全 文 ：第1 3 卷 第3 期
0 0 0 2年5 月
海 洋 与 湖 沼
O CEA N O L OG A IE T L IM N O L OG IA S N I IA C
V 01
.
31
M a y
,
N o
.
3
2 0 0 0
营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻
部分生化组成和性质的影响 *
李 铁 史致丽 李 俊
(青岛海洋大学 化学化工学院 青岛
张金良
2 6 60 0 3 )
提要 19 95 年 5 月一 19 96 年 3 月 , 通过一次 (分批 ) 培养实验研究了中肋骨条藻和新月菱形
藻部分生化组成和性质随培养介质中硝酸盐和磷酸盐水平的变化 。 结果表明 , 在氮限制条件
下 , 藻体叶绿素 a 含量和碱性磷酸酶活力较低 , 与生长速率呈正相关 ;碳水化合物含量先随硝
酸盐浓度增加而升高 , 当叶绿素 “ 含量较低时降低 。 在磷限制条件下 , 藻体叶绿素 a 、 碳水化合
物含量 和碱性磷酸酶活力均升高 。 碳水化合物的积累较氮限制时显著。 各生化指标主要在营
养盐限制作用系数中为 0 . 8一0 . 9 的范围内发生变化 , 尹小于 0 . 8 为限制状态 。 中肋骨条藻和新
月 菱形藻生化指标随营养盐水平的变化有一些差异 。 氮限制对中肋骨条藻影响较小 ; 新月菱
形藻对有机磷利用能力较强 , 磷限制影响较小 , 而易受氮限制 。
关键词 营养盐 浮游植物 叶绿素 a 碳水化合物 碱性磷酸酶活力
学科分类号 Q 9 48 . l l
研究表明 , 海水营养盐含量影响浮游植物生长速率 , 同时还影响藻体的生化组成或某
些生化性 质 (oG l dm a n e t a l , 19 7 9 : H u n et r e t a l , 19 8 1; p e叮 , 19 7 6 ; 洪华生等 , 19 9 2 ; 杨
小龙等 , 1 990 ; 李文权等 , 19 9 6) 。 本文通过浮游植物实验室模拟培养 , 选择藻体叶绿素 么
碳水化合物以及碱性磷酸酶活力等生化指标 , 初步研究 了培养介质 NO 3一N
、
Pq
一P水平的
影响 , 并讨论了这些指标与生长速率和营养盐限制之间的关系 , 以反映营养盐限制条件下
海洋浮游植物生长及生化组成特征 。
1 材料与方法
L l 培养实验
实验用 中肋骨条藻 (肠钦子l e ot n e m a 。 o s at ut m ) 、 新月菱形藻 (Nl’ 娜 e h i a 。 10 、 et r i u m )由本校
应用微藻研究所提供 。 藻种保存及培养实验方法同李铁等 ( 1 9 9 9 ) 。 培养进人指数生长期
第 4 天测定各生化指标 。 取重复测定的平均值 。
L Z 测定方法
营养 盐浓度 : 硝酸盐用 Cd- C u还原一重氮一偶氮 比色法测定 : 磷酸盐用磷钥蓝比色法
测定 (国家海洋局 , 1 9 9 1 ) 。
· 国家 自然科学基金 资助项 目 , 4 9 4 7 6 2 8 6号 李 铁 , 男 , 出生于 19 6 7年 10月 , 讲师 , E - 1l l ia 卜s ud e @ p ub lic q d . s d . cn
收稿 日期 : 19 9 9习 3一 12 , 收修改稿 日期 : 19 9 一 5一25
240海 洋 与 湖 沼 3 1卷
藻细胞密度 :血球计数板显微镜 目视计数 。 藻体叶绿素 ( aC h i一) a :藻体经醋酸纤维滤
膜 ( 0 .5 4~)过滤分离
, 用 90 % 丙酮冷冻浸取 , 荧光分光光度法测定 ( aP sr o ns et al , 198 4 ;
国家技术监督局 , 19 1) 。 藻体碳水化合物 ( C H O ) : 藻体经玻璃纤维滤膜 ( G F/ )F 过滤分离
采用葱酮光度法测定 , 含量以葡萄糖计 ( P a sr o n s 。 t al , 19 84 ;唐思齐等 , 19 8 5 ) 。
碱性磷 酸酶活力 ( A P A ) : 取藻液于灭菌 比色管 中 , 加人 T ir s一H O 缓冲溶液 (经压热灭
菌 )使 p H = 8 . 2 , 加人底物液 (0 . 04 m of / L磷酸苯二钠 , 用灭菌二次水配制 )混匀 , 于 25 ℃水
浴中水解 h5 。 加人 N自O件 E D T A溶液混匀 , 再分别加人 4一氨基安替比林一碳酸氢钠和铁氰
化钾一硼酸溶液显色 , 于 s lo nm 测吸光度
。 标准用苯酚溶液 (以 拙Ot 3一KB 碘量法标定其
浓度 ) 。
2 结果与讨论
中肋骨条藻和新月菱形藻培养介质营养盐初 始浓度 、 营养盐限制作用系数 甲 (李铁
表 1 培养实验营养盐初始浓度 、 实验结束时浓度与甲
T a b
.
