全 文 ：第 11 卷第 1 期
2 0 1 5 年 2 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 11，No. 1
Feb. ，2015
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2015. 01. 008
收稿日期:2014-03-31;修回日期:2014-06-04
资助项目:国家自然科学基金项目(31272664);广东省科技计划项目(2010B060201015，2012B091100394，2013B020308007)
作者简介:陈 佩(1989 －)，女，硕士研究生，从事大型海藻生物学研究。E-mail:12pchen@ stu. edu. cn
通信作者:陈伟洲(1971 －)，男，教授级高工，从事海藻生物学与实验生态学研究。E-mail:wzchen@ stu. edu. cn
环境条件对长紫菜壳孢子放散、附着和萌发的影响
陈 佩1，黄中坚1，朱建一2，陆勤勤3，陈伟洲1
(1. 汕头大学海洋生物研究所，广东 汕头 515063;2. 常熟理工学院，江苏 常熟 215500;
3. 江苏省海洋水产研究所，江苏 南通 226007)
摘要:为了探索适合长紫菜(Pyropia dentata)壳孢子的放散、附着和萌发的环境条件，为生产实践提供技术依据
和参考，分别比较了不同温度(14 ℃，18 ℃，22 ℃，26 ℃)、盐度(15，20，25，30，35)和光照强度(0 lx，
3 000 lx，6 000 lx，9 000 lx)对壳孢子的放散、附着及萌发的影响。结果表明，适合长紫菜壳孢子放散温度为 14
～ 26 ℃，盐度为 25 ～ 30，光照强度为 0 ～ 3 000 lx;适合壳孢子附着的温度为 14 ～ 22 ℃，盐度为 25 ～ 30，光照强
度为 6 000 ～ 9 000 lx;适合壳孢子萌发的温度为 22 ～ 26 ℃，盐度为 25 ～ 35，光照强度为 3 000 ～ 9 000 lx。
关键词:长紫菜;壳孢子;放散;附着;萌发
中图分类号:S 968. 43 + 1 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2015)01 － 0055 － 07
Effect of environmental factor on conchospore releasing，
attachment and germination in Pyropia dentata
CHEN Pei1，HUANG Zhongjian1，ZHU Jianyi2，LU Qinqin3，CHEN Weizhou1
(1. Marine Biology Institute，Shantou University，Shantou 515063，China;2. Changshu Institute of Technology，Changshu
215500，China;3. Institute of Oceanology and Marine Fisheries of Jiangsu，Nantong 226007，China)
Abstract:To explore the suitable environmental conditions for conchospore releasing，attachment and germination in Pyropia dentata，
and to provide references for production，we compared the effects of different temperatures (14 ℃，18 ℃，22 ℃，26 ℃)，salini-
ties (15，20，25，30，35)and light intensities (0 lx，3 000 lx，6 000 lx，9 000 lx)on the conchospores releasing，attachment
and germination. The results show that the suitable conditions for conchospores releasing were temperature of 14 ～ 26 ℃，salinity of 25
～ 30 and light intensity of 0 ～ 3 000 lx;the suitable conditions for conchospores attachment were temperature of 14 ～ 22 ℃，salinity
of 25 ～ 30 and light intensity of 6 000 ～ 9 000 lx;the suitable conditions for conchospore germination were temperature of 22 ～ 26 ℃，
salinity of 25 ～ 35 and light intensity of 3 000 ～ 9 000 lx.
