全 文 ：　
２０１５年
海 洋 湖 沼 通 报
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｌｉｍｎｏｌｏｇｙ
　
№１
光照强度和温度对智利江蓠生长
及生化组分的影响
＊
陈伟洲１，钟志海１，刘　涛２，黄中坚１，赖学文３
（１．汕头大学海洋生物研究所，广东 汕头，５１５０６３；２．中国海洋大学海洋生命学院，山东 青岛，２６６００３；
３．汕头市海洋与水产研究所，广东 汕头，５１５０４１）
摘　要：以智利江蓠（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ）为实验材料，分别研究了智利江蓠在不同光照强度（２０μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１，７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１０８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１８０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）和不同温度（１２、１５、１８、２１、
２４和２７℃）条件下的生长及生化组分的变化。实验结果表明，最适合智利江蓠生长的光照强度为
７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，温度为２１℃。在适宜光照强度和温度条件下，智利江蓠不仅具有较高的生长速率
（ＲＧＲ），而且藻胆蛋白和可溶性蛋白（ＳＰ）含量也相应的达到最高值，而丙二醛（ＭＤＡ）的含量却降到最
低值，说明智利江蓠受到外界的胁迫较低。可溶性糖（ＳＳ）的含量随着光强的升高而增加，在２１℃条件
下出现最低值。总体来说，智利江蓠适合在低光照强度和适中温度条件下生长。
关键词：智利江蓠；光照强度；温度；生长；生化组分
中图分类号：Ｓ　９６８．４３　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００３－６４８２（２０１５）０１－０２８－０７
引言
智利江蓠（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ）是１种含有琼胶的经济海藻，隶属于红藻门（Ｒｈｏｄｏｐｈｙｔａ），杉藻目
（Ｇｉｇａｒｔｉｎａｌｅｓ），江蓠属（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ）。其分布广泛，在生态系统中扮演重要的角色，在智利等国家已得到
了开发应用，然而由于琼胶需求量的增加，智利江蓠的天然产量已经不能满足发展的需求。１９８２年，智
利开始商业养殖智利江蓠并取得了成功［１］。智利江蓠在世界范围内得到了广泛的研究，Ｇａｏ等认为智利
江蓠可以作为海洋酸化的修复生物，吸收海水中过量的二氧化碳［２］；智利江蓠与大马哈鱼的高密度混养
也取得了一定的成功，智利江蓠在混养系统中，可以有效的清除鱼类产生的废弃代谢物，从而净化水
质［３］；智利江蓠养殖苗绳上不同的藻株间距会对其产量会造成不同的影响，间距越小时其产量越高［４］。
随着琼胶制造工业的发展，对生产原料江蓠的需求量剧增，由于智利江蓠具有优良的琼胶特性，很有
必要进行规模栽培生产，这样不仅能为琼胶工业提供原料，也能净化沿海的水质。目前中国国内对于江
蓠属的研究多集中在龙须菜（Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｌｅｍａｎｅｉｆｏｒｍｉｓ）、细基江蓠繁枝变种（Ｇ．ｔｅｎｕｉｓｔｉｐｉｔａｔａ　ｖａｒ．ｌｉ－
ｕｉ）、脆江蓠（Ｇ．ｃｈｏｕａｅ）、细基江蓠（Ｇ．ｔｅｎｕｉｓｔｉｐｉｔａｔａ）和芋根江蓠（Ｇ．ｂｌｏｄｇｅｔｔｉｉ）等［５－９］，对于智利江蓠
相关方面的研究甚少，仅有对国外研究报道的翻译文献［１］。光照强度和温度作为藻类生长的必需外界条
件，也会影响藻体内的生化组分［１０－１１］。所以笔者从光照强度和温度条件对智利江蓠的生长及生化组分的
影响进行了初步研究，探索适合智利江蓠生长的最适合光照强度和温度条件，可为开展智利江蓠的栽培
提供理论参考和技术依据。
１　材料与方法
＊ 基金项目：国家海洋高技术研究发展计划（２０１２ＡＡ１０Ａ４１１）；广东省科技计划项目（２０１２Ｂ０９１１００３９４）；广东省汕头市科技计划项目
（Ｅ２０１３０００６１）资助
第一作者简介：陈伟洲（１９７１－），男，广东汕头人，教授级高工，从事大型海藻生物学研究，Ｅ－ｍａｉｌ：ｗｚｃｈｅｎ＠ｓｔｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
