全 文 ：第 47集 海　洋　科　学　集　刊 　No. 47
2006年 4月 STUD IA MARINA SIN ICA April, 2006
*中国科学院生物分类区系学科发展特别支持费及中国科学院海洋研究所创新课题资助。
通讯作者:丁兰平 , 男 , 研究员 , 现从事海藻研究。 E-m ai l:d inglp@m s. qdio. ac. cn。
收稿日期:2005年 10月 26日。
中国海洋红藻 ———御前凹顶藻 Laurenc ia
Omaezak iana Masuda的形态与结构特征*
丁兰平　黄冰心 　曾呈奎
(中国科学院海洋研究所 , 青岛　 266071)
凹顶藻类是近年来海洋红藻分类学研究的主要热点之一 (G arbary et a l. , 1998;Nam
et a l. , 2000;N am et al. , 2001;Masuda et al. , 1996, 1998a, 2001)。从经典分类学方面
来说 , 这个类群不仅形态学差异大 , 而且解剖学特征也存在许多需要进一步探讨的问
题 , 难度较大 , 所以长期以来其系统并不是十分明确。 Saito (1967)提出的凹顶藻两亚
属的分类系统应该说在当时是比较先进的。各国的藻类学家对此意见比较一致(张峻甫
等 1985;M cDerm id 1988), 虽然有些修改或补充 (张峻甫等 1985;Furnari et al. , 1993;
G il-Rodrigeuz et a l. , 1993), 但 N am (1990)对此提出了不同意见 , 他认为营养性生长轴
产生的围轴细胞数目比其他分类特征更稳定 , 因此建议修改凹顶藻类的系统鉴定特征 。
N am等(1994)认为凹顶藻属应该划分成两个属:凹顶藻属和拟凹顶藻属 Osmundea
S tackhouse。随后 , G arbary等 (1998)认为新的凹顶藻属应该再划分成两个属:凹顶藻属
及软骨凹顶藻属 Chondrophycus。目前 , 早期的凹顶藻属被划分成了 3个属:凹顶藻属 、
软骨凹顶藻属及拟凹顶藻属。作者赞同后者的观点 。
长期以来 , 中国凹顶藻类的研究在海藻分类学中是比较薄弱的一个方面 , 除了
Tseng(1943)、 张峻甫等 (1980 , 1985)对香港和西沙群岛有过较详细研究外 , 其他的都
比较简略。而随着国际上凹顶藻研究的不断深入 , 中国于 1998年也开始了中国凹顶藻
类的系统研究工作。目前作者发现仅在黄渤海分布着一个凹顶藻新记录种 , 即御前凹顶
藻 Laurencia omaezakiana M asuda。根据最新的凹顶藻类分类系统 , 此种仍然属于凹顶藻
属 。由于凹顶藻属物种含有丰富的次生代谢物质 , 因此 , 作为海藻化学研究的热点物种
之一 , 有必要对其进行详细的介绍。
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一 、材料与方法
1.实验材料
　　作者采用标本为保存在中国科学院海洋生物标本馆 (原中国科学院海洋研究所植物
标本室 )的凹顶藻类腊叶和液浸标本 。
2. 研究方法
外形特征描述　主要包括藻体颜色 、 基部情况 、 藻体外形轮廓 、主轴 、 分枝方式 、
小枝外形 、 腊叶和液浸标本的质地等 。
解剖特征描述　藻体表皮细胞外形 、 大小 , 藻体横 、纵切面的表皮细胞形状 、大
小 、是否突起 , 皮层细胞的形状 、大小 , 髓细胞的大小 、形状 、 透镜加厚存在与否 , 轴
细胞与围轴细胞间的关系 (围轴细胞的数目 ), 内部细胞的排列方式 , 端部凹陷及表皮
细胞情况;四分孢子囊形状 、 大小 、 排列方式;囊果的形状 、 大小 、是否存在喙状突
起;精子囊端细胞大小 、 细胞核位置等。
组织结构染色　利用 0.5%苯胺兰 、 1%孔雀石绿 、 0.5%醋酸洋红 、 品红 、 甲基蓝
等染色剂对实验材料进行组织染色 , 目的是获得不同结构的明显特征 。
显微制片　利用实验材料经涂手切片后染色而制成显微镜下观察的薄玻璃切片 。
显微照相和绘图　根据需要 , 对形态和解剖学特征进行显微摄影 。显微镜和解剖镜
(体视显微镜 )自配的显微照相设备 、数码照相机 , 以及滤镜的正确使用。利用显微镜
和解剖镜的自配瞄绘装置绘图并上墨 。
图像处理 　对手绘和显微照片在电脑上进行图像处理 (如 Photoshop图像处理软
件 ), 获得较清晰的凹顶藻外部形态和结构解剖学特征的图像资料 。
二 、观 察结 果
御前凹顶藻 Laurencia omaezakiana M asuda
M asuda, 1997:123 ～ 131, F ig s.1 ～ 24.