Key words:Pyropia dentata;conchospore;release;attachment;germination
长紫菜(Pyropia dentata)是中国自然紫菜资源
的主要种类之一，具有较高的经济价值和药用价
值［1］。曾呈奎等［2 － 4］在关于紫菜生活史的研究中，
证明了从丝状体阶段转变到叶状体阶段是通过壳孢
子实现。在大规模的紫菜栽培生产中，贝壳丝状体
放散的壳孢子是重要的苗源，因此壳孢子的放散
量、附着量和萌发率直接影响了育苗效率的高低，
进而影响到海上栽培的质量和产量。因此，开展适
合紫菜壳孢子放散、附着和萌发等环境条件的研
究，对于紫菜叶状体的栽培生产具有重要意义。前
人对条斑紫菜(P. yezoensis)、坛紫菜(P. haitanens-
is)等壳孢子放散和附着的影响条件已做了大量研
56 南 方 水 产 科 学 第 11 卷
究［5 － 14］，但是关于长紫菜壳孢子的放散、附着和
萌发的环境条件研究尚未见报道。笔者对温度、盐
度、光照强度等主要环境条件对长紫菜壳孢子的放
散、附着和萌发的影响进行了研究，旨在探索其适
合的温度、盐度和光照强度条件，为长紫菜的栽培
生产提供技术依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
于 2013 年 4 月采用长紫菜自由丝状体(由江苏
省海洋水产研究所紫菜种质库提供)粉碎并接种文
蛤贝壳后获得，在南澳县展鹏海洋生物科技有限公
司紫菜育苗场进行培育。挑选长势良好、壳孢子囊
枝比例高(80%以上)、内壳面积大小一致(约为 5
cm2)的贝壳作为试验材料。在试验的前一晚，装
于网袋中移至海上悬挂，进行下海刺激。第 2 天清
晨 6:00 取回下海刺激的贝壳丝状体，挑选大小、
丝状体密度一致的贝壳灭菌海水冲洗后用于试验。
1. 2 壳孢子放散、附着和萌发环境条件的设置
1. 2. 1 温度梯度设置 设置 14 ℃、18 ℃、22
℃、26 ℃ 共 4 个温度梯度，每个温度 3 个平行，
海水盐度为 28，光照强度为 3 000 lx。
1. 2. 2 盐度梯度设置 设置 15、20、25、30、
35 共 5 个盐度梯度，每个盐度 3 个平行，温度为
22 ℃，光照强度为 3 000 lx。
1. 2. 3 光照强度梯度设置 设置 0 lx、3 000 lx、
6 000 lx、9 000 lx共 4 个光照强度梯度，每个光照
强度 3 个平行，海水盐度为 28，温度为 22 ℃。
1. 3 试验方法
1. 3. 1 壳孢子放散量的测定 早上 6:00 左右
将处理后的贝壳丝状体放入装有 100 mL 灭菌海水
的塑料小碗中(事先放入光照培养箱中使水温达到
对应试验温度)，每个碗中放 3 个贝壳，每个试验
组设置 3 个平行。12:00 以后将每个小碗中的水样
搅拌均匀后取水样，在显微镜下用特制计数板分别
观察计数壳孢子的放散量。计数板中央的圆形凹槽
直径 2 cm、深度 2 mm，取壳孢子水装满计数板的
凹槽，在光学显微镜(10 × 10 倍)下，观察、计数
壳孢子的数量，每个样品随机计数 10 个视野(视
野半径 r = 0. 85 mm)，取平均值 A。壳孢子放散量
的计算公式为:
壳孢子放散量(个·mL －1) = A × 1 000 /(3. 14
× r2 × 2)
1. 3. 2 壳孢子附着量的测定 当贝壳丝状体放
散的壳孢子量达到 5 000 个·mL －1以上时，在直径 9
cm的玻璃培养皿中放入 3 片 2 cm ×2 cm的 200 目
灭菌筛绢，然后加入 20 mL 的壳孢子溶液并使壳
孢子能均匀分布在筛绢上，置于相应条件的光照培
养箱中培养。约 6 h 后，在光学显微镜(10 × 20
倍)下，每个筛绢随机选取 10 个视野(视野半径 r
= 0. 425 mm)，观察计数附着在筛绢上的壳孢子
数，取平均值 A。壳孢子附着密度的计算公式为:
壳孢子的附着密度(个·mm －2)= A /(3. 14 ×
r2)
1. 3. 3 壳孢子萌发率的测定 在直径 9 cm的玻
璃培养皿中放入 3 片附着有壳孢子的 200 目筛绢(2
cm ×2cm)，然后加入 20 mL 的灭菌海水，置于相
应条件的光照培养箱中培养。次日开始记为第 1
天，连续 4 d每天观察记录筛绢上的壳孢子总数和
萌发的壳孢子数。
萌发率(%)=(萌发的壳孢子 /壳孢子总数)×
100
萌发率的绝对增长速率(%·d －1)=(第 4 天的
萌发率 －第 1 天的萌发率)/4
1. 4 数据处理
试验数据用 Excel 2007 和 GraphPad Prism 5. 00
统计软件进行数据处理和统计分析，用 One-Way
ANOVA(Turkey)检验差异的显著性，显著水平设
为 P = 0. 05。
2 结果
2. 1 不同环境条件对壳孢子放散的影响
长紫菜贝壳丝状体在不同温度条件下壳孢子的
放散量不同(图 1 － A)。在 14 ～ 26 ℃之间，壳孢子
的放散量呈现先升高后下降的趋势，温度高于 22
℃壳孢子放散量出现下降，但是各温度组之间没有
显著性差异(P ＞ 0. 05)，说明适合壳孢子放散的温
度范围是 14 ～ 26 ℃。
在不同盐度条件下长紫菜壳孢子放散量不同
(图 1 － B)。在 15 ～ 25 盐度范围内，壳孢子的放散
量随盐度的上升而增加，在 25 ～ 35 内，壳孢子的
放散量随盐度的上升而减少。各个盐度组之间具有
显著性差异(P ＜ 0. 05)，说明盐度条件对长紫菜壳
孢子放散的影响很大，在低盐度和高盐度时都不利
于壳孢子的放散。盐度为 15 时放散量最小，盐度
20 和 35 时没有显著性差异(P ＞ 0. 05)，但两者的
第 1 期 陈 佩等:环境条件对长紫菜壳孢子放散、附着和萌发的影响 57
图 1 不同环境因素对长紫菜壳孢子放散的影响(n = 3)
不同的字母代表不同处理间有显著性差异(P ＜ 0. 05)，下图同此
Fig. 1 Effect of different environmental factors on
conchospore releasing of P. dentata
Different letters represent significant difference among different
treatments (P ＜ 0. 05). The same case in the following figures.