收稿日期：２０１４－０３－２１
DOI:10.13984/j.cnki.cn37-1141.2015.01.005
１期 光照强度和温度对智利江蓠生长及生化组分的影响 ２９　
１．１　实验材料与预培养
智利江蓠鲜藻由智利Ｓ．Ａ．ＰＲＯＣＳＡ公司提供，将藻体洗净，去除表面的杂质，放于自然海水中暂养
３ｄ后开始相关的实验，培养条件为海水温度１５℃，盐度３０，光照强度１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光周期为光
亮（Ｌ）：黑暗（Ｄ）＝１２ｈ∶１２ｈ。
１．２　实验设计与培养
挑选健康无溃烂的智利江蓠０．５ｇ（鲜质量）培养于１Ｌ三角烧瓶中，在智能型光照培养箱（宁波江南
仪器厂，ＧＸＺ－３００Ｄ）中进行恒温培养。光照强度实验中的海水温度为１５℃，盐度为３０，光暗周期为光
亮（Ｌ）：黑暗（Ｄ）＝１２ｈ∶１２ｈ，共设置４个光照强度梯度（２０、７２、１０８和１８０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）；温度实验
中的海水盐度为３０，光照强度为１２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，光暗周期Ｌ：Ｄ＝１２ｈ∶１２ｈ，实验共设置６个温度
梯度（１２、１５、１８、２１、２４和２７℃）。每ｄ更换１次灭菌海水（１００μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＮａＮＯ３，１０μｍｏｌ·Ｌ
－１　ＮａＨ２
ＰＯ４加富）并测定鲜藻质量，每个处理均设置３个重复，培养７ｄ后开始相关的分析实验。
１．３　研究方法
藻体的生长用相对生长速率（ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ，ＲＧＲ）表示：ＲＧＲ（％·ｄ－１）＝［ｌｎ（Ｍｔ／Ｍｏ）／ｔ］×
１００％求得。其中Ｍｏ为初始鲜质量，Ｍｔ为ｔ天后的鲜质量，藻体称量前用吸水纸吸干；
叶绿素ａ和类胡萝卜素（Ｃａｒ）质量分数的测定采用甲醇法，根据Ｐｏｒｒａ［１２］的公式计算叶绿素ａ的含
量；根据Ｐａｒｓｏｎｓ　＆Ｓｔｒｉｃｋｌａｎ［１３］的公式计算类胡萝卜素（Ｃａｒ）的含量；
别藻蓝蛋白（ＡＰＣ）、藻蓝蛋白（ＰＣ）和藻红蛋白（ＰＥ）含量的测定根据Ｔｈｏｍａｓａ的方法［１４］；
可溶性蛋白（ＳＰ）含量利用考马斯亮蓝Ｇ２５０染色法［１５］测定；
可溶性糖（ＳＳ）和丙二醛（ＭＤＡ）含量的测定根据张志良等的方法［１５］。
１．４　数据处理
试验数据采用Ｅｘｃｅｌ　２００７和Ｏｒｉｇｉｎ　７．０统计软件进行数据处理及统计分析。用Ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ
（Ｔｕｒｋｅｙ）和ｔ－ｔｅｓｔ检验差异的显著性，设显著水平为Ｐ＝０．０５。
２　结　果
２．１　光照强度和温度对生长的影响
图１－Ａ所示，当光照强度为７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，智利江蓠的生长率（ＲＧＲ）最大，之后随着光照
强度的增强而降低，当光强达到１０８和１８０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１时，生长速率约降低了２６％。图１Ｂ显示了
智利江蓠在不同温度下的生长的变化，在温度１２～２１℃范围内，ＲＧＲ随着温度的增加而显著增加（Ｐ＜
０．０５），当温度高于２１℃时，高温使得智利江蓠的生长速率开始降低（２４℃降低了９％，２７℃降低了１２％），
实验后期发现，在温度２４℃和２７℃下，智利江蓠的尖端发生了不同程度的发白的现象。因此，适合智利
江蓠生长的光强为７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，温度为２１℃。
２．２　光照强度和温度对色素含量的影响
光照强度和温度对智利江蓠的色素含量的影响如图２所示，叶绿素ａ随着光强和温度的加强含量逐
渐下降，而类胡萝卜素（Ｃａｒ）的含量却未受到显著的影响（Ｐ＞０．０５），说明在低光照强度、低温条件下有
利于光合色素的积累。
２．３　光照强度和温度对藻胆蛋白含量的影响
智利江蓠的藻胆蛋白包括藻红蛋白（ＰＥ）、藻蓝蛋白（ＰＣ）和别藻蓝蛋白（ＡＰＣ），从图３可见不同光强
和温度对它们的含量造成了不同程度的影响，在光强７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和温度２１℃条件下，智利江蓠
的藻胆蛋白的含量均达到了最高值。当光照强度增强时（＞７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１），藻胆蛋白的含量会逐
