全 文 ：福建师范大学学报 (自然科学版 )
J OR UN人 L OF F UJ I人 N N O又 M人 L UN】V R E S】 T Y
(N AT t】R A L S CIN E CE )
9 ( 4): 6 9一 10 2
199 3
冈村凹顶藻东山变种 (新变种 )
的形态构造及其生殖 .
庄惠如
(生物系 )
.
摘 要
本文 记述 了.冈村 凹 项藻东 山 变种 2加叭洲匆 讨翔戒护画 Ya叮 a I da, . 面啊动 . 必明 , . 0 .
(O
r a m i川 es , R h od om el a~
) 的形态构造及其生技界官的发生与发育 . 同时对变种的福建
产的冈村凹项藻 L . 川勿梢娇 , ` Y a m a da 进行 了形态学比较 `
关橄词 : 冈村凹顶簇东山变种 , 形态构造 , 生位器官
O 引言
冈村凹顶藻 乙翻 ,~ ok
a , , ` Y
~
da (。 ar im al es , R h od om el a~ ) 是广布于 日本
、 中
国 、 朝鲜等太平洋西岸诸海域的一种红藻 〔,一 J. 193 1年 , 由 Y am ad a 基于其四分抱子体的
形态特征而定种 . Y . 刹 ot 把该种放置在凹顶藻亚属下的“ 福氏” 组中 (S u bge n us aL uer cn ia ,
ecS
it on oF sert
ir an ae )
, 并对其营养体及生殖器官等进行过详尽的研究 t’ 一 在福建沿海 , 该种是最常见的凹顶藻植物 , 也是潮间带海藻的优势群落之一 笔者曾对福建常见凹顶藻
种类的生长习性 , 形态结构进行过初步的研究 [’] . 在观察比较采自福建不同海区的冈村凹
顶藻标本中 , 发现某些特征存在地区差异 , 而产于东山的部分该种个体则明显地在分枝
外形及雄体育性小枝的形态上不同于原种 , 故将这些形态上极端变异的类型作为冈村凹
顶藻的新变种来报道 , 即冈村凹顶藻东山变种 加 . , ~ ok
a m , “ Y a lr以 da 洲 , . 如g hs 。 ~
,
.
, 。
. 本研究对新变种生殖器官的发生与发育也进行了初步的研究 .
1 材料与方法
本文研究用的材料主要采自福建东山 、 晋江 、 平潭等海区的新鲜标本 , 同时也参阅
本室收藏的蜡叶标本 . 新鲜标本用 4 %海水福尔马林固定 , 并制作相应的蜡叶标本 .
四分抱子囊及囊果形态发育的观察 , 主要用新鲜材料进行石蜡切片 , 并选用海登汉
氏苏木精染色法进行染色 . 精子囊及其育性毛丝体则选用涂片法或压片法以达氏苏木精
进行染色 . 藻体解剖结构则用徒手切片并辅以石蜡切片进行观察 .
. 本文于 19 93 年 5 月 14 日收到 .
第 4 期
2结果
庄惠如 :冈村凹顶藻东山变种 (新变种 )的形态构造及其生殖
冈村凹顶藻东山变种 (新变种 ) .图 l ~5 , 图 6 : (4 ~ 19) .
切“ 尹户. 。 旧 o k a m ` r a落Y a m a d a 姐护 . 如滩9 5如 .咖 5 H .
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图 1~ 2 冈村凹顶燕东山变种的藻体内部结构
1
. 主枝翻部横切 , 示半月形加厚 ;
2
. 小枝横切 . 示皮层细胞 .
图 3 ~ 5 冈村凹顶蕊东山变种的燕体部分分枝形态
3 示四 分抱子体的抱资枝族 .
4 示雄体的育性小枝旗 ;
5 示小枝末的不定小枝及 “ 节痕 ’ .
福 建 师 范 大 学 学 报 咱 然 科 学 版 ) 19 9 3年 一2月
图 6 : (l ~ 3) 福建的冈村凹顶藻及其变种在藻体分枝外形上的差异
t
. 冈村凹顶燕东山变种的藻体外形 .
(模式标本 ) ;
2
. 产于福建东山的冈村凹顶藻外形 ;
3
. 产 于福建晋江的冈村凹顶藻外形 .
图 6 : (4 ~ 6) 冈村凹顶燕东山变种抱子班的发生及发育
4
. 抱长枝端纵切 . 示抱 子健的发生 义 . 60 .
