全 文 ：第 12 卷第 2 期
2 0 1 6 年 4 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 12，No. 2
Apr.，2016
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2016. 02. 005
收稿日期:2015-07-31;修回日期:2015-08-26
资助项目:中国水产科学研究院基本科研业务费专项项目(2014A07XK01);国家科技支撑计划项目(2011BAD13B02)
作者简介:张文文(1987 －)，男，硕士研究生，从事海藻育苗和养殖研究。E-mail:992752025@ qq. com
通信作者:陈素文(1968 －)，女，研究员，从事海藻育苗和养殖研究。E-mail:chensuwen407@ 163. com
营养盐对海萝生长和藻体生化成分的影响
张文文1，2，郭永坚1，李俊伟 1，朱长波1，陈素文1，颉晓勇1
(1. 中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东 广州 510300;
2. 上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306)
摘要:研究了不同营养盐添加量对海萝(Gloiopeltis furcata)盘状体萌发、生长、成活以及藻体生长和生化成分的
影响。海萝盘状体和海萝藻体分别培养于添加不同质量浓度的营养盐［硝酸钠(NaNO3)0 mg·L
－1、10 mg·L －1、
40 mg·L －1、80 mg·L －1、10 mg·L －1、40 mg·L －1、80 mg·L －1和相对应磷酸氢二钾(K2HPO4)0 mg·L
－1、0 mg·L －1、
0 mg·L －1、0 mg·L －1、1 mg·L －1、4 mg·L －1、8 mg·L －1］的天然海水中。结果表明，添加营养盐的各组盘状体萌
发出直立体的百分率和成活率没有比空白对照组的高;添加营养盐的各组藻体质量与空白对照组没有显著性差
异，但添加 NaNO3 质量浓度为 40 ～ 80 mg·L
－1组的叶绿素 a 和藻红蛋白含量则明显高于空白对照组(P ＜ 0. 05)。
研究结果显示，海萝盘状体阶段可不添加营养盐进行培养;藻体阶段可添加 NaNO310 ～ 40 mg·L
－1和 K2HPO44
mg·L －1进行培养。
关键词:海萝;营养盐;生长;叶绿素 a;藻胆蛋白
中图分类号:S 968. 43 + 3 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2016)02 － 0030 － 06
Effect of nutrient on growth and biochemical
composition of Gloiopeltis furcata
ZHANG Wenwen1，2，GUO Yongjian1，LI Junwei1，ZHU Changbo1，CHEN Suwen1，XIE Xiaoyong1
(1. Key Lab. of South China Sea Fishery Ｒesources Exploitation ＆ Utilization，Ministry of Agriculture;South China
Sea Fisheries Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China;
2. College of Fisheries and Life Science，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China)
Abstract:To investigate the effect of nutrient addition on germination，growth and survival of Gloiopeltis furcata discs as well as the
influence on growth and biochemical composition of G. furcata thalli，we incubated the discs and thalli of G. furcata with different con-
centrations of nutrient (adding NaNO3 of 0 mg·L
－1，10 mg·L －1，40 mg·L －1，80 mg·L －1，10 mg·L －1，40 mg·L －1，80 mg·L －1
and corresponding K2HPO4 of 0 mg·L
－1，0 mg·L －1，0 mg·L －1，0 mg·L －1，1 mg·L －1，4 mg·L －1，8 mg·L －1). No significant
difference was found in sprouting and survival rate of discs as well as the weight of thalli between groups added with nutritional salt and
the control，but the contents of chlorophyll and phycobiliprotein of thalli in groups added with NaNO3 of 40 ～ 80 mg·L
-1 were signifi-
cantly higher than that in the control (P ＜ 0. 05)． It is showed that it needs not add nutritional salt for incubation of G. furcata discs
but it needs add NaNO3 of 10 ～ 40 mg·L
－1 and K2HPO4 of 4 mg·L
－1 for incubation of G. furcata thalli.