1 hT
e 一ur u a l a n d ht e e n d i n g c o n c e n atr it
o n s o f ht e n u nt
e n st i n ht e c川 ut er e x 详ir m e n st an d 甲
N ( )
: 一N 影 响 实 验
中肋骨条藻 , c 品一 , 一 1 . 82 , 仰 一 住7 新月菱形藻 , c :.o 一 , 一 1 .9 , 仰 一 。名。
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一 4 7 2 1 5 1
1
〕〔〕4一 P影 响 实 验
中肋骨条藻 , c 灿 一、 一 40 . 5 , 卵 一 让 91 新月菱形藻 , c 品。 一、 一 35 . 2 , 卵 一 0 . 71
c 丸 一P
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: 初始浓度 , c : 实验结束时浓度 ; “ 一 ” 为未检出 单位为 “ m ol / L
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43210
图 1
E g
.
I hT
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中肋骨条藻的生长速率 (川和各生化指标随怀 、 仰的变化
V a fl a it o n o f 刀 an d ht e ih oc h e im e al faC t o sr o f s C O丁人 J t赵” 于 w iht 介 an d 物
3期 李 铁等 :营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻部分生化组成和性质的影响 24 1
等 , 2 0 0 0) 和实验结束时浓度见表 1 。 两种藻生长速率 (李铁等 , 2 0 0 0) 和各生化指标随限制
作用系数汽、 沪P的变化见图 1、 图 2 。 C h l一“ 、 C H O 均为单位藻体含量 。
.05.4a
e礼. ,。 一 , 9 9 o m o ,几
ǎ1 .1。如二乙一百·ǎ乙一。·的二冲OūíHU
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户1。·一一层日·一。乒一01)/dvy
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.
5 0石 0夕 0 . 8 0乡 0 . 4 0 . 5 0 . 6 0 . 7
和 仰
图 2 新月菱形藻的生长速率 (川和各生化指标随怀 、 物的变化
日 9 . 2 hT e v a n a it o n o f 尸 a n d ht e b l oc h e im e al acf t o sr o f N `
,
l o s et r i u用 w 一ht 你 an d 必
2
.
1 各生化指标的变化
.21
.
1 藻体 叶绿素 “ 含量 (C hl 一a) NO 3一N 影 响实验 中两种藻藻体 C h l一 “ 含量均随
NO
3一N 初始浓度增加而增加 , 这与黄晓航等 ( 19 9 7) 对原甲藻培养的现象一致 。 NO 3一N 相对缺乏会限制 C hl 一。合成 。 当 NO 3一N 相对过剩时
,
C hl 一 “ 含量较高且增加幅度减缓 。 中肋
骨条藻藻体 C hl 一。含量变化 幅度较大 , 主要在甲、 为 0 . 80 一 0 . 94 的范围内变动 , C h l一 “最小
值约为最 大值的 1 / 3。 新月菱形藻 藻体 C h l一。 变化 幅度 比中肋骨条藻小 , 主要在价、 为
0
.