5
. 示抱 子健原始体 , 盖细胞及围轴细胞 丫 8 0 ;
6
. 抱砚枝纵切 . 示泡子炭的发育及排列丫 肋 ;
第 4期
卜
庄惠如 : 冈村凹顶藻东山变种 (新变种 ) 的形态构造及其生殖
图 6 , (7 ~ 1 0) 冈村凹顶蕊东山变种精子狡的发生与发育
7
. 示雄体育性小枝 (梢囊托 ) 丫 1 0 .
8
. 枝端纵切 , 示育性毛丝体的发生 义 月0 :
9
. 示育性毛丝体的横切构造及分枝末的精 子长 丫 4 0 .
10
. 示梢子砚群及育性毛丝体顶端的砚泡细胞 丫 40 .0
1 1
. 枝端纵切 , 示果抱系的发生 丫 1 60 .
12
. 示初生果饱系义 8 0 0 .
13
. 示受梢前的果抱系 丫 8 0 0 :
曰 . 示受梢后的果抱系丫 8 0 0 .
15 、 · 16 . 示融合胞的形成义 80 0 .
, 7
. 示产抱丝及初生果抱子 X SOO ;
1 8
. 示成熟果泡于 义 、 60 .
1 9
. 示续果枝及成熟谈果丫 7 . .5
福 建师 范 大 学 学 报 ( 自然 科 学 版 ) J9 9 3年 1 2月
2
.
1 营养体的形态构造
藻体高 刁 ~1 4厘米 , 紫褐色或深褐色 , 软骨质但不框. 干标本能粘附在纸上 · 族生 ,
数个直立枝在基部多少愈合 , 以假根固着 . 主干圆柱状 , 及顶 , 宽 1~ 1 . 9 毫米 . 3~ 刁回
分枝 , 次生枝稀疏多向互生 , 由下而上渐短 , 或不整齐 , 藻体外观呈披针形 (图 6) . 成
熟个体的三生枝短 , 几近等长 , 多向互生或对生 , 枝长 2~ 3 . 5 毫米 . 末生小枝常紧密二
列对生或规则多向集生在三生枝上部 , 形似帚状的小枝簇 ( 图 3 、 们 . 小枝圆柱状 , 平头 ,
枝长 0. 7~ 2 毫米 , 宽 0 . 25 ~ 0 . 35 毫米 . 藻体主干上常着生短小的不定小枝 , 小枝末也
常有再生性的嫩小枝而形成 “ 节痕” (图 5) .
横切观 , 小枝表皮层细胞不放射延长 , 高 17 ~ 25 微米 , 宽 12 ~ 25 微米 ; 髓部细胞
近圆形 , 大小不一 , 宽 20 ~ 40 微米 , 胞间隙明显 , 细胞较少有半月形加厚 . 主枝髓部细
胞较厚壁 , 胞径 30 ~ 80 微米 , 半月形加厚十分丰富 , 加厚面积常超过细胞面积的二分之
一 , 并有明显的轮纹 (图 1) . 纵切观 , 小枝表层细胞间具有次级纹孔连接 , 枝端细胞不
外突 . 表面观 , 小枝上部表细胞横向拉长 , 主枝表细胞近六角形或略纵向伸长 .
2
.
2 生殖器 t 构造及发育
四分抱子体分枝繁茂 , 抱囊枝由三生枝上部及末生小枝转化而来 , 外观呈 “ 抱囊枝
簇 ” . 泡囊枝较营养小枝长 . 四分抱子囊的原始体由枝端围轴细胞远轴端切割产生 , 纵切
小枝顶端 , 可见拉长成丝状的围轴细胞以及由此细胞产生的抱囊原始体和盖细胞 (图 6 :
4
、
5)
. 随着抱囊枝的继续生长 , 发育中的抱子囊也逐渐移向枝侧皮层 , 与枝轴平行排列 ,
且 由下而上渐成熟 ( 图 6 : 6) . 成熟的抱子囊近球形 , 四面锥形分裂 , 宽 40 ~ 10 微
米 .
