全 文 ： 76 海洋科学 / 2010 年 / 第 34 卷 / 第 8 期
光照强度对孔石莼生长和藻体化学组成的影响
王巧晗, 董双林, 田相利, 王 芳, 董云伟, 张 凯
(中国海洋大学 教育部海水养殖重点实验室, 山东 青岛 266003)
摘要: 研究了光照强度 2 500～20 000 lx 对孔石莼(Ulva pertusa)生长和藻体生化组成的影响。研究结果
表明, 光照强度对孔石莼的生长率具有明显的影响(P<0.05), 孔石莼在光照强度为 12 500 lx 时有最大
的生物量积累。光照强度低于 12 500 lx 时, 孔石莼的生长率有随着光照强度的降低而减小的趋势; 光
照强度高于 12 500 lx 时, 孔石莼的生长率随着光照强度的升高而降低(P<0.05)。不同光照强度对孔石
莼的叶绿素、可溶性糖和游离脯氨酸的含量具有明显的影响(P<0.05)。随着光照强度的增加, 孔石莼的
叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量逐渐变小; 低光照条件也促进了孔石莼蛋白质的积累; 当光照强度超过
17 500 lx 时, 游离脯氨酸的含量明显增加。光照强度对孔石莼化学组成也具有明显的影响(P<0.05)。随
着光照强度的升高, 藻体的 N 元素含量有所升高, 但光强达到 17 500 lx 后, 随着光强的增加, N 元素含
量反而降低; C 元素的含量在光照强度达到 17 500 lx 后, 含量也明显升高; H 元素的含量在光照强度
2 500~20 000 lx 范围内, 具有随着光照强度增加而增加的趋势。
关键词: 光照强度; 孔石莼(Ulva pertusa); 生长; 藻体组成
中图分类号: S912 文献标识码: A 文章编号: 1000-3096(2010)08-0076-05
光是植物赖以生存的能量来源。光照强度对植
物的生长、光合作用和物质代谢均有调控作用[1]。在
对高等植物的研究中发现, 适当的光照强度能够促
进植物细胞的分裂、组织器官的分化、花芽的增加
和果实的成熟[2]。在水生植物光生态的研究中发现,
光照强度是造成单细胞藻类种群变动和生化组成变
化的主要因素 [3], 并能调节单细胞藻类在水层中的
垂直移动[4]。单细胞藻类经历光照条件短期恶化后恢
复正常光照, 其生长和生化组成会出现超补偿生长
现象[5, 6]。同时, 光照强度也能改变潮间带海藻的形
态 [7, 8], 调节大型海藻在潮间带的分布位置 [9], 是海
藻幼体发育和生活史完成的关键环境因子之一[10]。
海洋植物不仅能够将水中的陆源无机物(主要是
N、P)转化为有机物、贮存能量, 并且, 藻类能够为
生态系统中消费者和分解者提供适宜的环境, 并对
海洋生物修复作用具有积极意义 [11]。孔石莼 (Ulva
pertusa)是我国分布较广的一种绿藻, 在适宜的季节
通常能够成为潮间带的优势种海藻。在孔石莼营养
动力学和克生生物学的研究中发现, 这种绿藻不仅
可以快速地吸收水体中的营养盐, 而且可以有效地
抑制有害单细胞藻类的发生 [12~16], 提高养殖产品的
产量、存活率和饵料系数[17]。
光对孔石莼生理生态学影响的研究 , 仅见于光
照强度与孔石莼光合作用速率之间的关系 [18], 光照
强度对孔石莼生物量积累的调节、以及不同光照强
度对孔石莼藻体化学组成的影响尚未见系统的研
究。作者通过对较大光照强度范围内潮间带无性繁
殖系孔石莼生长和藻体化学组成的研究 , 以期为潮
间带海藻对多变光照条件的适应机制提供基础数据,
并为无性系孔石莼的利用提供理论依据。
1 材料和方法
1.1 材料
孔石莼(U. pertusa)由日本东北大学的 Akira Ta-
niguchi 教授提供。
1.2 实验前预培养条件
实验前将孔石莼培养于无菌环境中 [19], 培养温
度为 20 ℃, 盐度为 30.0, 光暗周期为 12 h: 12 h(L:
D), 光照强度为 10 000 lx。
实验用海水经过脱脂棉和三层筛绢过滤后煮
沸。海水的 pH 值和盐度分别调节至 8.3~8.5 和
30.0±0.1。