渐降低。当温度增高时（＞２１℃），藻胆蛋白的含量也会逐渐降低。
３０　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　５年
图１　不同光照强度和温度条件下智利江蓠的ＲＧＲ的变化，ｎ＝３
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＲＧＲ　ｏｆ　Ｇ．ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
图２　不同光照强度和温度条件下智利江蓠的色素含量的变化，ｎ＝３
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
图３　不同光照强度和温度条件下智利江蓠的藻胆蛋白含量的变化，ｎ＝３
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．４　光照强度和温度对可溶性蛋白含量的影响
从图４Ａ可以看出，光照强度对智利江蓠的可溶性蛋白含量的影响不显著，最大值出现在７２μｍｏｌ·
ｍ－２·ｓ－１（Ｐ＜０．０５），其他光强下含量无显著性差异（Ｐ＞０．０５）。而温度变化对可溶性蛋白的含量具有
较明显的影响（图４－Ｂ），在温度１５～２７℃范围内，可溶性蛋白含量随着温度的增高而逐渐下降，当温度
２７℃时，可溶性蛋白含量下降４８％（Ｐ＜０．０５），而１２和１５℃之间无显著性差异（Ｐ＞０．０５），表明低温有
利于可溶性蛋白的积累。
１期 光照强度和温度对智利江蓠生长及生化组分的影响 ３１　
图４　不同光照强度和温度条件下智利江蓠的可溶性蛋白含量的变化，ｎ＝３
Ｆｉｇ．４　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．５　光照强度和温度对可溶性糖含量的影响
光照强度和温度对智利江蓠的可溶性糖含量的影响如图５所示。随着光强的递增，可溶性糖的含量
显著的增加，１８０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１下的含量是２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１下的１４７．５％，增幅显著（Ｐ＜０．０５）。
在不同温度下可溶性糖含量也呈现出不同的变化趋势，在温度１２～２１℃范围内，随着温度的增加，可溶
性糖的含量逐渐降低，而在２１～２７℃范围内，却是显著的增加（Ｐ＜０．０５）。
图５　不同光照强度和温度条件下智利江蓠的可溶性糖含量的变化，ｎ＝３
Ｆｉｇ．５　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
２．６　光照强度和温度对丙二醛含量的影响
经过７ｄ的培养适应，智利江蓠在不同光强和温度下受到了不同程度的胁迫，以致丙二醛的含量也会
发生相应的变化如图６所示。在光强７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１条件下，ＭＤＡ含量最低（Ｐ＜０．０５），随着光强
的增加，ＭＤＡ的含量也会相应的增加。在温度实验中，ＭＤＡ的含量最低值出现在２１℃，在温度２１～
２７℃范围内，温度对 ＭＤＡ含量的影响显著（Ｐ＜０．０５），当温度达到２７℃时，ＭＤＡ的含量已增加了约
１２０％（Ｐ＜０．０５），高温促使了 ＭＤＡ的大量积累。
３２　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　５年
图６　不同光照强度和温度条件下智利江蓠的丙二醛含量的变化，ｎ＝３
Ｆｉｇ．６　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇ．ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ
３　讨　论
３．１　光照强度和温度对智利江蓠生长的影响
光照和温度是影响藻类生长的重要生态因子。藻类生长所需要的能量主要来自藻体的光合作用，并
不断的从外界环境中吸收营养物质来合成自身需要的化学成分［１６］。而在这一重要的过程中，光照是驱
动光合作用最基本的外界条件，不过藻体对于光照强度的需求也是在一定的范围内的，当高于藻体最适
光照强度便会发生光抑制，从而产生过多的单线态氧（１　Ｏ２）来破坏藻体的光合色素及光合机构，而最终影
响到藻体的正常生长［１７］。如细基江蓠繁枝变型在光强较高（＞２００μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）的情况下，生长速率
