全 文 ：1 98 9年
海 洋 湖 沼 通 报
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江 篱 抱子 放散 的 观 察 *
田素敏 一 刘德厚
(山东省海水养殖研究所 )
江篇 ( G邝。 11 , 白 。。 , · : 。 05 3 )生活史中有三个世代 , 即抱子体 、 配子体和果抱子体 (囊果 )
川 。 其中 : 抱子体和配子体均为 一单生 、 同形的多分枝藻体 , 果泡子体则附生在雌配子体上 。
在生殖期间 , 江茸的抱子体 , 除基部老枝和初生的新枝不形成四分抱子囊外 , 藻体的各部分
分枝 , 均可形成四分抱子囊 , 放散出四分抱子 。 雌配子体也是除基部老枝和初生新枝外 , 藻
体的各部分分枝均可附生果抱子体 (囊果 ) 。 果抱子体成熟放散出果抱子 。
关于江蔺四分抱子和果抱子放散方式和放散过程的研究 , 国内外只有零星记载 。 曾呈奎
等 19 5 9年 , 在进行与江蔺幼苗培育试验时 , 仅记载着 : “ 经过干燥刺激 15 分钟的藻体放 回 海
水中 , 发现 20 一 30 分钟后 , 抱子就大量放出 , 但四分抱子囊是抱子成 团冲破表皮脱离母体 ,
然后四个抱子各自分开 , 而果抱子囊是一个抱子先从孔口涌出 , 接着涌出一大群抱子 , 因而
在玻片上往往形成一片红色” 〔 “ 〕 。而对于 四分抱子囊如何脱离母体 , 四分抱子如何分离 , 以及
果抱子放散经过情况 , 则缺乏详细观察记述 。 对于不动抱子的放散 , 李宏基等 1 9 8 1年观察了
石花菜抱子的放散 , 指出 “ 石花菜四分抱子的放散为释放四分抱子囊的方式 , 然后游离的四分
抱子囊 , 在上游中崩裂 , 再放出四个四分抱子 , 果抱子的放散则是通过囊果孔急速射出的 ,
即所谓弹射式 ” 〔 “ 〕。 江茸和石花菜同属红藻纲 , 都是不动抱子 , 但它们抱子的放散方式和放
散过程是否完全相同呢 ? 为了阐明这些间题 , 我们于 1 9 8 1年 7 月和 10 月间 , 对江茸抱子的放
散进行了观察 。
一 、 观 察 方 法
观察材料采自青岛团岛湾高潮带石沼中及中潮带低洼处的岩石上 、 采集的藻体新鲜而完
整 、 无生物性附着物 。 所采江蔺放塑料桶内清洁海水中 , 以免藻体受干燥刺激 。 带回试验室
后 , 先洗刷干净 , 再通过镜检 , 选取其中成熟较好但抱子尚未放散的四分抱子体和果抱子体
各数株备用。 观察开始 , 从选出的藻体中取二三个藻枝 , 分别放入盛有消毒过滤海水的培养
皿中。 观察果抱子放散时 , 取带有囊果的小枝 , 切成只留下 , 个囊果 , 长约 2 ~ 3 毫米的小
段 , 用细的尼龙丝将小段固定在载玻片上 , 并用消毒过滤海水冲一下 , 然后 阴干 刺激 一 小
时 , 再放入另一培养皿中 , 加入消毒过滤海水使其刚刚没过观察材料 。 观察四分 抱 子 放 散
时 , 取带有四分抱子囊的小枝 , 将其切成 2 一 3毫米的小段 , 再把每一小段纵切成两半 , 然
后取其中一半 , 用尼龙丝固定在载玻片上 , 用消毒过滤海水洗净后 , 阴干刺激一小时 , 同样
把载玻片放入另一培养皿内 , 加入消毒过滤海水 , 也使其刚刚没过观察材料 。 然后将盛有观
一
19 8 7年 1 1月 5 日收到初稿 , 1 9 8 8年 3 月 9 日收到修改稿 。
. 本文承李宏基研究员审阅 , 提 出宝贵意见 , 特此致谢 。
DOI : 10. 13984 /j . cnki . cn37 -1141. 1989. 03. 014
3期 江禽抱子放散的观察
察材料的培养皿 , 放在 160 倍的显微镜下进行放散观察 。
二 、 观 察 结 果
(一 )果袍子的放散
1
. 囊果 :
江篱的雌配子体在成熟期 , 其表面附生许多瘤状突起 , 即囊果 (果抱子体 ) 。 成熟的囊果
棕褐色 , 略呈扁圆形 , 顶端咏形或圆平形 。 顶部果壁较薄 , 中央有一薄膜保护的透明果孔 。
经阴干刺激的囊果放入消毒海水中 , 顶 部中央保护膜破裂 , 出现一 个 !象形果孔 , 它是果抱子