收稿日期: 2008-09-10; 修回日期: 2008-12-14
基金项目: 国家十一五支撑计划项目(2006BAD09A01); 国家 863 计
划 项 目 (2006AA10Z409); 海 洋 公 益 性 行 业 科 研 专 项 (200905020-2);
国家海洋局近岸海域生态环境重点实验室基金(200801)
作者简介: 王巧晗(1979-)女, 吉林公主岭人, 在读研究生, 研究方向:
藻类生理生态学, E-mail: wangqiaohan@ouc.edu.cn
Marine Sciences / Vol. 34, No. 8 / 2010 77
1.3 实验设计和培养条件
用面积为 1.42 mm2 的打孔器选取健康、靠近叶片
边缘、分生速度快的由同一片藻培养获得的圆形叶片。
为 减少 叶 片损 伤对 实 验的 影响 , 实验 前将 叶 片在
20 ℃、200 µmol/(m2·s)下暂养 24 h 以上随机选入各处
理组。实验中温度为 20℃, 光暗比 L: D=12: 12, 用 f/2
营养液培养, 每天全量更换培养液。实验共有 8 个处理,
即 2 500、5 000、7 500、10 000、125 000、15 000、
17 500、20 000 lx, 每处理 6 重复, 每重复置藻 3 片。
1.4 生长的测定
各处理持续培养 12 d, 每 3 天称量一次生物量,
计算相对生长率 (RSG), 并测定藻叶片最终生物量 ,
计 算 干 湿 比。 相 对 生 长率 的 计 算 公式 如 下 : RSG=
[ln(Wt/W0)t]×100%, 其中 W0 为初始藻的鲜生物量(g),
Wt 为实验结束时藻的鲜质量(g), t 为实验持续的时间
(d)。
1.5 生化组成的测定
在实验的最后一天测定藻的叶绿素 a(Chl-a)和
叶绿素 b(Chl-b)、游离脯氨酸(Pro)、蛋白质(P)和可
溶性糖(C)的含量 , 并计算蛋白质 /可溶性糖(P/C)的
含量。叶绿素 a 采用丙酮萃取法[20]; 蛋白质采用考马
斯亮蓝法测定 , 以牛血清白蛋白作为标准 [21]; 可溶
性糖采用蒽酮法测定, 以蔗糖作为标准 [22]; 游离脯
氨酸采用茚三酮显色法, 以 L-脯氨酸作为标准[23]。
以上指标均以鲜物质测定。
1.6 化学成分的测定
于实验结束时对藻体干物质 N、C、H 元素含量,
采用元素分析仪测定。
1.7 数据处理和统计学分析
实验数据用 SPSS11.0 软件经单因素方差分析,
结果差异显著后进行多重比较(Duncan)。以 P<0.05
作为显著标准。为了取得方差齐性和近于正态分布,
百分数和比率经过反正弦转换后进行方差分析。
2 结果
2.1 光照强度对孔石莼生长的影响
从图 1 可见, 在实验初始阶段(3 d), 孔石莼的相
对生长率具有随着光照强度的增加而增加的趋势 ,
但在实验的第 6 天, 光强超过 17 500 lx 时孔石莼的
相对生长率却明显下降 , 直至实验结束时 , 其相对
生长率一直维持在相对较低的水平。
光照强度高于 17 500 lx 时, 实验超过 6 天后, 藻
体叶片的局部产生了色素变淡或色素缺失的现象 ,
之后开始溃烂, 并产生大小不等的溃斑。

图 1 不同光照强度下孔石莼的相对生长率
Fig. 1 The relative growth rates (RSG) of U. pertusa at different light intensity
同一组不同字母(a, b, c, d, e, f)表示经多重检验相互之间的差异显著, P<0.05
Values denoted by different letters in the same group are significantly different (P < 0.05)

