全 文 ：第 47集 海　洋　科　学　集　刊 　No. 47
2006年 4月 STUD IA MARINA SIN ICA April, 2006
*中国科学院生物分类区系学科发展特别支持费及中国科学院海洋研究所创新访日课题关键资助。
通讯作者:丁兰平 , 男 , 研究员 , 现从事海藻方面的研究。 E-m ail:d ing lp@m s. qd io. ac. cn。
收稿日期:2004年 4月 1日。
中国异枝软骨凹顶藻Chondrophycus
intermed ius (Yamada)Garbary
et Harper的形态及解剖学*
丁兰平　黄冰心 　曾呈奎
(中国科学院海洋研究所 , 青岛　 266071)
异枝凹顶藻 Laurencia in termedia Yamada广泛地分布于东亚西太平洋沿岸的中国 、朝
鲜半岛 (Nam et al. , 1984)及日本 (Yoshida et a l. , 1998)。在东南亚的菲律宾 (S ilva et
al. , 1987), 太平洋的斐济岛 (NYeurt et a l. , 1996), 东非 、印度次大陆及印度洋的斯里
兰卡 、 肯尼亚 、 坦桑尼亚及 Réunion (Silva et a l. , 1996), 以及西非的利比里亚 、象牙海
岸及加纳 (Law son et al. , 1987)等地均有报道。
Howe(1934)最早报道了中国的异枝凹顶藻 。 1962年 , 曾呈奎 、 张峻甫在 “黄海西
部沿岸海藻区系的温度性质 ” 一文中也提到了该藻。 1983年 , 曾呈奎等在 《Common
seaw eeds of Ch ina》中报道了黄海沿岸的异枝凹顶藻。 1983年 , 杭金欣等在 《浙江海藻
原色图谱》报道了浙江嵊山 、渔山和南凫岛的异枝凹顶藻 。 1988年 , 张峻甫等也再次
对该藻进行了报道。 2000年 , 黄淑芳报道了台湾的异枝凹顶藻。
近年来 , 该种的属级地位发生了一些变动 。N am(1994)认为凹顶藻属应该划分成两
个属 , 即凹顶藻属 Laurencia和拟凹顶藻属 (新拟 )Osmundea S tackhouse。随后 , G arbary
等 (1998)认为新的凹顶藻属应该再划分成两个属 , 即凹顶藻属及软骨凹顶藻属 Chondro-
phycus (Tok ido et Sa ito)G arbary e tHarper。至此 , 早期的凹顶藻属划分成了 3个属 , 即
凹顶藻属 、 软骨凹顶藻属及拟凹顶藻属 。我们赞同 G arbary的观点 , 过去我国鉴定的异
枝凹顶藻应该归入新的软骨凹顶藻属 , 即异枝软骨凹顶藻 Chondrophycus intermed ius
(Yamada)G arbary e tHarper。
但长期以来 , 有关中国的异枝软骨凹顶藻的描述并不完全准确 , 有些甚至是错误
的 , 与栅状软骨凹顶藻 Chondrophycus pa lisadus (Yamada)K.W .Nam(原名为栅状凹顶藻
Laurencia palisada Yamada)、 头状软骨凹顶藻 Chondrophycus capituliform is (Yamada)G ar-
bary e tHarper(原名为头状凹顶藻 Laurencia capitu liform is Yamada)之间的关系也混淆不
丁兰平等:中国异枝软骨凹顶藻 Chondrophycus interm edius(Yam ada)
Garbary e tH a rpe r的形态及解剖学 183　
清 , 需要进一步澄清 。因此 , 本文作者结合最新的资料 , 利用中国科学院海洋生物标本
馆保存的大量标本 , 对其进行了较详细的形态及解剖学探讨并初步讨论了该种在分布上
存在的问题 。
一 、材料与方法
1.实验材料
　　野外采集的新鲜标本及保存在中国科学院海洋生物标本馆 (原中国科学院海洋研究
所植物标本室)的凹顶藻类腊叶和液浸标本。采集时间范围为 1933 ～ 2001年。
2.研究方法
(1)外形特征描述
主要包括藻体颜色 、 基部情况 、 藻体外形轮廓 、主轴 、 分枝方式 、 小枝外形 、 腊叶
和液浸标本的质地等 。
(2)解剖特征描述
藻体表皮细胞外形 、 大小 , 樱桃体存在与否 、 大小及数目;藻体横 、 纵切面的表皮
细胞形状 、 大小 、是否突起 , 皮层细胞的形状 、大小 , 髓细胞的大小 、 形状 、透镜加厚