开始下降［１８］，真江蓠的最大生长速率出现在９０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１光强下［１９］等；而在笔者的实验中，在光强
２０～７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，智利江蓠的生长速率随着光强的加强而有所升高，１０８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１则开始
下降，说明其最适生长光强在７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１左右，与 Ｍａｃｃｈｉａｖｅｌｏ［２０］得出的结果相似，他认为在不
同温度范围内（１３．７～２７．７℃）不同时间阶段，智利江蓠的最大生长率在光强４５～９１μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１范
围内。温度对光合作用的暗反应中所涉及到的关键性酶有显著的影响［２１］。在适宜的温度范围内，随着
温度的升高，光合作用的暗反加快，因而需要加快光反应以满足能量的供应［１８］，来促进藻体的生长，但
是当温度过高时，高温会抑制藻体的生长，在许多藻体中已出现类似现象，如细基江蓠繁枝变型［１８］、脆江
蓠［７］等。所以，藻体的最大生长速率往往依赖于温度的变化，这在浮游植物中已得到证实［２２］。笔者实验
显示的依赖于温度的最大生长速率也与此现象相一致。Ｍｃｌａｃｈｌａｎ［２３］等的研究发现，智利江蓠的最大生
长速率是在温度１８～２２℃范围内，而 Ｍａｃｃｈｉａｖｅｌｏ［２０］等认为智利江蓠耐受的最高温度是在２５．３～
２７．７℃范围内，均与笔者的研究结果相一致。
３．２　光照强度和温度对智利江蓠生化组分的影响
智利江蓠在不同光强和温度下经过７ｄ的适应，藻体内部的生化组分发生了不同程度的变化。叶绿
素ａ和藻胆蛋白作为光合作用的反应中心和捕光系统，在藻体中藻胆蛋白能够捕获光能并传递给光系统
Ⅱ，光能的传递方向是藻红蛋白→藻蓝蛋白→别藻蓝蛋白→叶绿素ａ［２４］，叶绿素ａ和藻胆蛋白受外界环
境的影响是比较明显的。在低光照强度条件下，智利江蓠的叶绿素ａ的含量积累较多（见图２），这种色
素含量与光强呈负相关性的现象在许多藻体中存在［２５］，藻体内部色素表现出的这种变化是对外界环境
的一种积极的响应，具有重要的生理生态作用。而藻红蛋白、藻蓝蛋白以及别藻蓝蛋白随着光强、温度的
上升，含量在７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和２１℃时分别达到最大值，随后逐渐减小，这是智利江蓠适应外界环境
的一种自身调节［２６］。
在智利江蓠藻体中，可溶性蛋白和可溶性糖作为重要的光合作用产物，在藻体细胞内部起着至关重
要的作用。细胞内很多关键性酶都是可溶性蛋白，藻体内可溶性蛋白含量的提高，有利于维持藻体的正
１期 光照强度和温度对智利江蓠生长及生化组分的影响 ３３　
常代谢，并提高其抗逆性［２７］，当环境缺氮时，其还可以作为氮源为许多海藻提供氮而被利用［２８］。当藻体
中含有足够量的可溶性蛋白时，藻体能有效的抵抗外界环境的干扰，维持海藻的生长［１８］。从图４中可以
看出随着光强和温度的降低，蛋白质的含量增加，这一规律在许多海藻中已有所发现［１８，２９］；而可溶性糖主
要包括蔗糖、葡萄糖、果糖和半乳糖等，可以调节细胞内的渗透压来应对外界的条件变化，是植物提高抗
逆性的一种自我保护机制之一［３０］。植物在外界环境出现高温或低温等胁迫时，会主动积累一些可溶性
糖，降低渗透势和冰点，以适应外界环境的变化［３１］，来消除胁迫带来的不利影响。当温度超过智利江蓠
生长的最适温度（２１℃），藻体内的可溶性糖的含量逐渐升高，说明高温（＞２１℃）已对藻体产生了胁迫；而
随着温度的降低（＜２１℃），可溶性糖的含量逐渐升高，表明低温也不利于藻体的生长，进一步说明２１℃
是智利江蓠生长的最佳温度，如图５结果所示。丙二醛（ＭＤＡ）作为膜脂过氧化的１种产物，其含量的高
低可以间接的反应藻体受胁迫的大小［３２］，含量越低说明受胁迫越小。智利江蓠在光强７２μｍｏｌ·ｍ
－２·
ｓ－１和温度２１℃条件下，ＭＤＡ的含量均达到最低值，从而进一步验证７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１和２１℃是最适
合智利江蓠生长的光强和温度。
３．３　关于智利江蓠在中国海区栽培的可能性
自然条件下光照强度和温度对大型海藻的影响作用是共同的，对海藻的胁迫往往也是多种环境因子
协同影响的结果。笔者的实验结果只是对智利江蓠在室内受控的光照强度和温度条件下的初步研究，关
于智利江蓠在海区环境下的生长研究有待于下一步开展进行。
从光照强度、温度等环境条件对藻体生长及生化组分影响的实验结果分析，智利江蓠比较适应低光