排兽的通道 。
下 2
. 果抱子的放故方式和过程
我们在显傲镜 一厂清楚的观察到 , 果泡子从囊果孔向外排放时 , 先挤出一部分 , 然后细胞
质迅速往挤出部分移动 , 挤出部分越米越大 。 当细胞质全部移入挤出都分时 , 呆 抱 子 于 瞬
间迅速被放出 。 呆抱子的放出是一个一个有次序的向外排放。 开始先放出一个 , 停顿片刻 ;
然后是一个接一个的排放 。 一次排放的数量不等 , 随放散时间的延长而减少 , 由数百个 、 儿
十个 、 到几个 。 连续排放过后 , 停顿 , 再排放 ,再停顿 , 再排放 …… , 直至成熟抱子全部排放
完 。 也就是说 , 江对果抱子的排放是间歇式的 , 间歇时间由 2秒到 30 秒不等 , 开始短 , 而后
加长 。 观察表明 , 间歇式排放时问一次可 以持续 1 ~ 2小时 。 初排出的果抱子顶部呈圆形 ,
底部呈凹形 , 随着在海水中不断旋转 , 其形状很快 ( 0 . 5~ 1 分钟 )即变成圆形 。 果 抱 子变圆
以后 , 在果孔周 围停留片刻 , 然后涂徐旋转 , 缓慢下沉 , 最后附着在固定囊果的载玻片上 。
3
. 果抱子 的放散特性
江蔺的生殖期从 5 月到 12 月长达 7个月〔 4 〕。 在这期间 , 从 自然界都可采到江茸的生殖
个体 。 从所采到的江蔑雌配子体看 , 其上附生的囊果 , 有的已经成熟放散果抱子 , 有的还未
成熟 。 3之就说明在同株藻体的各个不同部位 , 囊果形成和成熟时间是不一致的 , 而是随囊果
形成时间早晚而先后成熟放散果抱子 。 那么就一个囊果来说 , 果抱子的成熟放散有什么特性
呢 ? 我们把一个放散了一次抱子的囊果 , 洗去沉到载玻片上和囊果壁上的果泡子 , 放入盛有
消毒过滤海水的烧杯中 , 培养一天 , 然后按以上方法先阴干刺激 , 再放回到培养皿的消毒过
滤海水中 , 作第二次放散观察 。 依法连续观察四次 , 每次果抱子的放散量见下表 。
表 : 同 一 囊 果 果 抱 子 放 散 量
序 号 ’
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一 `一 观赎 日 “ } 放散持续 “ 间 放散量 (个 )……1 1。“ 1 9日 … ` 。 : 3。!一 , , : , 5! … 骥{ ’ 。月 “ 。 日 . {… ` 0 : 。 u ;一 , , : 5。: 1 1 16} ’ o月 “ 1口 1… ::::: ,二:;::: , 1 1 6 6{ 10月 “ 2 日 ! I 。 , 飞巨’ ~ I D `” 5 ` 1 0 1
总 计
1
3 2 3 5
表中 , 四次观察的日期为 10 月 19 ~ 2 日 。 当时室温为 18 一 19 ℃ , 每次放散持续时间以抱
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子不再排放为准 。 通过观察记数 , 每次都有抱子放散 , 从表载结果看 , 可 以说 明 同一 囊 果
中 , 果抱子具有成熟一批 、 放散一批的特性 , 而 以第二天 、 第三天 的放散量为最大 。
(二 )四分抱子的放散
1
. 四分抱子囊
江离的四分抱子囊是 由抱子体的皮层细胞发育而成的〔 1 〕。 将一段成熟的泡子体小枝 , 放
在显微镜下 , 从侧面观察 , 可以看到四分抱子囊就象一个个鼓起来的小仓 ; 从正而观察 , 更
可以清楚的看到 , 在泡子体的小枝上 , 有着散生的密集圆形红点 , 这就是四分抱子囊 。 成熟
的四分抱子囊内 , 可以明显看到 T 字形或 十 字形分裂成的四个泡子 , 即四分抱子 。
2
. 四分抱子的放散方式和过程
观察表明 , 四分抱子的排放与果抱子的排放不同 , 它不是单个向外排放抱子 , 而是将四
分抱子囊排出 。 当一个成熟的四分泡子囊向外排放时 , 首先是保护四分抱子囊的皮层细胞被
冲破 , 然后 , 四分袍子囊开始被挤压出一部份 , 很快全部脱出 , 离开母体上浮 。 四分抱子囊