存在与否 , 轴细胞与围轴细胞间的关系 (围轴细胞的数目), 内部细胞的排列方式 , 端
部凹陷及表皮细胞情况;四分孢子囊形状 、大小 、 排列方式;囊果的形状 、 大小 、 是否
存在喙状突起;精子囊端细胞大小 、 细胞核位置等 。
(3)组织结构染色
利用 0.5%苯胺兰 、 1%孔雀石绿 、 0.5%醋酸洋红 、品红 、甲基蓝等染色剂对实验
材料进行组织染色 , 目的是获得不同结构的明显特征。
(4)显微制片
利用实验材料经涂手切片或切片机切片后染色而制成显微镜下观察的薄玻璃切片。
(5)显微照相和绘图
根据需要 , 对形态和解剖学特征进行显微摄影。显微镜和解剖镜 (体视显微镜 )自
配的显微照相设备 , 数码照相机 , 以及滤镜的正确使用 。利用显微镜和解剖镜的自配瞄
绘装置绘图并上墨。
(6)图像处理
对手绘和显微照片在电脑上进行图像处理 (如 Pho toshop图像处理软件), 获得较清
皙的凹顶藻外部形态和结构解剖学特征的图像资料 。
二 、观 察结 果
异枝软骨凹顶藻 Chondrophycus in termedius (Yamada)Garbary e tHarper, 1998:195.
异名:异枝凹顶藻 Laurencia intermed ia Yam ada, 1931, p. 191 ～ 192, p.l 1, F ig. c,
p.l 2;Howe, 1934, p. 667;曾呈奎 、张峻甫 , 1962, p. 49;Saito Y, 1967, p. 38 ～ 44,
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P la tesⅫ＆ , Tex t-F ig s. 31 ～ 35;Tseng et a l. , 1983, p. 150, P.l 78, Fig.3;杭金欣 、
孙建璋 , 1983, p. 98;Zhang e tX ia, 1988, p. 249;黄淑芳 , 2000 , p. 199。
藻体直立 , 高达 20 cm , 粗 1 ～ 2mm , 圆柱状 , 丛生 (图 1 ～图 2)。基部由稍缠绕且
稍接合的匍匐分枝组成(图 2), 其上产生几个直立轴 , 但常有一个及顶轴 (图 1, 图 3)。
一般黑紫色 , 干燥后变成黑色 , 幼时有时呈绿色 , 成熟后呈微黄色。藻体软骨质的 ,
硬 , 干燥后完全不粘在纸上。主轴圆柱状 (图 5), 高 4 ～ 13 cm , 各个方向上产生圆锥花
序状分枝 , 不及顶时分裂一次或多次;其基部稍细 , 直径 960 ～ 1 150 μm , 中部稍粗 ,
直径为 1.9 ～ 2.9mm。分枝对生 , 亚轮生或互生 (图 4, 图 9), 分枝直径 1 110 ～ 2 040
μm;末端小枝棒状(图 4 ～图 5), 末端不育小枝直径 270 ～ 620 μm;幼时端部截形 , 成
熟后的分枝和小枝覆盖着浓密的小瘤状小枝 (图 6 ～图 9)。分枝和小枝圆柱状 (图 19)。
从表面处观察到 , 主轴的表皮细胞常呈六角形 , 长 12 ～ 17 μm , 宽 14 ～ 19 μm;分枝的
表皮细胞纵向延长(图 16), 长 35 ～ 62μm , 宽 16 ～ 27μm;末小枝端部的表皮细胞圆形
且侧向延长 (图 15, 18), 长 10 ～ 16 μm , 宽 13 ～ 22 μm。藻体横切面上 , 表皮细胞放射
延长且栅状排列 , 长 26 ～ 37μm , 宽 10 ～ 18μm。小枝横切面之表皮细胞明显放射延长 ,
长大约 32 ～ 39 μm , 宽 10 ～ 16 μm , 栅状排列 (图 20 , 图 22), 表面观不突起 (图 22)。
髓细胞壁缺乏透镜加厚(图 19)。在纵向或侧向上 , 表皮层细胞从不通过次生纹孔连结
相连(图 18, 图 23 ～图 25)。纵切面上的表皮细胞完全呈栅状排列 (图 21, 图 23 ～ 25)。
末小枝顶细胞位于端部凹陷 (图 17)的底部。藻体表皮细胞及生毛体细胞缺乏樱桃体 (图
14 ～图 16)。营养性轴节的每个轴细胞产生 2个围轴细胞(图 26 ～图 28)。
图 1～图 9:　1.藻体;2. 藻体(具有基部匍匐枝);3.藻体基部;4. 藻体分枝; 5. 主轴上部; 6～ 7. 四分孢子