Key words:Gloiopeltis furcata;nutritional salt;growth;chlorophyll;phycobiliprotein
海萝(Gloiopeltis furcata)隶属于红藻门、杉藻 目、内枝藻科、海萝属，俗称赤菜、牛毛、胶菜
第 2 期 张文文等:营养盐对海萝生长和藻体生化成分的影响 31
等，具有较高的食用和药用价值［1-4］，目前其市场
售价高达每千克 2 000 元(漂白干品)。由于海萝自
然资源遭到严重破坏，天然产量减少，无法满足日
益增长的社会需求，因此亟需提高其繁育和养殖技
术以满足市场需求。
20 世纪 40 年代之前日本学者就对海萝属藻类
的生活史、繁殖及海区采苗等进行了研究［5-6］。近
年来，中国学者也对海萝进行了一系列研究，陈利
雄等［7］报道了盐度对海萝孢子附着、萌发和成活
的影响;陈素文等［8-13］报道了温度和光照对海萝孢
子的影响以及营养盐等因子对海萝藻体的影响，并
进行了海萝反季节育苗的相关研究。关于营养盐对
海萝盘状体萌发、生长和成活以及藻体生化成分的
影响尚未见报道。文章通过研究充气和不充气的培
养状态下，添加不同浓度营养盐对海萝盘状体萌
发、生长和成活的影响，为提高海萝人工育苗技术
提供参考;另外，还探讨了海萝藻体培养过程中对
所添加营养盐的吸收率以及藻体叶绿素 a和藻蛋白
的变化，旨在为海萝藻体培养及其生理生态研究提
供参考。
1 材料与方法
1. 1 实验材料
用于孢子实验的海萝种藻采自山东长岛，经风
干处理后冷冻保存于 － 18 ℃备用。用于藻体实验
的海萝采自深圳杨梅坑，挑取高约为 1. 5 cm、处
于生长阶段的藻体。实验用水为经黑暗沉淀 5 d 的
过滤海水［盐度为 32，硝酸氮(NO3-N)质量浓度为
0. 225 0 mg·L －1，磷酸盐(PO4-P)质量浓度为
0. 042 9 mg·L －1］。采用植物生长灯作为实验光源。
用空调控温 18 ℃。
1. 2 实验方法
盘状体实验和藻体实验依照添加营养盐质量浓
度的不同分为 7 个实验组(表 1)。
表 1 不同实验组所对应营养盐添加量
Tab. 1 Added amount of nutrients in different groups mg·L －1
级别 group N0P0 N1P0 N2P0 N3P0 N1P1 N2P2 N3P3
硝酸钠 NaNO3 0 10 40 80 10 40 80
磷酸氢二钾 K2HPO4 0 0 0 0 1 4 8
1. 2. 1 营养盐对盘状体的影响实验 取出保存
的海萝种藻，于 12 ℃水中暂养 3 d 后用种藻释放
出的孢子进行采苗。80 片载玻片平铺于方形水槽
底部，放入约 80 万个孢子并搅拌均匀，培养 21 d，
孢子萌发到盘状体阶段，挑选出盘状体大小及密度
差异不显著的 56 片载玻片(10 × 10 倍显微镜下，
平均每个视野盘状体 2. 5 个)，分别放入 56 个 500
mL烧杯中(装有 500 mL 海水)。按照表 1 实验分
组添加营养盐，每 8 个烧杯为一个浓度组 。同一
浓度组均分别(各 4 个烧杯)进行充气和不充气(静
止)培养，每 3 d 全换水一次并按照表 1 分组添加
相应营养盐。从孢子采苗开始到整个实验过程，控
制光照强度均为 6 500 lx，光暗周期 12 h∶ 12 h，水
温为 18 ℃。添加营养盐后 20 d，测各组海萝盘状
体大小，实验结束时(采苗后 60 d)测各组盘状体
的直立体萌发率和成活率。
1. 2. 2 营养盐对藻体的影响实验 每个 500 mL
锥形瓶放入 0. 5 g海萝藻体(表面水分已吸掉)，加
500 mL海水(18 ℃，盐度 32)。充气使藻体呈悬浮
状态。按表 1 实验分组情况加入不同浓度营养盐。
控制培养期间水温为 18 ℃，光照强度 8 000 lx，光
暗周期 16 h∶ 8 h。各组每 3 d 更换一次全量海水并
添加同量营养盐。实验进行 16 d，结束时称量藻体
质量;取水样测定氮(N)、磷(P)质量浓度;测定
藻体叶绿素 a和藻胆蛋白质量分数。