82 一 .0 90 的范围内变动 。 C h l一 a 含量与户 呈正相关关系 (表 2) , 且与藻体氮含量变化现
象 (李铁等 , 2 0 0 0 )较一致 。
oP
4一 P影响实验中 , 两种 藻的 C ih 一。含量随 Pq 一 P初始浓度增加而降低 , 变化幅度较
大 。 当 P 0 4一P浓度较高时 C ih 一。 趋于较恒定的低值 。 藻体 C ih 一。含量与户 为负相关关系 (见
表 2) , 与通常认为磷缺乏时浮游植物细胞 C hi 一 a 含量减少 (杨小龙等 , 19 90) 不一致 。 这可
能是一次培养实验 中 P O 4一 P缺乏并 明显限制藻生长时的一种现象 , 结合 NO
3一 N影响实验
的结果分 析 , 藻体 C h卜“ 的含量似受 No 3一N充足与否影响
, 当 PO 礴一P缺乏藻生长受到限制
时 , 可能因 NO
3一N 相对充足而合成较多 C ih 一。 。 但这种推测需进一步证实 · 实验 中当 OP 4
一 P浓度为 7 . 79 o m ol / L时新月菱形藻 C ih 一。含量有所增加 。 将 OP 4一P浓度增大到 犯协m ol / L
培养中肋骨条藻 , c h l一 a 含量可达 1 . 40 x 10 一 7协g/ e u , 可见在高磷环境 中藻体 C h l一 a含量会
处于较高水平 。
.2 L 2 藻 体碳 水化合物含量 (C H O ) No
3一N影响实验 中 , 两种藻藻体 C oH 含量随着
NO
3一N初始浓度的变化相似 , 在低 NO 3一N浓度时 C H O 含量随 NO
3一N浓度增加而升高并达
到最高值 (中肋骨条藻和新月菱形藻分别在 N O 3一N 浓度为 60 . 4协m of / L和 35 . 3林m ol / L时达
最高值 ) , 之后逐渐降低 。 NO 3一N 浓度很低时藻体 C ih 一。很低
, 光合作用微弱 , COH 合成量
少 。 随着 NO 3一N浓度升高 C hl 一。含量升高使 C H O 合成量增加
, 因 NO
3一N仍有缺乏 C H O 不
能有效转 化为其它功能物质如蛋 白质等而积累 。 随 NO
3一 N浓度继续增加 , 光合生成的
海 洋 与 湖 沼 3 1卷
C HO可及时转化而降低 。
P0
4一 P影响实验中藻体 O C H随 P0 4一 P初始浓度变化的情况基本为 , P q 一 P浓度低时由
于 细胞 C ih 一 “ 较 高 , 光 合生成 COH 积累而含量增 加 ( oF g
,
19 7 5)
。 随 Pq 一P浓度升 高 ,
C H O 因及 时转化而明显下降并趋于较恒定的低值 。 该实验中藻体 C H O 含量总体上高于
NO
3一 N影响实验 。 COH 含量与月呈负相关关系 (表 2)
。
.2 L 3 碱性磷 酸酶 活力 (A PA ) 藻类在环境中 P q 一P不足时可利用一部分溶解 有机
磷 。 一些磷酸单醋在细胞表面碱性磷酸酶的作用下水解 为 P q 一 P被利用 ( eP 叮 , 1976 ; 洪
华生等 , 19 9 2) 。 本文 中碱性磷酸酶活力 ( A P A )是单位时间内每个藻细胞水解生成 P O礴一 P
的量 , 该值反映出藻细胞对有机磷的利用能力 。 A PA 升高是无机磷不足的表现 。
P 0
4一 P影响实验 中 , 当 P O 4一 P初始浓度较高 时 A P A 维持在一较低 的恒定 值 。 随着
浓度降低 , PO 4一P不足 , 藻 体 A PA 开始 升高 , 藻细胞利 用溶解 有机磷来 满足生 长需要 。
图 l b 中 , 中肋骨条藻 A P A 与尸 的变化有一致的对映关系 , 而图 Zb 中随着 PO 4一 P浓度降
低新月菱形藻 A P A 升高比召 降低有所提前 ( P 0 4一P 已消耗完全 ) , 说明新月菱形藻利用
溶解有 机磷仍 可满足 较高 的生长速率 , 可见其利 用溶解有机磷 的能力 较中肋骨条 藻
强 。
NO
3一 N影响实验中 , 藻体 A P A 随 NO 3一 N初始浓度升高而升高
, 反映了 P O 4一 P相对不足
对藻类生长的限制作用 。 两组实验中 A P A 与尸亦具有相关关系 (表 2) 。
表 2 浮游植物各生化指标与生长速率 (川的关系
T a b
.