　囊末小枝; 8. 四分孢子囊末小枝上的附生末小枝; 9. 主轴分枝(标尺: 3～ 5, 7, 9为 1mm;6, 8为 100μm)
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图 10 ～ 21:　10～ 11.垂直排列的四分孢子囊;12. 四分孢子囊末小枝端部观;13.四分孢子囊末小枝近端部横切
面;14. 生毛丝;15. 末小枝上部的表皮细胞;16. 分枝表皮细胞表面观(无樱桃体);17. 末小枝的端部凹陷(纵切
面);18. 末小枝表皮细胞(无纹孔连结) ;19. 末小枝横切面 ; 20.分枝横切面之栅状表皮细胞;21.分枝纵切
　　 面之栅状表皮细胞(标尺:20 ～ 21为 10μm , 15～ 16为新鲜材料)
在四分孢子体植株(图 1)中 , 末小枝转化为四分孢子囊末小枝 (图 6 ～ 9)。四分孢
子囊末小枝不育时为圆柱状 , 但成熟时则变为棒状 , 特别是在分枝下部的 , 则产生瘤状
的四分孢子囊末小枝 (图 6 ～ 9)。四分孢子囊末小枝直径 690 ～ 920 μm , 有许多黑紫色
的斑点或四分孢子囊散生在它们的端部表面。孢子流出后 , 这些斑点就变成空洞 , 呈无
色 , 使得四分孢子囊末小枝表面观似波状 。孢子囊四面体型分裂 。孢子囊达到四分孢子
囊末小枝侧表面前后 , 孢子就流出来了 , 因此 , 从表面观 , 孢子囊散生在四分孢子囊末
小枝近端部的表面(图 10 ～图 13), 从纵切面观 , 孢子囊与中央轴呈垂直排列 。
在雌植株中 , 不育时的末小枝圆柱状 , 但随着果胞系和囊果的发育而变成棒状 。成
熟的囊果卵形 , 直径达 850 μm , 位于小枝侧上部 , 具孔口但无喙。
在雄植株中 , 末小枝的端部特征性地增粗 , 直径达 770 ～ 1 660μm , 产生一到多个精
子囊凹陷 , 深 140 ～ 520μm。每个精子囊母细胞产生 1 ～ 3 (或者多个)卵形的精子囊 , 精
子囊端细胞泡状 , 卵形 , 通常较大 , 长达 50 μm , 直径 42μm , 具有一个端部核 。
模式标本　日本神奈川江岛 , 模式标本号为 SAP 13871, 保存在日本北海道大学理
学部。
186　 海　洋　科　学　集　刊
习性　生长在潮间带下部和潮下带上部的岩石上。
地理分布　中国 、朝鲜半岛及日本;东南亚的菲律宾;太平洋的斐济岛 (N Yeurt et
al. , 1996), 东非 、印度次大陆及印度洋的斯里兰卡 、 肯尼亚 、 坦桑尼亚及 Réunion
(S ilva et a l. , 1996)和西非的利比里亚 、科特迪瓦及加纳 (Law son et al. , 1987)。
图 22～ 29:　 22. 末小枝横切面之表皮细胞;23～ 24. 末小枝近端部纵切面之表皮细胞;25. 末小枝中部纵切面之
表皮细胞;26. 轴纵切面(示轴细胞及二个围轴细胞);27 ～ 28. 分枝髓部横切面 (示轴细胞及二个围轴细胞)(标
　　 尺: 22～ 27为 10μm)
三 、讨　　论
异枝凹顶藻最初是 Yamada (1931)根据日本的四分孢子体标本建立的 。
G arbary等 (1998)根据支序系统学分析 , 提升以前的凹顶藻属的两亚属分类系统为
属级分类系统 , 即凹顶藻属 Laurencia和软骨凹顶藻属 Chondrophycus (Tokido et Saito)
G arbary e tH arper。根据其每个轴细胞具有二个围轴细胞的特征 , 异枝凹顶藻被归入软
骨凹顶藻属 , 即现在的异枝软骨凹顶藻 C. intermed ius。
异枝软骨凹顶藻 C. in termedius是中国 、 韩国和日本水域凹顶藻类中最常见的种类之
一 , 主要分布在西太平洋北部。 Yamada (1931)把本种归入栅状组 , 认为它最相似于圆
锥软骨凹顶藻 Chondrophycus panicula tus (C.Agardh)G. Furnari, 也相似于瘤状软骨凹顶
藻 Chondrophycus papillosus (C.Aga rdh) G arbary e t Ha rpe r;该种幼时小枝松散 , 与
C.pan icu latus非常相似 , 而当它变老时 , 分枝和小枝上浓密地覆盖着像 C.papillosus一样
丁兰平等:中国异枝软骨凹顶藻 Chondrophycus interm edius(Yam ada)