1. 2. 3 测定方法 在 10 × 10 倍显微镜下，每片
载玻片随机测量 20 个盘状体的大小来测定营养盐
对孢子萌发生长的影响;每片载玻片随机统计 20
个视野中每个视野海萝盘状体总数 T 以及萌发出
直立体的盘状体数 S。
直立体萌发率(%)= 100 × S /T
盘状体成活率(%)= 100 × T /2. 5
叶绿素 a提取采用 DMF 浸提法［14］，计算公式
为:叶绿素 a 质量浓度(μg·mL －1)= 11. 85A664 －
1. 54A647 － 0. 08A630
采用高通量研磨仪对海萝藻体进行低温研磨
(加液态氮)，用反复冻融法提取藻胆蛋白并测
量［15］。
32 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
藻蓝蛋白质量分数(mg·g －1)= CPC·V /m =
(0. 187A620 － 0. 089A652)·V /m
别藻蛋白质量分数(mg·g －1)= CAPC·V /m =
(0. 196A652 － 0. 041A620)·V /m
藻红蛋白质量分数(mg·g －1)= CPE·V /m =
(0. 104A565 － 0. 253CPC － 0. 088CAPC)·V /m
式中 CPE、CPC、CAPC分别为藻红蛋白(PE)、
藻蓝蛋白(PC)和别藻蓝蛋白(APC)质量浓度(g·
L －1);A565、A652、A620分别为 565 nm 、620 nm、652
nm下的吸光度值;m 为所测海萝样品鲜质量(g)，
V 为样品所处磷酸盐缓冲液体积(mL)。
水质测量参照 GB /T 12763. 4—2007，硝酸盐
测定采用锌铬还原法，磷酸盐测定采用抗坏血酸还
原磷钼蓝法。营养盐去除率的计算公式为:
U(%) = 100 ×(C0 － C t)/ C0
式中 U 为营养盐的去除率，C0 为实验开始时
培养液中营养盐浓度，C t 为实验结束时培养液中
的营养盐浓度。
1. 2. 4 数据处理 实验数据用软件 SPSS 21. 0
进行方差分析(ANOVA)，用 Duncan进行组间差异
显著性(P ＜ 0. 05)多重比较;所得数据均以“平均
值 ±标准差”(X ± SD)表示。
2 结果
2. 1 不同营养盐添加量对海萝盘状体的影响
在充气培养状况下，添加硝酸盐质量浓度为
80 mg·L －1的 N3P0 和 N3P3 组的盘状体明显大于空
白对照组;而不充气(静止)条件下，添加 NaNO3
和 K2HPO4 组的盘状体明显小于空白对照组(图 1
－ A)。
在充气和不充气培养状况下，除了添加硝酸盐
质量浓度为 10 mg·L －1的 N1P0 和 N1P1 组的盘状体
萌发出直立体的百分率与空白对照组的差异不显著
之外，其他组均明显低于空白对照组;添加了磷酸
盐的 N2P2 和 N3P3 组比不添加磷酸盐的 N2P0 和
N3P0 组的盘状体萌发出直立体的百分率低;充气
组和静止组之间差异不显著(图 1 － B)。
在充气培养状况下，除了添加硝酸盐质量浓度
为 10 mg·L －1的 N1P0 和 N1P1 组的盘状体成活率与
空白对照组的没有显著差异之外，其他浓度组都明
显低于空白对照组;在静止培养状况下，除了
N3P3 组盘状体成活率明显低于对照组之外，其他
组与空白对照组的差异不明显(图 1 － C)。
图 1 不同条件下盘状体的大小、直立体的
萌发率和盘状体的成活率
不同字母者表示差异显著(P ＜ 0. 05)，后图同此
Fig. 1 Size of discs，sprouting and survival rates of
discs under different conditions
Bars with different letters indicate significant difference according to
One-Way ANOVA and Duncan multiple comparison test (P ＜ 0. 05).
The same case in the following figures.