从排出 、 离开母体上浮 , 约需 20 一 35 秒钟的时间 。 在上浮过程中 , 四分抱子囊崩裂 , 释放出
四个抱子 , 接着单个的四分抱子四向散开 , 徐徐下沉 、 并附着 。 四分抱子囊放散过后的藻枝
上 , 就留着一个个白色的空抱子囊腔。
3
. 四分抱子囊的放散特性
在显微镜下 , 观察到抱子体的藻枝上 , 同时存在四分抱子囊和四分抱子囊空腔 。 在作放
散观察时 , 还清楚的观察到成熟的四分抱子囊呈红色 , T 形或 十 字形细胞分裂比较明显 , 并
能很快进行排放 。 未成熟的四分抱子囊呈淡红色 , 细胞分裂不明显 , 并不进行排放 。 这说明
同一颗饱子体上 四分抱子囊成熟放散时间是不一致的 , 也是成熟一批 , 放散一批 。 放散过抱
子的藻枝 , 呈褐色 , 表面变得粗糙 , 容易粘附浮泥和杂藻 , 最后藻枝烂掉 。
三 、 讨 论 和 小 结
(一 )根据我们观察的结果 , 江茸四分抱子的放散是先排放四分抱子囊 , 然后四分抱子囊
在上浮游动中崩裂 , 释放出四个四分抱子 。 江蔺果抱子的放散 ,则是通过囊果孔一个一个的排
放 , 并且有时间间歇 ; 有时是连续放散许多抱子而后停顿间歇 , 有时是连续放散很少几个抱
子即行停顿间歇 , 其间歇时间有长有短 , 放散初期间歇短 , 后期间歇长。 江篱抱子放散的这
种方式和现象 , 与李宏基等对于石花菜抱子放散的观察结果是基本相同的 , 即四分抱子均属
于排放袍子囊方式 , 果饱子属于单个的间歇排放方式 。 中国科学院海洋研究所在研究真江离
的幼苗培育中所指出的 , 江茸果抱子的放散是一个抱子先从孔口涌出 , 接着涌出一大群抱子
的现象 , 我们经过反复多次的观察 , 没有看到这种情况 。 因此 , 大群抱子涌出的现象可能是
在特定条件下发生的。
(二 )关于抱子放散量 。 据苏联有关资料介绍一个江荡囊果可形成 20 0一 2 0 0 0个抱子 〔 “ 〕 ,
李修良等 1 9 8 6年指出 “ 一克江离抱子体可放散 13 一15 万个四分抱子 , 一克配子体可放散 10 万
多个果抱子 ” 〔 6 〕 , 但没有说明持续放散时间 , 特别是没有指明一克配子体藻枝上 有 多 少 囊
果 ? 根据我们的观察 , 在江茸的生殖季节 , 成熟充分的四分抱子体和果抱子体均能集中的大
量放散抱子 , 在对一个囊果进行连续 4 天 5 次的放散观察中 , 果抱子的放散总数为 3 2 3 5个 ,
3期 江茸袍子放散的观察 9 4
说明一个囊果实际放散的果抱子数至少在 0 0 0 3以上 。 江茸这种集中的大量放散抱子的特性 ,
就为开展江苛人工采苗 、 育苗提供了可能性和科学依据 , 同时 , 观察还表明江茸的四分抱子
和果抱子具有成熟一批 、 放散一批的特性 , 因而有可能利用同一批种江禽进行多次采抱子 。
明确江篱泡子的放散规律和放散方式 , 对于开展江篱人工采抱子育苗是有着重要的实践意义
的。
(三 )在观察中 , 我们还发现无论是果抱子或四分袍子 , 当它们被放散排出母体后 , 只能
随水漂浮下沉停留在母体附近 , 因而它可能附着的范围很小 。 针对这种情况 , 在进行人工采
率子时 , 应实行搅拌增加采抱子水的流动 , 以促使抱子的均匀附着 。
参 考 资 料
藻类养殖学 , 1 9 62 , 农业出版社 。
曾呈奎 、 陈椒芬 , 1 9 5 9 , 真江 g 的繁殖习性和幼苗的室内培育 , 科学通 报 , 第 6期 2 02
页 。
李宏基 、 李庆杨 , 1 9 8 1 , 石花菜抱子放散的观察 , 海洋湖沼通报 , 第 2 期 , 26 ~ 31 页 。
王素平 、 张拓基 , 19 81 , 江茸的生长与生殖周期的初步观察 , 海洋水产研究 , 第艺期 。
远东的藻类养殖 , 海洋译丛 , 19 82 . 5 。
李修良、 李美真 , 1 9 8 6 , 高潮带梯田江耳育苗和养成的初步试验 , 海洋药物 , 第 1期 ,
5 2~ 5 4页 。
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