Garbary e tH a rpe r的形态及解剖学 187　
的小瘤状末小枝 。但他认为 C. interm edius与 C.papillosus和 Chondrophycus patentirameus
(Mon tagne)K. W. N am [ S ilva et al. 1987, p. 68认为它应该为 L. paniculata (C.Ag. )
J. Ag. , 即现在的 C.paniculatus] 之间的关系需要进一步确认。
N am等 (1991)认为 , C.papillosus通过外部形态和某些解剖学特征很容易与
C. in termedius相区分。C.papillosus有许多乳头状小枝 , 其藻体横切面缺少栅状排列的表
皮细胞 , 常常仅产生一个附生的产四分孢子囊的围周细胞 。相反 , C. intermed ius皮细胞
栅状排列 , 形成 1 ～ 3个附生的产四分孢子囊的围周细胞 。
N am等(1995)认为 C. intermed ius藻体解剖特征和繁殖发育特征与 C. tum idus (Saito
etW omersley)G arbary etH arper的相似 。但 C. tum idus与本种的地理分布及生活习性是
不同的 。他们认为法国的 C.patentirameus明显与 C. in termedius相同 , 但需要对模式标本
进行检查来确认 。
C. in termedius和 C.capitu liform is (Yamada)Garba ry etHarpe r的藻体也比较相似 。过
去对它们的特征描述不详细 , 所以经常引起误解 。根据 Sa ito (1967)和我们的观察 , 此
两个种的藻体在外形及部分解剖学上基本相同 , 在宏观方面的差异较小 , 仅能通过其粘
纸特性及囊果形态相区分 。C. interm edius的藻体一般较硬 , 干燥后不粘在纸上 , 而
C.capituliform is的干燥后则粘在纸上 。它们的另一个差别表现在果孢子体上 ,
C.capituliform is的囊果具有一个明显突出的果孔 (Nam et a l. 1995, Sa ito 1967有图示但
未提及 ), 而 C. in termedius的囊果则没有突出的果孔 。在其四分孢子囊特征上 ,
C.capituliform is区分于 C. in termedius之处在于其可育轴节常产生一个附生的产四分孢子
囊围周细胞 , 而 C. in termedius则形成 1 ～ 3个附生的产四分孢子囊的围周细胞。
根据作者的观察 , C. in termedius和 C.pa lisadus (Yamada) K. W. Nam之间亦难区
分 , 它们的特征比较见表 1。
表 1　C. in term ed ius和 C.pa lisadus之间的形态学和解剖学比较
特征 C. in term edius C. pa lisadus
基部 丛生 , 具基部匍匐枝 盘状固着器 , 丛生 , 匍匐枝少
质地 硬 , 干燥后不粘纸 硬软骨质 , 干燥后不粘纸
藻体 5 ～ 20 cm 15 cm
轴 圆柱状 , 直径
1. 9 ～ 2. 9mm
基部圆柱状 , 中下部稍扁压直径 2. 2～ 4mm ,
上部圆柱状直径 1～ 1. 2mm
分枝 各个方向分枝 扁压部分二列分枝
瘤状末小枝 丰富 存在
附生末小枝 缺乏 存在
次生纹孔 无 无
栅状表皮 存在 存在
透镜增厚 无 无
围轴细胞 2个 2个
囊果 没有突出的喙 具有突出的喙
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　　根据作者对我国已经采集到的标本分析 , 发现异枝软骨凹顶藻 C. in termedius的分布
应该只限于黄渤海 , 在浙江分布的可能性不大 。根据 《浙江海藻原色图谱》的描述 “髓
细胞一侧加厚呈半月形” (杭金欣等 , 1983), 证明这是一个错误鉴定 。从其在中国的
分布地域推断 , 异枝软骨凹顶藻是典型的亚热带种类。
但是异枝软骨凹顶藻 C. intermed ius在前文 (见地理分布 )中所列的不同地区的分布
现象 , 说明它在地理分布方面是存在一些问题需要探讨的。在中国 , 根据目前的资料 ,
它仅分布于黄渤海沿岸 , 其以南地区除了台湾 (东北角 )外则未见报道 , 在中国科学院