2 hT
e er l a it o n s ih P be wt
e e n ht e bi co h e m i e al acf t
o sr a n d 尸 o f ht e P h y t o P l a nk t o n
N O 3一 N影口向实验
中肋骨条藻
C川一 a = 一 1 1 . 4 + 3 1 9尸
A PA 二一 1 ` 0 8十 3 4 6产
r = 0
.
9 1
r = 0
.
89
n = 7
n 二 7
口《 0刀 l
“ ` 0力 l
C h l一= 3 . 8 5 + 4 . 3 0尸
A PA 二一 0 4 9 + 12 . 7尸
新月菱形藻
厂= 0名 5
了= 0 7 4
n = 7 a
`
0力 1
刀 = 7 a < O力5
】气〕4一】〕影响实验
新月菱形藻
C ih 一 a 二 16
.
7一 2 1 .0刀
C H (卜 64石一 9 1 4尸
A P A = 3
.
1 7一 4 7 7尸
中肋骨条藻
r一一 0 t9 9
r = 一 0 9 8
r = 一 0月 3
仪《 0
.
0 1
理 < 0
.
0 1
份 < 0刀 l
C ih 一 a 二 7石 3一 10 . 1户
C H (卜 10 . 1一 18 . 1尸
A PA = 2 4
.
3一 7 3 . 5户
r = 一住 8 3
刀 = 6
儿二 7
厂一 0 . 9 8
=r 一住 9 8
n 二 6 a 《 0刀 l
n = 6 理之` 二0乃 l
月= 5 口` 0
.
0 1
.2 2 营养水平与各生化指标变化的关 系
以 营养盐 限制作用系数甲 作为营养水平的定量化参数 , 根据图 1 、 2 , 并结合表 1 中
No
3一N 、 P O 4一P 剩余情况 , 分析了沪与各生化指标变化的关系 。 主要特征列人表 3 中 。
由表 3 可见 , 两种藻在氮限制 、 氮剩余 , 磷 限制 、 磷剩余 四种营养状态下各生化指标的
变化特征基本相同 , 发生变化的甄 、 吓 值也基本接近 。 在甲值 由营养盐剩余向限制过渡区
间各生化指标变化幅度较大 。 总的来看 , 以汽、 外 等于 0 . 8 为界限可作为判断氮 、 磷限制的
区分点 。
此外 , 两种藻生化指标变化的某些区别是 由于对氮 、 磷吸收及有机磷利用的差异引起
的 。 中肋骨条藻对氮吸收能力较强 , 氮限制对其影响较小 ;新月菱形藻对磷吸收能力 (李
铁等 , 19 9 9) 和利用有机磷能力较强 , 磷限制对其影响较小 , 而易受到氮限制 。
3期 李 铁等 :营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻部分生化组成和性质的影响 24 3
表 3各生化指标与营养盐限制作用系数的关系
T ba
.
3Th
er l e at io n s址 Pbet w en et h e bl o c h em i e al c fat o r sn at h den ut n n et sl im it i ao n c能 i fcin et s
卵 <住 08氮限制
中 肋 骨 条 藻
1
.培养液代 ) 4一 P出现剩余
2
,
C hi 一a 处于恒定低值
3
.
c H o 因c 址一 。 不足随卿 减小而
自最 高值 (卿 一 。 . 8 8 ) 下降
4
.
A PA 较低
卵 < 住 82 氮 限制
物 > 。乡O氮剩余
柳 < 仓80 磷限制
1
. 培养液N O 3一N 出现剩余
2
.