2.2 光照强度对孔石莼生化组成的影响
不同光照强度对孔石莼生化组成的影响见表 1。
光照强度对孔石莼叶绿素 a(Chl-a)、叶绿素 b(Chl-b)、
蛋白质(P)、可溶性糖(C)以及游离脯氨酸(Pro)的含量都
有显著的影响(P<0.05)。叶绿素 a 和叶绿素 b 的含量都
有随着光照强度的增加而减小的趋势。蛋白质含量在
不同光照强度下变化不明显(P>0.05), 但也有随着光
强增加而减小的趋势。可溶性糖的含量在 12 500 lx 以
上时随着光照强度的增加而逐渐增高。游离脯氨酸的
含量在 12 500 lx 以下随着光照强度的增加而减少, 但
当光照强度大于 17 500 lx 时, 其含量显著增高。
78 海洋科学 / 2010 年 / 第 34 卷 / 第 8 期
表 1 不同光照强度下孔石莼的生化组成
Tab. 1 Effects of different light intensity on the proximate biochemical composition of U. pertusa
质量比 (mg/g) 光照强度
(lx) Chl-a Chl-b 蛋白质 可溶性糖 游离脯氨酸
蛋白质/
可溶性糖 含水量(%)
2500 0.82±0.08a 0.46±0.05a 17.44±2.24 85.00±2.12a 0.20±0.05a 0.21±0.02 80.52±0.57c
5000 0.67±0.01b 0.36±0.01b 18.52±1.52 82.81±5.58ab 0.17±0.03ab 0.22±0.02 82.73±1.07a
7500 0.67±0.02b 0.38±0.02b 18.26±1.89 82.73±1.78ab 0.13±0.03bc 0.22±0.02 81.77±1.09abc
10000 0.56±0.04c 0.28±0.02c 18.47±1.26 77.94±4.33abc 0.12±0.05c 0.24±0.03 81.32±0.73bc
12500 0.54±0.09c 0.25±0.04cd 17.06±1.73 70.48±12.25c 0.12±0.02c 0.24±0.03 82.48±1.42ab
15000 0.51±0.06c 0.24±0.04d 17.10±1.89 73.38±4.39bc 0.10±0.01c 0.23±0.02 81.15±0.37bc
17500 0.49±0.07c 0.23±0.02d 17.97±2.23 87.46±6.38a 0.17±0.02ab 0.21±0.04 76.05±0.85d
20000 0.38±0.04d 0.18±0.03e 17.71±1.65 83.99±4.53ab 0.21±0.02a 0.21±0.04 74.21±1.51e
注: 同一行不同字母(a、b、c, d, e)表示经多重检验相互之间的差异显著, P<0.05

2.3 光照强度对孔石莼化学组成的影响
光照强度对孔石莼化学组成的影响见图 2、图 3
和图 4。从图中可见光照强度在 2 500~15 000 lx 范围
内, 随着光照强度的升高, 藻体的 N 元素含量有所
升高, 但光强达到 17 500 lx 后, 随着光强的增加, N
元素含量反而降低; C 元素的含量在 2 500~15 000 lx

图 2 光照强度对孔石莼 N 元素含量的影响
Fig. 2 Effects of different light intensity on nitrogen of U.
pertusa
不同字母(a, b, c, d)表示经多重检验相互之间的差异显著, P<0.05
Values denoted by different letters are significantly different (P <
0.05)

图 3 光照强度对孔石莼 C 元素含量的影响
Fig. 3 Effects of different light intensity on carbon of U.
pertusa
不同字母(a, b, c, d)表示经多重检验相互之间的差异显著, P<0.05
Values denoted by different letters are significantly different (P <
0.05)

图 4 光照强度对孔石莼 H 元素含量的影响
Fig. 4 Effects of different light intensity on hydrogen of U.
pertusa
不同字母(a, b, c)表示经多重检验相互之间的差异显著, P<0.05
Values denoted by different letters are significantly different (P <
0.05)