雄体较矮小 , 高 3~ 5 厘米 . 藻体上部育性小伎呈碗状或近圆简状 , 密集着生在次生
枝上 , 下部的育生小枝呈圆简状 , 常数个帚状集生在三生枝上部 . 多数成熟的育性小枝
仅单一精囊巢 , 上部圆简状膨大 , 宽 0 . 7~ 0 . 8 毫米 , 下部突细似柄 , 宽 0 . 3~ 0 . 刁毫米 ,
全长可达 1 毫米 ( 图 6 : 7) . 小枝顶凹穴相对较浅 , 深 0 . 25 ~ 0 . 3 毫米 , 宽 0 . 月~ 0 . 5 毫
米 . 肉眼能见凹穴内成簇的育性毛丝体 . 起源于枝端中轴细胞的育性毛丝体具有单列细
胞的中轴丝 , 每一中轴细胞可产生四个围轴细胞 , 由围轴细胞产生 l ~ 2 个精子囊 . 有的
围轴细胞可反复二叉分枝 , 在分枝末产生精子囊 (图 6 : 8 、 9) . 育性毛丝体末端有一个
大而无色的囊泡细胞 ( 图 6 : 1 0) . 成熟的精子囊卵形 , 宽 刁~ 8 微米 , 细胞核大而显著 ,
位于精囊的前端 .
雌体分枝同抱子体的很相近 . 育性小枝棍棒状 , 囊果对生或单个侧生其上 . 囊果壶
状 , 高 0 . 8一 0 . 95 毫米 , 宽 0 . 5~ 0 . 6 毫米 , 嚎较长 . 囊果最初的育性细胞直源于小枝顶
端育性毛丝体的近基细胞 . 纵切小枝 , 能见早期的果袍系位于枝顶凹穴底部 ( 图 6 : 1 1 、
1 2)
. 初生果抱系由果抱枝 , 支持细胞及少量不育性细胞组成 , 外部仅包被半透明的胶质
层 . 果抱枝由 4 个细胞组成 , 果胞烧瓶状 , 上部具细长的受精丝 ( 图 6 : 13) . 受精后由
支持细胞上部切割产生一个辅助细胞 (图 6 : l刁) . 随后辅助细胞直接同受精果胞发生融
合 , 并进一步与周围的细胞发生融合 , 最后产生一个大而不规则的融合胞 ( 图 6 : 1 5 、
16 )
. 由融合胞产生突起形成产抱丝 , 再由产抱丝末端形成果抱子 (图 6 : 1 7) . 受精后 ,
果抱系周围的不育性细胞以及部分皮层细胞参与囊果被的形成 . 随着小枝的生长 , 不断
第 4期 庄惠如 :冈村凹顶藻东山变种 (新变种 )的形态构造及其生殖
发育的囊果也由枝顶凹穴底部逐渐位移到小枝侧面 .成熟的囊果突出枝表 , 囊果被由数
层细胞组成 , 囊果腔内充满胶状物及长椭圆形的果抱子 (图 6 , 18 、 19 ) .
2
.
3 习性与标本产地
新变种生长在中潮带至低潮带的岩池 、 岩沟边缘 , 也常见垂挂在大块岩石壁上 .
产地 : 福建东山岛关帝庙 , 1 9 8 4 年 6 月 , 以 8 4一 0 5 9 (份 模式标本 ) , F K 8 4一 0 5 9a ,
b (早, 了 等模式标本 , , ` 9 9 , 年 5月 , , F K g ,一 0 2“ ` , 午, 了 , · 东山南屿 , , 9 8” 年
6 月 , FK S `一 0 6 3 ( 。 , 导, 尹 ’ ·
表 1 变种与福建三个地区冈村凹顶藻个体的异同
特征 冈村凹顶藻 冈村凹顶藻
东山变种晋江 平潭 东山
分枝外形 分枝舒展 , 整 外形同晋江 的 分枝萦茂 , 不规 分枝不舒展外
齐 , 外观呈金字 相似 . 但 枝腋 则圆锥花序状 . 观披针形 . 三生
塔 形 . 枝距略 小 , 枝距密 . 小枝一般 不成 枝短 , 末生小甘
大 , 小枝细 . 簇 . 簇牛其 _上.
藻体大小 4~ 10C n l 4~ 1 0曰m 4~ 1 4 C n】 4 二 l
半月形加厚 较丰富 较少 较丰富 丰富
雄体育性小枝 倒锥形 , 枝端有 l ~ 3 更小的碗状精囊巢 . 圆简状 .
单一精囊巢 .
体质 软骨质 , 渔柔软不扯 .
颜色 紫褐色 , 褐色 ·
固巷器 假根状 , 不发达 .