C hl 一 “ 处于较高值并继续升高
3
.
C H O 因氮充足而转化 , 随卿 增
加而下降
4
.
A PA 因OP 4一 P相对不足而升高
1
. 培养液中 P O 4一 P消耗完全 , A P A
升高
2 中肋骨条藻对氮吸收能力较强 ,
在介 < 0 . 5 2后 N从一 N 才出现剩
余
3
.
C悦一 a 随必 降低而上升
4
.
C H O 随必 降低 而上升
卵 > 仓 9 0氮剩余
必 < 0 . 8 磷 限制
必 > 。 80 磷剩余 1 . 培养液 中OP 4一 P出现剩余 铆 > 0
.
8 8磷剩余
2
.
C hl 一 a 因生长率高细胞分裂快而
较低 , 但高于氮限制状态的低
值 . C HO 因转化而降低
3
. 当 R玉一 P继续增加而尸不再增加
时 , C川一 a 出现上升趋势 , C HO
也有所增高
4
.
A PA较低
新 月 菱 形 藻
1
. 新月菱形藻对 I长 )4一 P吸收能力较
强 , 物 < 。 . 56 后oP 4一 P出现剩余
2
.
C ih 一a 处于恒定低值
3 C l l( )因氮不足 出现积累达最高
值 , 后随卿 减小因 C ih 一。 不足
而下降
4
.
A P A 较低
1
. 培养液N 0 3一 N 出现剩余
2
.
C 川一a 处于较高值并继续升高
3
.
C H O 因氮充足 而转化 , 自卵 二 .0 71
始而下降
4
.
A P A因OP 4一 P相 对不足而升高
1
. 培养液中 p o 闷一 P消耗完全 , A P A
升高
2
. 新月菱形藻对有机磷利用能力较
强 , 在 1气玉 一 P消耗完全后仍维持较
低高生长率 , 至 柳 < .0 70 后N o 3一 N
出现剩余
3
. 必 < 0 . 70 后 C hl 一 a开始上升
4
. 铆 《 0 . 70 后 C HO 开始 上升
1
. 培养液中代沁一 P出现剩余
2
.
C hi 一 a 因生 长率不再升高充足而
出现上升现象
3
.
C H O 同样出现轻微升高
4
.
A P A较低
3 结语
3
.
1 营养盐水平影响浮游植物的生化组成和性质 。 藻体中叶绿素 a 含量受氮的影响较密
切 , 碳 水化合物含量又 明显受叶绿素 “ 影响 。 在氮 限制条件下 , 藻体叶绿素 a 含量较低 。
碳水化合物含量先因积累而升高 , 随后因叶绿素 a 含量不足而降低 。 碱性磷酸酶活力因磷
相对充足而较低 。 在磷 限制条件下 , 藻体叶绿素 “ 、 碳水化合物含量和碱性磷酸酶活力均
升高 。 碳水化合物的积累较氮限制时显著 。
1 2 受营养盐水平的影响 , 浮游植物生化组成的变化与生长速率有近似线性关系 。 氮限
制条件下 , 叶绿素 a 含量和碱性磷酸酶活力与生长速率呈正相关 。 磷 限制条件下 , 叶绿素
a
、 碳水化合物含量 、 藻体碱性磷酸酶活力与生长速率皆为负相关 。
.3 3 浮游植物各生化指标主要在营养盐限制作用系数汽和怀为 0 . 8一 0 . 9 的范围内发生显
2 4 4海 洋 与 湖 沼 31卷
著变化 。 切 > 9 0 .基本为剩余 , 甲 < 0 . 8 可认定为营养盐限制状态 。
.3 4 中肋骨条藻和新月菱形藻生化指标随营养盐水平的变化有一定差异 , 即某些指标的
变化形式或甲 的范围有所不 同 。 主要由于中肋骨条藻对氮吸收能力较强 , 氮限制对其影
响较小 ; 新月菱形藻对磷酸盐吸收和对有机磷利用能力较强 , 磷限制对其影响较小 , 而易
受氮不足的限制 。
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3期 李 铁等: 营养盐对中肋骨条藻和新月菱形藻部分生化组成和性质的影响2 45
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