海洋生物标本馆的馆藏标本中也未鉴定出中国黄海以南地区的此种海藻。在东亚的其他
两个地区(朝鲜半岛及日本 ), 它的分布也限定在一个特定的区域 , 即北纬 28°以北地
区 。然而 , 在菲律宾及斐济岛报道了这个种则无法合理解释 , 因为其地处北纬 20°以南 ,
而在相同纬度的中国沿海岸地区却没有发现它的分布。东非 、印度次大陆及印度洋的斯
里兰卡 、肯尼亚 、坦桑尼亚及 Réun ion, 西非的利比里亚 、 象牙海岸及加纳报道了这个
种 , 更是令人不可思议。东非和西非的分布地域在纬度上比较接近 , 大约处在与中国最
南端的曾母暗沙相近的纬度线上。由此看来 , 这个种在太平洋 、 印度洋及大西洋的不同
纬度地区主要呈点式分布。如此带来了几个问题:①中国南部为什么没有此种分布;
②哪些因素决定了这个种有如此与众不同的分布特点;③分布在西非大西洋沿岸的是一
个独立的种群吗  如果不是 , 它又是怎样在此出现的呢  对这些问题的一个合理解释就
是鉴定错误 , 那么我们对异枝软骨凹顶藻是典型亚热带种类的推断则可认为是正确的 ,
或者真的有某些未知的因素需要海洋学家去解开。
参　考　文　献
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TheM orphology and Anatomy ofChondrophycus
Interm ed ius (Yamada)Garbary etHarper
from Ch ina Coasts
D ING Lanping, HUANG B ingx in, C.K.Tseng
(Insti tu te ofOceanolog y, Ch in ese Acad em y of S ciences, Q ingdao　266071)
ABSTRACT
The hierachical rank o f Laurenc ia comp lex w as changed recen tly and div ided into three
genera, Chondrophycus, Laurencia and Osmundea. This alga, Chondrophycus intermed ius
(Yamada)G arbary e tHa rpe r d istribu tesmainly a long the coasts o fEastA sia PacifiC.The othe r
distributions in other places are a lso g iven. In C hina, ever as Laurencia in termedia , itw as de-
scribed insu fficiently, o r reported erroneously o r m ixed up w ith Chondrophycus pa lisadus
(Yamada)K. W. Nam (o riginal L. pa lisada)and Chondrophycus capituliform is (Yamada)
G arbary e tH arper (orig ina lL. capituliform is). Som e questions need to be clarified. Its mo r-
pho logy and ana tomy from China coasts specimens are obse rved in de tailw ith a lot o f figures,
and compa red w ith o ther related species. As a distinct species, it diffe rs from C.pa lisadus
(Yamada)K. W. Nam and C.capituliform is (Yamada) Garbary et Ha rpe r in the physical
charac te ristics such as stick ing to the paper, the shape of cy stocarp and the arrangement o f su-
perficial cells, and so on. Some questionable d istribu tions are discussed.