表皮细胞 不放射延长 , 具次级纹孔连接 ·
翻细胞 近圆形 , 大小不一 , 胞间隙发达 .
四分抱子囊 与枝轴平行排列 .
习性 生长在中 、 低潮带的岩他 、 岩沟边缘或岩壁上 .
3 讨论
与原种相比 , 东山变种在成熟个体的分枝外形以及雄体育性小枝形态上存在明显变
异 . 原种藻体分枝舒展 , 小枝不密集成簇 . 雄体育性小枝倒锥形 , 枝端边缘有 l~ 3个更
小的碗状精囊巢 . 而变种三生枝短 , 育性小枝常帚状集生其上 , 外观形似小枝簇 . 雄体
育性小枝圆筒状膨大 , 仅具单一精囊巢 .
在凹顶藻属 中 , 乙 . 瓜 p即: 。 Y aln ad a 的特征与本变种的有点接近 , 尤其是雄体育性小
枝形态 . 但该种主要分布在较为寒冷的水域 , 其藻体高达 25 厘米以上 , 且末生小枝较短
,J
、 .
表 1将变种与产于福建的 乙 . 。 `
~
以 Y a双 aI山 个体进行了比较 . 可以看出 , 它们在藻
体大小 、 颜色 、 质地以及内部结构等特征上很相似 . 据笔者观察 , 这些特征是 比较稳定
的分类性状 , 它们视不同种类而异 , 在同种凹顶藻中 , 却并不因生长期以及地区的不同
福 建 师 范大 学 学 报 (自然 科学 版 ) 13 9 9年 12月
而发生变化 .变种与原种的个体在分枝形态以及半月形加厚特征上存在差异 , 而这些差
异也出现在不同地区的 乙 . o ka , 。 “ Yam ad a 个体之间 ,变种的分枝外形显然是变异的极端
类型 (图 6 : l ~ 3 ) . 东山的部分 乙 . 。 。 a二 : , a ` Y a m a d a 个体在形态上介于原种与变种之间 ,
这些过渡类型个体的存在 , 也说明了该变种与原种的亲缘关系 .
藻体主干上发生短小不定小枝的现象在 L . 而 p即 。。 Y a m ad a 和 乙 . ok a ln 。 ` Y a m ad “ 的
有关文献中有过记述 , 此现象也常见于变种以及福建产的 乙 . 扣和 。必。 Yam ad a 的藻体上 .
据观察 , 不定小枝多发生在老成个体上 , 且在老化藻体的残损部位尤为多见 . 在小枝末
也常有增殖性的嫩小枝而形成 “ 节痕” . 笔者认为 , 这种不定小枝是一种再生现象 .
变种的育性个体虽然在分枝外形上不同于原种 , 但在生殖器官的发生 、 发育以及构
造上基本与原种的有关研究结果相符 . 如前所述 , 变种雄体育性小枝的形态与原种不同 ,
却与 L . ` p卿。 Y a m ad a 的很相似 . 在凹顶藻属中 , 育性小枝具有这种形态的种类并不多
见 . K . w . N a m 等的新近研究 .L] 表明 , L . ` ,卿咖 Y a m ad 的精子囊具有一个中典位的细胞
核而区别于具有顶生核的其他种类 , 并认为此特点为该种所特有 . 本变种的梢子囊具顶
生核 , 故有别于该种 .
本文曾得到中科院海洋研究所张峻甫先生的指点与帮助 , 特此表示衷心的感谢 .
模式标本现存放于福建师大生物系植物标本室 .
参 考 文 献
[ l〕Y Y a m侧场 . N湘 . aL ur e n血 ,初 th s户沁过 er 介er n oe ot 伽 J a伴~ s , 男 i eS . U n sv . (翘坦 . Pu b l .叭 . 1 93 1 . 1 6
( 7 ) : 18 3~ 3 1 1
〔2〕c K I’s贻 n ` . C加 ,om n , w e ds o r喇 n a一 983 .
〔 3〕Y翻拍 , H B s w ~ slr 妙
. 仆 e o tb . r n ^ ust r a恤 n s侧沁嘴 of L a u r o n血 . ^ ust . J . 助 t . 19 7 4 , 2 2 : 8 一5~ 8 74
〔4〕 丫 s ` 0 . 伪 n itr bo it咖 ot ht 。 。 or bP 0 1o g y of het gc n o L a ul . 血 of aj , n . 加 u . F a c . F叻 . 卜助阮比“ 。
U n iv
.