2. 2 不同营养盐添加量对海萝藻体的影响
实验结束时，不同营养盐组之间海萝藻体的质
量差异不显著(图 2 － A)。
添加营养盐的各组叶绿素 a质量分数比空白对
照组明显增加;除 N3P3 组叶绿素 a 质量分数较其
第 2 期 张文文等:营养盐对海萝生长和藻体生化成分的影响 33
图 2 不同营养盐组的藻体质量、叶绿素 a和
藻胆蛋白质量分数(n = 8)
Fig. 2 Weight，chlorophyll a and phycobiliprotein
content of G. furcata
with different concentrations of nutritional salts
他营养盐添加组明显低外，其他组之间的差异不显
著(图 2 － B)。
除添加硝酸盐质量浓度为 10 mg·L －1的 N1P0
和 N1P1 组藻体的藻胆蛋白与空白对照组差异不显
著之外，其他营养盐添加组的藻胆蛋白质量分数明
显高于空白对照组，N3P3 组的藻胆蛋白质量分数
明显比其他任一组的高 (图 2 － C)。
2. 3 不同营养盐添加量组藻体的氮磷去除率
添加硝酸盐质量浓度为 10 mg·L －1的 N1P0 和
N1P1 组，NO3-N 去除率与对照组的差异不显著，
其他组则明显低于空白对照组;未添加磷酸盐的
N2P0 和 N3P0 组的 NO3-N 去除率则明显低于其他
组 (图 3 － A)。
添加磷酸盐的各组，PO4-P 去除率明显高于未
添加组，N2P2 组的 PO4-P 去除率明显高于其他组
(图 3 － B)。
3 讨论
3. 1 对盘状体的影响
鞠青等［16］报道 m(N)∶ m(P)＞ 15∶ 1 会降低海
带(Laminaria japonica)胚孢子的萌发率，而缺乏 N
或 P 营养盐的人工海水则极显著抑制海带胚孢子
的萌发;马兴宇等［17］研究表明，在流水条件下自
然海水中的 N 元素基本可满足鼠尾藻(Sargassum
thunbergii )幼孢子体的需求，而适当添加 P可促进
幼孢子体的快速生长，氮磷均加富条件下，氮磷质
量比为 10∶ 1 ～ 2∶ 1 对鼠尾藻幼孢子体的生长有促进
作用。此实验结果表明，自然海水中添加 K2HPO4
对海萝盘状体生长的影响不明显，K2HPO4 添加量
为 4 ～ 8 mg·L －1，则盘状体萌发出直立体的百分率
明显低于未添加组。添加 NaNO3 为 80 mg·L
－1时
盘状体的生长较未添加的快，但其盘状体萌发率较
低，成活率也较低。根据实验结果综合分析得出，
海萝盘状体培养阶段(每 3 d全换水 1 次)，自然海
水中的营养盐(NO3-N 质量浓度为0. 225 0 mg·L
－1，
PO4-P质量浓度为0. 042 9 mg·L
－1)已能满足其萌发
的需要，没有必要再添加营养盐。
此实验结果表明，海萝盘状体培养阶段进行充
气和不充气对其盘状体萌发出直立体的影响不显
著。虽然 NaNO3 添加量为 40 mg·L
－1组盘状体的生
长在充气状态下培养比在静止状态下的要快，但盘
状体的成活率却较低，这可能与这 2 种培养状态下
水中 NO3-N水平不同有关。实验结束时有采水样
准备分析各实验组水中 NO3-N 及 PO4-P 质量浓度，
因放置水样的冰箱出故障造成水样失效，故缺乏这
方面的数据。从此实验结果及水流对海萝孢子萌发
的影响实验(待发表)可初步得出，海萝盘状体培
养阶段没有必要进行充气培养。
3. 2 对藻体的影响
不同海藻对 N 和 P 的需求量不同。丁刚等［18］
报道随着 N 质量浓度的升高，鼠尾藻幼苗的特定
生长率呈上升趋势，在 P质量浓度为 0. 40 mg·L －1
34 南 方 水 产 科 学 第 12 卷
图 3 不同营养盐组的硝酸盐和磷酸盐去除率(n = 8)
Fig. 3 Content of NO3-N and PO4-P with different concentrations of nutritional salts
时，鼠尾藻幼苗特定生长率最高;凌晶宇等［19］研
究表明 N质量浓度为 2 mg·L －1的条件下巨藻(Mac-
rocystis pyrifera)幼苗的相对生长速率较大，N 质量
浓度上升到 8 mg·L －1时，相对生长速率显著降低;
洪丽珍等［20］报道在 NO3-N 和 PO4-P 质量浓度分别
为 6 mg·L －1和 1. 32 mg·L －1条件下，萱藻(Scytosi-