藻体从普通小盘状的固着器及其匍匐分枝上产生多个直立轴 (图 1 ～图 3, 图 7)。
植株的基部系统彼此相互缠结(图 1 ～图 3)。可育的直立藻体高达 3.5 ～ 7 cm , 黑红色 ,
软骨质的。每个藻体有一个及顶主轴 (图 3)。主轴圆柱状 , 基部直径 0.7 ～ 1.0 mm , 向
上逐渐变成扁压 , 中下部宽达 1.2 ～ 2.0 mm , 然后向上再逐渐变成圆柱状 , 最上部直径
达 0.6 ～ 0.8mm。
第一级分枝在主轴扁压部分二歧 (常亚对生)(图 3, 图 5), 在圆柱状部分不规则螺
旋分枝 , 而在轴上部的分枝多歧(图 6, 图 8)。主轴中下部的第一级分枝长 1.0 ～ 3.0 cm ,
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图 1 ～ 24　御前凹顶藻 Laurencia omaezakiana
1.模式标本(日本 , SAP 062288);2. 藻体;3.藻体基部及分枝;4. 及顶轴的扁压中下部及分枝;5. 藻体下部;
6. 四分孢子囊株上部;7. 囊果株分枝;8. 囊果分枝上部;9. 囊果小枝上部;10～ 12. 囊果;13.四分孢子囊与囊
果混生的小枝;14～ 15. 四分孢子囊末小枝(示平排的四分孢子囊); 16. 扁压分枝横切面;17. 亚圆柱状分枝横
切面;18～ 19. 分枝表皮细胞表面观(箭头示相邻表皮细胞间的次生纹孔连结); 20.生毛体; 21.分枝横切面的
表皮细胞;22. 分枝纵切面之表皮细胞; 23.分枝横切面之髓部(示透镜增厚);24. 分枝横切面之髓部(示四个
围轴细胞 , p)(标尺说明:图 3～图 8为 1 mm , 图 10～图 13为 100μm , 图 15 ～图 19、 图 21～图 24为 10μm)
向上变短。在主轴扁压部分 , 其分枝下部也是扁压的(图 19 ～图 20), 并产生亚对生的
次级分枝;而在主轴圆柱状部分 , 其分枝也完全为圆柱状 , 并产生螺旋的次级分枝 。次
级分枝也沿续这种分枝方式 。分枝可达六级 。末小枝长达 2.5 mm , 宽 0.4 ～ 0.6 mm。
附生分枝在主轴的下部常见 , 大多数发育成具有附着盘的匍匐或下生分枝。它们在藻体
的中上部稀少 , 能产生繁殖结构。
轴细胞仅在靠近主轴和分枝端部可辨。每个轴细胞产生四个围轴细胞 (图 17)和一
个生毛体(图 24)。表面观 , 各级分枝表皮细胞多角形 (图 22 ～图 23)、圆形或椭圆形 ,
长 30 ～ 48 μm , 宽 23 ～ 40 μm。横切面观 , 表皮细胞稍放射延长但不形成明显的栅状排
列 (图 15, 图 21)。相邻表皮细胞间始终存在纵向的次生纹孔连结 (图 22 ～图 23)。分
枝端部的表皮细胞稍突出 。髓细胞壁存在丰富的透镜增厚 (图 16)。分枝髓部细胞直径
为 40 ～ 80 μm。皮层和髓层缺乏胞间间隙。
在四分孢子体上 , 四分孢子囊在末小枝和亚末小枝及普通和附生分枝的端部形成
(图 3, 图 6, 图 12, 图 18)。产四分孢子囊的分枝宽 500 ～ 600μm。四分孢子囊向顶成
熟;孢子囊与分枝轴平行排列 。成熟的四分孢子囊直径 115 ～ 130μm。
在雌性藻体上 , 囊果一般生长在第二和第三级分枝上 (图 4, 图 8 ～图 11, 图 13 ～
图 14), 宽卵圆形 , 高 460 ～ 730 μm , 宽 400 ～ 700 μm。孔口稍隆起 , 高 80 ～ 190 μm。
雄藻体未观察到 。　　
模式标本　SAP 062288。模式标本产地:日本静冈的御前崎 (Omaezak i)。模式标本
保存在日本北海道大学理学部植物标本室 。
习性　植株群生在潮间带下部的岩石上或浪冲海滨的潮间带中部的潮池中 。
产地　中国黄 、 渤海沿岸 。
地理分布　日本中南部的太平洋沿岸 , 鹿儿岛至神奈川 。
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三 、讨　　论
御前凹顶藻 L. omaezak iana是日本藻类学家 Masuda根据日本的标本命名的 。其分
枝方式包括以下两种:中下部扁压部分的为二歧分枝 , 而上部圆柱状部分的为螺旋状分
枝 。 Daw son (1963)在 L. esteban iana Setchell etG ardner和 L. subd isticha Daw son, Neushul
etW ildman中报道了这样的分枝方式 。L. esteban iana不同于 L. omaezak iana在于前者有
明显扁压的轴 , 宽为 2 ～ 4mm , 缺乏匍匐分枝 , 髓细胞壁缺乏透镜增厚 (D aw son, 1963;
M asuda, 1997)。 L. subd isticha也不同于 L. omaezak iana , 前者缺乏匍匐分枝和透镜增厚