照强度（７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）和中等水温（２１℃），结合我国南方和北方海区的不同环境条件特点，笔者初
步认为智利江蓠具有在中国海域进行栽培的可能性，冬季、春季可在南方海区进行栽培，夏季及秋季在北
方海区进行栽培。
４　结　论
综上所述，智利江蓠最适合生长的光强为７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，温度为２１℃。在此条件下，智利江蓠
能够保持较快的生长速率，从光合色素、藻胆蛋白水平、可溶性蛋白以及丙二醛等生化组分的含量上分
析，智利江蓠受到外界环境的胁迫较小。从智利江蓠的环境适应性上分析，具有在中国海域进行栽培的
可能性。
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［１２］　Ｐｏｒｒａ，Ｒ．Ｊ．，Ｔｈｅ　ｃｈｅｑｕｅｒｅｄ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｕｓｅ　ｏｆ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓ　ｅｑｕａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ａｃｃｕｒａｔｅ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｌｏｒｏ－
３４　 海　洋　湖　沼　通　报 ２　０　１　５年
ｐｈｙｌｓ　ａ　ａｎｄ　ｂ［Ｊ］．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈ．Ｒｅｓ．，２００２，７３（１／２／３）：１４９－１５６．
［１３］　Ｐａｒｓｏｎｓ，Ｔ．Ｒ．，ａｎｄ　Ｊ．Ｄ．Ｈ．Ｓｔｒｉｃｋｌａｎｄ，Ｄｉｓｓｃｕｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｓｐｅｃｔｒｏｐｈｏｔｏｍｅｔｒｉｃ　ｄｅｔｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍａｒｉｎｅ　ｐｌａｎｔ　ｐｉｇｍｅｎｔｓ，ｗｉｔｈ　ｒｅｖｉｓｅｄ
ｅｑｕａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ａｓｃｅｒｔａｉｎｉｎｇ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｓ　ａｎｄ　ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄｓ［Ｊ］．Ｊ．Ｍａｒ．Ｒｅｓ．，１９６３，２１（３）：１５５－１６３．
［１４］　Ｋｕｒｓａｒ，Ｔ．Ａ．，Ｊ．ｖａｎ　ｄｅｒ　Ｍｅｅｒ，ａｎｄ　Ｒ．Ｓ．Ａｌｂｅｒｔｅ，Ｌｉｇｈｔ－Ｈａｒｖｅｓｔｉｎｇ　Ｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｒｅｄ　ＡｌｇａＧｒａｃｉｌａｒｉａ　ｔｉｋｖａｈｉａｅ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ
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ｃｕｒｕａｔａａｎｄ　Ｃｏｄｉｕｍ　ｄｅｃｏｒｔｉｃａｔｕｍ［Ｊ］．Ｊ．Ｐｈｙｃｏｌ．，１９８９，２５（１）：１１３－１２０．
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Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｌｉｇｈｔ　Ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ　ａｎｄ　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ　ｏｎ　Ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　Ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ
ＣＨＥＮ　Ｗｅｉｚｈｏｕ１，ＺＨＯＮＧ　Ｚｈｉｈａｉ　１，ＬＩＵ　Ｔａｏ２，ＨＵＡＮＧ　Ｚｈｏｎｇｊｉａｎ１，ａｎｄ　ＬＡＩ　Ｘｕｅｗｅｎ３
（１．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｓｈａｎｔｏｕ　５１５０６３，Ｃｈｉｎａ；