1 9 65
,
15 ( 4 ) : 2 0 7 ~ 2 1 2
【5〕Y 别 ot . s灿山es on J a户助冷eS 即eC j姗 of 场 u r e nC ia 叻 ht s , 沈囚 二介 enr . ot th e七 ~ 阵 r a取 . 相叮自川介
盯· M cm · F知` F i目 , . H O k k川 d a U n i v . 1 9 6 7 , 1 5 ( l )
〔6」Y 剐ot . o n即以成id yt o r wot J a p a n . 比 u r o n ` a s详 i一 L . o ka m u aer a耐 L . 脚户川caI . Jp n . J . 几 , 刘 . 198 9 ,
3 7
,
2 08~ 2 1 2
【7」庄感如 .福建凹顶藻植物研究 . 福建师范大学学报 (增刊 ) , 1 987 , 80 一 86
〔8〕M M aS 侧场 , T A 比 , Y 别ot . T b . o n s , 父 iicf iyt ot 切 u二 n血 y o n如 i y 刊 m曰 da a n d L . n 一p op iaC Y二山 (。 ar m i -
目 “ .助冈叩 h yat ) . J Pn . J . Ph y c O6 . (oS r ul ) 1 99 2 , 4 0 : 12 5~ 133
[ 9〕K w N a m , 丫倒ot , e H s心h n . v哪 at u二 鱿川 d 山 。 an d : e p r讨cut io n of La ur e n血 n ip OP n ica y a m . 加 . 几 e K卜
r
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n 扣ur n ia of hP y伪 1. 1 9 9 1 , 6 ( I ) : I~ 1 2
(下转第 12 9 页 )
第 4期 贾谊明 :用 。 .切“ 求积法计算菲涅耳圆孔衍射光强 1 2 9
A p p ly Gaus s ,s I n t e gr a t i n g M e th do t
o C o m P u t e t he I
n t e n s i tv o f
F r es n e l ,s D i f f ar e t i o n b y C i r e u la r A eP rt ur e
Ji a Y加 in g
(加脚 r忿nI e耐 o f P h鲜批 s )
A加扮 . C t
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e t h e d i f f ar e ti o n b y e i r e u la r a讲 r tu r e f o r e x a m Ple . T h e F resn e l,s i n et sr a t i o n o f p lan e
cs r e
n ,s d i f f r a e t i o n w as co 脚 p u det w i th G a u s ,s i n et脚” n s me ht 川 , an d ht e l is h t i n t e n s i t y o f
ar b iatr
r y po i n t i n rF esn
e l ,s id f f acr it ve f i
e ld w as go t
, w加 n t h e s们n a l l e江e u la r a pe r t u r e , w as Iihg t ed
b y h o m o s e n e o us s P O t so u r ce
·
K e y w o dsr
: n帅 e r i ca l ca l e u l a t ion , aG us ,s i n et gr a ti n g m e t h do , F r es n e l ,s e i r e u l ar a q e r t ur e ,
d i f f r ac t io n
(上接第 10 2 页 )
M o r P h o l o g y a n d R e P r od u e t i o n o f
L a u r e t e 诬a o 互a 饥“ r a 诬Y a ma 血 训r . d o 牡 9 5 人a t 女“ s , a r . n o刃 .
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Z h u a璐 H u七 u
(级脚如昭时 oI B汹冽 )
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nI t h i s 阵讲 r , t h e v e朗 at t iv e str u e t u er a n d er P r od u e t i o n o f 切 . , 洲山 , 。 o ku m “ , a板 aY am d a
卿 . 面匆`加 几如 s 公a 护 . 加秒 ( eC ar m i a les , R h od o m e la c e a e ) 15 d esc r ibe d . hT i s n e w v ar i e t y w as e o ll ec -
e t ed fr o m D匕 n那 h a n l s lan d , F u j ia n , hC i n a . l st m o rhP o 1Ogj ca l v ar i a t io n s a r e e o m侧甘 ed w it h L
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o ka 仍赵 r a ` Y a r n a da fr o m t h e F u j ia n c o a s t·
K e y W o r山 : 加翻尹雌 e 她 o ka 价“ 护a ` Y a 幻n a d a 摊护 , , 面匆吕ha 介哪 5 m o r P h o lo g y an d st r u e t u er , er -
P r od u e t ion