(Daw son, 1963)。Chondrophycus cartilag ineus和 C.palisada有与 L. estebaniana和 L. sub-
d isticha相似的一个分枝方式 (M asuda, 1997)。这两个种过去为凹顶藻属的种类 , 现在
归入了一个新属-软骨凹顶藻属 Chondrophycus, 都不同于 L. omaezak iana , 在于它们相邻
表皮细胞缺乏纵向的次生纹孔连结和透镜增厚 (Saito, 1967;Masuda, 1997)以及每个营
养轴节存在 2个围轴细胞(Masuda et al. , 1998b;丁兰平 , 2003)。
L. chinensis Tseng有明显扁压的轴 , 其上首先产生二歧-对生分枝 , 之后从相同的节
点上再产生分枝 , 形成一个三歧或多歧排列(轮生 )的分枝(Tseng 1943)。这种分枝方式
与 L. omaezakiana的是完全不同的。但是 , 根据作者最新观察 , L. ch inensis(2001年采
自广东遮浪的标本)存在稍突出的表皮细胞 , 这一点与 Tseng(1943)和 Zhang等 (1988)
的不同 (丁兰平 , 2003)。
分枝端部突出的表皮细胞存在或者缺乏是一个有效的种级鉴定特征。某些种 , 如
L. mariannensisYamada (1931)、 L. pannosa Zanardini(Y amada, 1931;M asuda, 1997)、
L. pinnata Y amada (1931)、 L. ga ltsoffiiHowe (1934)、 L. subcorymbosa Daw son (1963)、
L. carolinensis Saito (1969)、 L. dotyi Saito (1969)、 L. majuscula (Harvey) Lucas (Saito et
al. , 1974)和 L. sa itoi Pere stenko (M asuda et al. , 1993)有明显或稍微突起的表皮细胞 ,
用它可以区分近缘种 。
3个 近缘种 , L. mariannensis (Yamada 1931)、 L. pannosa (Masuda, 1997) 和
L. galtsoffii (Howe, 1934)不同于 L. omaezakiana , 在于它们的藻体非常纤细 , 螺旋分枝。
L. pinna ta不同于 L. omaezakiana , 因为它的整个藻体都为二歧分枝 , 缺乏透镜增厚
(Sa ito, 1967)。L. subcorymbosa不同于 L. omaezak iana , 因为它缺乏匍匐的俯卧分枝 ,
以及存在脱落的无性繁殖体 (Daw son, 1963)。 L. carolinensis和 L. doty i不同于
L. omaezakiana在于它们的相邻表皮细胞缺乏纵向的次生纹孔连结 (Saito, 1969;Nam et
al. , 1990)。 L. majuscula不同于 L. omaezak iana在于它既缺乏透镜增厚也没有二歧的分
枝方式 (Sa ito et a l. , 1974;张峻甫等 , 1985;M asuda et a l. , 1997)。 L. sa itoi也不同于
L. omaezakiana , 因为 L. sa itoi具螺旋方式分枝 , 缺乏似匍匐的分枝和缺乏透镜增厚
(Sa ito 1967 asL. obtusa (Hudson) Lamouroux)。
根据 M asuda (1997)的报道 , L. omaezak iana的每个表皮细胞含有 1 ～ 2个樱桃体 ,
每个生毛体细胞含有 1个樱桃体 。由于我们没有采集到新鲜材料 , 所以没能观察到这一
结构。其樱桃体的数目与 L. sa itoi (M asuda and Abe 1993)的相似。然而 , L. saitoi可通
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过透镜增厚等特征与 L. omaezak iana相区分。
另据报道 , L. omaezakiana的化学鉴定特征为产生一个特征性的卤代次生代谢产物 ,
enshuol(Matsuo et a l. , 1995)。
我们的标本与日本的标本基本相似。本种在中国为首次报道 , 是中国的新记录 。
参　考　文　献
丁兰平 . 2003.中国凹顶藻类的研究. 中国科学院海洋研究所博士论文 , 272
张峻甫 , 夏邦美 . 1980.西沙群岛凹顶藻属两新种. 海洋与湖沼 , 11(3):267 ～ 274
张峻甫 , 夏邦美 . 1985. 西沙群岛凹顶藻属的分类研究. 海洋科学集刊 , 24: 51～ 67
Daw son E. Y. 1963. M arine red algae of Pacif icM ex ico. V III. C eram ia les:Dasyaceae, Rhodom elaceae. Nova Hedwigia, 6:
401 ～ 481
Fu rnariG. , Serio D. 1993. The Rep roductive S tru cturesO fTheM ed iterraneanA lga Laurencia pelagosae (C eram iales, Rhodo-
phyta). Eur. J. Phycol. , 28 (3):141 ～ 143
Garbary D. J. , Harper J. T. 1998. A phy logenetic analysis of the Lauren cia com p lex (Rhodom elaceae) of the red algae.
Cryptogam ie Algo l. , 19 (3):185 ～ 200
G il-Rod riguezM . , H aroun R. 1993. The genu sLaurencia (Rhodom elaceae, Rhodophyta) in the C anary Is land s. CourierFor-
schung-In stitu te Senckenberg, 159:113～ 117
H ow e, M. A. 1934. H aw ai ian algae co llected by Dr. Pau lC.G altsof.f Jour. Wash ington Acad em y S cien ces, 24(1):32～ 42
M asuda M. 1997. A new species ofLaurencia, L. om aezakiana (Ceram iales, Rhodophyta), from Japan. P hycolog ica l Re-
search, 45:123～ 131
M asuda M. , Abe T. 1993. The occurrence ofLau rencia sa itoi Peres tenko (L. obtusa au c.t Japon. ) (C eram iales, Rhodophy-
ta) in Japan. Jpn. J. P hycol. , 41:7～ 18
M asuda M. , Abe T. , K aw agu chi S. , Phang S. M. 2001.Taxonom ic notes onm arine algae fromM alaysia. V I. Five sp ecies of
C eram iales (Rhodophyceae). BotanicaMarina, 44 (5):467～ 477
M asudaM. , Abe T. , Suzuki T. , SuzukiM. 1996. M orpho logical and chem otaxonom ic studies onLau rencia com posita and L.
okam urae (C eram iales, Rhodophyta). Phyco log ia, 35:550～ 562
M asuda M. , Ito T. , M atsuo Y. , Su zuk iM. 1997. Sesqu iterpenoids of Lau renciam ajuscu la (C eram iales, Rhodophy ta) from
the Ryukyu Island s, Japan. Phyco logical Research 45:59 ～ 64
M asuda M. , Kogam e K. , Kam u ra S. 1998a. Taxonom ic notes on Lau rencia ma riannensis (Rhodom elaceae, Rhodophy ta).
Phyco log ica lR esearch, 46:85～ 90
M asuda M. , Kogam e K., Abe T. , Kam u ra S. 1998b. A m orphological study ofLau rencia pa lisada (Rhodom elaceae, Rhodo-
phyta). BotanicaMar ina, 41:133～ 140
M atsuo Y. Su zuk iM. , M asudaM. 1995. E nshuol, a novel squ alene-d erived pen tacyclic triterp ene alcohol from a new species
of th e red a lgal genus Laurencia. Ch em. Lett. , 1995:1043～ 1044
M cDerm id K. J. , 1988. Int roduction [ to: SECTION V. Lau rencia (Rhodophyta, Rhodophyta)] . In:Abbott, I. A.