２．Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｌｉｆｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｃｈｉｎａ；
３．Ｓｈａｎｔｏｕ　Ｍａｒｉｎｅ　ａｎｄ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｓｈａｎｔｏｕ　５１５０４１，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ（２０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，
１０８μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１，１８０μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ（１２℃，１５℃，１８℃，２１℃，２４℃，２７℃）
ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔｓ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｗｅｒｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｕｎｄｅｒ　ｌａｂｏｒｔａｒｙ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｉｔ　ｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍｕｍ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ
ｗｅｒｅ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　７２μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　２１℃．Ｕｎｄｅｒ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ，Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ
ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｈａｄ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ（ＲＧＲ），ａｎｄ　ｍｏｒｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｐｈｙｃｏｂｉｌｉｐｒｏｔｅｉｎ
ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ，ｂｕｔ　ｌｅｓｓ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ），ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ
ｌｅｓｓ　ｓｕｆｆｅｒｅｄ　ｆｒｏｍ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ．Ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｉｎ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｉｎ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ，ｌｅｓｓ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｏｃｃｕｒｒｅｄ　ａｔ　２１℃．Ｉｎ　ａ
ｗｏｒｄ，Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ　ｇｒｅｗ　ｗｅｌ　ｕｎｄｅｒ　ｌｏｗｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｅｄｉｕｍ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｇｒａｃｉｌａｒｉａ　ｃｈｉｌｅｎｓｉｓ；ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ；ｇｒｏｗｔｈ；ｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｏｎｓｔｉｔｕｅｎｔ