范围内变化不明显, 但当光照强度达到 17 500 lx 后,
C 元素的含量明显升高; H 元素的含量在 2 500~
20 000 lx 范围内, 具有随着光照强度增加而增加的
趋势。
3 讨论
本实验结果表明 , 光照强度对孔石莼的生长具
有显著影响(图 1)。孔石莼能够在 2 500~15 000 lx 光
强范围内生长, 在 10 000~15 000 lx 范围内孔石莼的
相对生长率显著高于其余各处理。
总的来看 , 孔石莼能够适应的光照强度范围比
较广, 这可能与其所处的生态环境密切相关。潮间带
的光照强度变化剧烈而复杂, 因此生活在潮间带的
海藻 , 在经历光照大幅度变化过程中 , 对光的适应
性也变得更强, 其生理生态学特征也向更利于适应
光照强度多变的方向发展。但是过低或过高的光照
强度能够抑制孔石莼的生长, 甚至破坏其光系统、产
生细胞防御物质。本实验中, 光照强度低于 5 000 lx
时, 孔石莼的相对生长率明显降低。在较低光照强度
Marine Sciences / Vol. 34, No. 8 / 2010 79
范围内随着光照强度的降低藻体叶绿素的含量反而
增加 , 这种现象在其他海藻中也普遍存在 , 各学者
将叶绿素增加的原因归于海藻对低光强的适应, 即
在较低光照强度下, 海藻通过补偿性的增加光合色
素来弥补光照不足而引起的光能利用率低和生长缓
慢等问题 [24], 同时有的学者认为这种反应受到了光
敏色素的诱导[25]。当光照强度过强, 超过 17 500 lx
时 , 孔石莼的生长同样受到阻碍 , 并且在实验进行
到第 6 天时, 17 500 lx 和 20000 lx 处理组藻体开始溃
烂 , 产生了大小不等的溃斑 , 光强越强则溃烂情况
越严重, 且这两个处理的植物防御物质游离脯氨酸
的含量明显增加(P<0.05), 看来, 过高的光照强度对
藻体产生了一定的伤害, 对藻体产生了光抑制。
光照与水生植物生长和生化组成的关系一直受
到很多学者的重视。对单细胞藻类的研究中发现: 在
一定的光照强度范围内, 单胞藻具有随着光强的提
高而碳水化合物含量增加、蛋白质含量下降的趋
势[24, 27]。本研究发现, 光强在 15 000 lx 以下时孔石
莼蛋白质的含量也有随着光强而减小的趋势, 但是
可溶性糖含量的变化趋势却不明显。
大型海藻组织中的氮库主要由无机氮库、蛋白
质氮库和非蛋白质类可溶性氮库(叶绿素等)组成[28]。
本文中氮元素含量的变化趋势与可溶性蛋白质和叶
绿素含量的变化趋势恰好相反, 因此推断氮元素含
量的变化与可溶性蛋白质和叶绿素含量变化的关系
不大, 可能主要来自于无机氮库的变化。在光照强度
为 15 000 lx 以下时, 孔石莼体内氮元素的含量有随
着 光 照 强 度 的 增 加 而 增 加 的 趋 势 , 当 光 强 超 过
15 000 lx 时, 氮元素的含量逐渐降低, 这种趋势同
孔石莼的生物量积累的趋势也比较吻合, 从而进一
步证明了适宜的光照条件更有利于孔石莼对无机氮
的吸收。同时, 光照强度对孔石莼无机氮库的影响,
仍然需要不同光照强度下孔石莼营养吸收动力学的
研究来提供更为直接的理论依据。
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The effects of light intensity on the growth and chemical con-
stituents of Ulva pertusa
WANG Qiao-han, DONG Shuang-lin, TIAN Xiang-li, WANG Fang, DONG Yun-wei,
ZHANG Kai
(The Key Mariculture Laboratory, Ministry of Education, College of Fisheries, Ocean University of China, Qingdao
266003, China)
Received: Sep., 10, 2008
Key words: light intensity; Ulva pertusa; growth; chemical constituents

Abstract: The influence of light on the growth and chemical constituents of Ulva pertusa thalli were investigated.
When light intensity was below 12500 lx, the growth rate of U. pertusa was positively correlated with the light in-
tensity; but this trend was reversed when light intensity was above 12500 lx (P < 0.05). Analysis of chemical con-
stituents at the final stages of thalli growth revealed that the contents of chlorophyll a and chlorophyll b decreased
with the increase of light intensity (P<0.05). The synthesis of protein was accelerated at low light intensity. In addi-
tion, levels of osmolytes (free proline) at 17500 lx and 20000 lx were significantly higher than those at other light
intensities (P < 0.05). The content of nitrogen increased when the light intensity was increased from 2500 to 15000
lx. However, this trend was reversed when the light intensity exceeded 17500 lx. The content of carbon had similar
trends. Moreover, the content of hydrogen increased with the increase of light intensity.
(本文编辑: 张培新)