(ed. ), Taxonom y of Econom ic Seaw eed s, w i th sp ecia l reference to som e Pacific and C aribbean species, Vo lum e II. La
Jolla, C aliforn ia S ea G ran tC ollege Program , 221～ 229
Nam K. W. 1990. M orphotaxonom ic s tud ies of genus Laurencia (Rhodom elaceae, Rhodophyta). Unpub lished PhD Thesis,
H okkaido Un iversi ty, H akodate, Japan. 492
Nam K. W. , ChoiH. G. 2001.M orphology ofLaurencia clava ta andL. ela ta (Ceram ia les, Rhodophyta) in relation to generic
circum script ion in the Lauren cia com p lex. E ur. J. Phyco l. , 36 (4):285～ 294
Nam K. W. , ChoiH. G. , Lee S. , et a l. 2000. Vegetat ive and rep roductive developm en t ofLauren cia venusta (C eram iales,
Rhodophy ta). Cryptogam ie Algo l. , 21 (2):97 ～ 110
Nam K. W. , M aggsC. , Garbary D. 1994. Resu rrection of the genusO sm und ea w ith an em endation of the generic delineation
丁兰平等:中国海洋红藻———御前凹顶藻 Laurencia Omaezak iana M asuda的形态与结构特征 175　
ofLau rencia (C eram iales, Rhodophy ta). Phyco log ia, 33:384 ～ 395
Nam K. W. , S aito Y. 1990. The m orphology of Laurencia carti lag in ea Yam ada (Rhodom elaceae, Rhodophyta). B u ll.
Fac.F ish. Hokka idoU niv. , 41(3):107 ～ 120
Saito Y. 1967. S tudies on Japanese species ofLau rencia, w i th special referen ce to their comparat ive morphology. Mem oirs of
th eF acu lty of F isheries, H okkaidoUn iversity , 15(1):1 ～ 81
Saito Y. 1969. The a lga lgenu sLaurencia from the H aw aiian Is lands, the Phi lipp ine Is land s and ad jacen t areas. P aci fic Sci-
ence, 23:148～ 160
Saito Y. , W om ersley H. B. S. 1974. The sou thern Aus tralian species ofLau rencia (C eram iales, Rhodophyta). Austra lian
Journa l of Bo tany, 22:815 ～ 874
Tseng C.K. 1943. M arine algae ofH ong Kong. IV. The genusLauren cia. M ichigan Academy of Science, Arts and Let ters, 28:
185 ～ 208
Yam ada Y. 1931.Notes on Laurencia, w ith special reference to th e Japanese species. Un iv. Ca lif, Pub l. . B ot. , 16;185 ～
310, p ls. 1～ 30, text～ figs. 1 ～ 20 (A ～ T)
Zhang J. F. (Chang, C.F. ), X ia B. M. 1988. Lauren cia from C hina:key, list and d is tribu tion of the species. In Abbott,
I. A. (E d. ). Taxonomy ofE conom ic S eaw eedsw ith References to Som e Pacific and Caribbean Sp ecies. V o.l II. Cali-
forn ia Sea Grant Co llege, Un iversity ofC alifornia, La Jo lla, 249～ 252
TheM orphology and Anatomy on Laurencia
Omaezak ianaMasuda from the Coast
of Ye llow Sea, Ch ina
D ING Lanping　HUANG B ingx in　C.K.Tseng
(Insti tu te ofOceanolog y, Ch in ese Acad em y of S ciences, Q ingdao　266071)
ABSTRACT
During the study o f genus Laurencia , a new record species, L. omaezakiana was found
from the coast o fYe llow Sea, China. In the region, two laurencious species, Laurencia saitoi
(prev iousL. obtusa) and L. okamurai had ever been reported. The a lga l specimens are diffe r-
ent to above known ones. Its thallis are composed ofmany e rect axes g iven rose to genera l sma ll
ho ldfast and stolon-like b ranches. The branchingmode l, morpho logica l and ana tom ical charac-
ters o f the Chinese specimens are almost co incident w ith those of L. omaezak iana from Japan
described byM asuda. Themo rpho logy and anatomy from the Chinese specimens are observed in
details w ith structu ra l figures, and compared w ith othe r rela tive species. A s a distinc t species
w ith four peraxial ce lls and corps en cerise, itw ill be use fu l to marine a lgae chem istry fo r sec-
ondary me tabo lites.