅度都较大 ,
中肋骨条藻可相差 1倍 ,新月菱形藻藻可相差 2倍 。 当汽 < .0 80 或吓 > .0 80 时 , 即培养介
质中 P o 闷一相对过剩 , 藻细胞对其有贮存现象 。 新有菱形藻对磷有较强 的吸收作用 (李铁
等 , 19 9 9) , 从藻体含磷量来看对磷 的贮存能力大于中肋骨条藻 , 因此磷限制对其影响会小
一些 。 中肋骨条藻对氮的吸收能力强于新月菱形藻 , 氮限制对其影响会小一些 。 总的来
看 , 一次培养实验中藻体氮磷含量变化表明 , 当切N或哪 < 0 . 80 时介质 中 N O 3 - N 、 P o 月es p的限
制作用已较为明显 。 、
3 结语
.3 1 一次培养实验 中浮游 植物生长速率与营养盐含量的关系符合 M o n od 方程 . 磷酸盐
影响中肋骨条藻和新月菱形藻生长速率的半饱和常数分别为 0 . 54 和 0 . 50 “ m of / L 。 硝酸盐
影响两种藻生长速率的半饱和常数分别为 .4 0 和 14 . 6 “ m ol / L 。 根据半饱和常数推断 , 新月
菱形藻的生长比中肋骨条藻易受硝酸盐限制 .
.3 2 将 M o n o d 方程扩展得到营养限制复合模式对实验结果进行分析 ,介质营养盐的浓度
应是限制浮游植物生长的决定因素 , 限制作用程度可以限制作用系数叭定量化表示 , 吸 =
C一 。 培养介质的 N / P 比值可反映 N O厂N和 PO厂 P何者起主要限制作用 。凡, + C ’ 一 ’ 一 ’ - , - 一 -.3 3 结合藻体氮 、 磷含量变化可进一步反映营养盐限制状况 。 氮限制条件下 , 藻体氮含量
较低 , 磷含量因贮存而 明显升高 ; 磷限制条件下 , 藻体磷含量下降 , 氮含量略有增加 。 一次
培养实验 中 , 当汽或哪 < 0 . 80 时 , 介质 No 3一 P O礴we p对浮游植物的限制作用较为明显 .
致谢 在研究过程 中得到了孙秉一教授 的支持 , 祝陈坚 、 郝恩 良、 赵夕旦等老师在 实验
中给予了帮助 , 谨致谢忱 。
参 考 文 献
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5 2 海 洋 与 湖 沼 3 1卷
5 82
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