phon lomentarius)丝状体生长速度最快，在低氮(0
mg·L －1)和高氮(96. 00 mg·L －1、192. 00 mg·L －1)
条件下，萱藻丝状体生长速度均相对较慢;陈素文
等［10］的研究表明，光照强度为 4 500 lx，光暗周期
为 12 h∶ 12 h的培养条件下，添加不同质量浓度的
营养盐(NaNO3 10 ～ 80 mg·L
－1及相对应的 K2HPO4
1 ～ 8 mg·L －1)对海萝藻体生长的影响不明显。此实
验增强了光照强度和光照时间，结果显示，添加不
同质量浓度硝酸盐和磷酸盐的处理组与未添加营养
盐的对照组之间，海萝的增重率没有显著性差异，
但可观察到，添加营养盐的组未出现空白对照组藻
体随着培养时间的延长颜色逐渐变浅的现象，这与
海萝藻体叶绿素 a和藻蛋白含量有关。实验结果显
示，添加营养盐的各组叶绿素 a含量明显高于空白
对照组;硝酸钠添加量为 40 ～ 80 mg·L －1的组，藻
红蛋白含量明显比其他组高，添加 80 mg· L －1
K2HPO4 的 N3P3 组，藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻
蛋白含量均明显高于其他组。
高等植物的主要光合色素是叶绿素 a和叶绿素
b，而红藻、蓝藻和隐藻的光合色素是叶绿素 a、
类胡萝卜素和藻胆蛋白［21］。在红藻的捕光色素系
统中，藻红蛋白首先捕获光能，然后传递给藻蓝蛋
白，再传递给别藻蛋白。藻胆蛋白还可以作为藻体
细胞的贮存蛋白，有利于藻类在自然界中的生存竞
争［22］。此实验中添加营养盐有利于海萝藻体叶绿
素 a和藻胆蛋白含量的增加，尽管海萝藻体增重率
不明显(可能与实验时间较短有关)，但是在海萝
藻体培养过程中仍有必要添加营养盐。孟庆俊
等［23］的研究表明，总无机氮(本底 NH4-N 加 NO3-
N)浓度为 800 μmol·L －1条件下，坛紫菜(Porphyra
haitanensis)的生长速率和藻红蛋白含量随着 P浓度
的升高而增加，高于 12 μmol·L －1时则不再增加;
黄中坚等［24］的研究表明，在总无机氮浓度为 48 ～
336 μmol·L －1范围内，藻红蛋白含量随着总氮浓度
的增加而总体呈现逐渐升高的趋势。此实验中 P
添加量最高组(NO3-N 总浓度为 1 130 μmol·L
－1，
PO4-P总浓度为 45 μmol·L
－1)的海萝藻胆蛋白含量
达到最大值，但叶绿素 a含量却降低了，表明此浓
度的营养盐添加量不是最合适。
3. 3 氮磷去除率
海藻对氮、磷的吸收速率随营养盐浓度的升高
而增大，当浓度达到某一值后，营养盐再升高其吸
收速率也不再增加［25-28］。此实验中可能由于添加
的硝酸盐浓度太高，除了硝酸盐添加量为 10 mg·
L －1组的去氮率与空白对照组的差异不显著外，硝
酸盐添加量更高的组，去氮率则明显低于空白对照
组;添加磷酸盐组比未添加组的去氮率高;磷酸盐
添加量为 4 mg·L －1的组去磷率明显高于其他组。
综合分析海萝藻体氮磷去除率及藻体叶绿素 a 和藻
蛋白水平的结果，可得出海萝藻体培养过程中添加
NaNO3 的量要低于 40 mg·L
－1，添加 K2HPO4 的量
控制在 4 mg·L －1以内。
不同种类海藻对环境中营养盐的吸收去除效率
不同，李赵嘉等［29］研究显示，72 h 内海带、鼠尾
第 2 期 张文文等:营养盐对海萝生长和藻体生化成分的影响 35
藻和龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)对氨氮的吸收
效率为 66. 3%、53. 6%和 51. 2%，对磷的吸收效
率为 65. 2%、55. 7%和 58. 8%;王翔宇等［30］研究
表明鼠尾藻、龙须菜吸收效率在 70%左右;李恒
等［31］报道与蜈蚣藻(Grateloupia filicina)和真江蓠
(Gracilaria vermiculophylla)相 比，脆 江 蓠 (G.
chouae)对硝酸盐和磷酸盐的去除效果更好。此实
验表明，海萝对氮的去除效率最高可达到 82. 5%，
对磷的去除率最高可达到 92. 55%，说明海萝也是
一种吸收营养盐能力较强的藻种。
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