放散量明显小于盐度 25 和 30 组，说明适宜壳孢子
放散的盐度范围是 25 ～ 30，最适宜盐度为 25，低
盐度相对于高盐度更不利于壳孢子的放散。
不同光照强度条件对长紫菜壳孢子放散量有显
著影响(图 1 － C)，0 lx和 3 000 lx光照强度条件下
壳孢子的放散量最高，而且两者之间差异不显著
(P ＞ 0. 05)，光照强度 6 000 lx的放散量与 3 000 lx
无显著性差异(P ＞ 0. 05)，但是与 0 lx 的差异极显
著(P ＜ 0. 01)，光照强度 9 000 lx 下的放散量与 0
图 2 不同环境因素对长紫菜壳孢子附着的影响(n = 3)
Fig. 2 Effect of different environmental factors on
conchospore attachment of P. dentata
lx和 3 000 lx 都有显著性差异(P ＜ 0. 05)，说明适
合壳孢子放散的光照强度为 0 ～ 3 000 lx，在过高的
光照强度下壳孢子的放散量降低。
2. 2 不同环境条件对壳孢子附着的影响
不同温度条件对长紫菜壳孢子附着量有一定的
影响(图 2 － A)。在温度 14 ～ 22 ℃范围内，壳孢子
的附着量无显著性差异(P ＞ 0. 05)，但仍呈现先上
升后下降的趋势，当温度高于 18 ℃附着量下降，
26 ℃下壳孢子的附着量明显低于 18 ℃(P ＜ 0. 05)，
说明壳孢子附着的适宜温度为 14 ～ 22 ℃。
不同盐度条件对壳孢子附着量影响明显(图 2
－ B)。在盐度 15 ～ 25 之间壳孢子的附着量随着盐
58 南 方 水 产 科 学 第 11 卷
图 3 不同温度条件对长紫菜壳孢子萌发的影响(n = 3)
Fig. 3 Effect of different temperatures on conchospore germination of P. dentata
图 4 不同盐度条件对长紫菜壳孢子萌发的影响(n = 3)
Fig. 4 Effect of different salinities on conchospore germination of P. dentata
度的升高而增加，盐度为 25 时壳孢子的附着出现
最高值，在 25 ～ 35 之间随着盐度的升高而减少，
而盐度 30 与 25 两者之间无显著性差异(P ＞
0. 05)，盐度 15 下壳孢子的附着量明显少于盐度
20 ～ 30 组(P ＜ 0. 05)，盐度 35 下的附着量与 25 和
30 两个盐度组具有显著性差异(P ＜ 0. 05)，说明壳
孢子附着的适宜盐度是 25 ～ 30，最适宜盐度是 25，
海水盐度过低和过高都不利于壳孢子的附着。
不同光照强度条件对长紫菜壳孢子附着具有明
显的影响(图 2 － C)。在 0 ～ 6 000 lx 的光照强度
内，随着光照强度的升高，壳孢子的附着量增加
(P ＜ 0. 05)，9 000 lx光照强度下的附着量与 6 000
lx的无显著性差异(P ＞ 0. 05)，说明适合长紫菜壳
孢子附着的光照强度为 6 000 ～ 9 000 lx。
2. 3 不同环境条件对壳孢子萌发的影响
不同温度条件下长紫菜壳孢子萌发量不同。第
1 天 14 ℃温度组壳孢子的萌发率与 18 ℃组和 26
℃组都无显著性差异(P ＞ 0. 05)，但是在第 3、第
4 天与 18 ℃，22 ℃和 26 ℃温度组有极显著差异
(P ＜ 0. 01)(图 3 － A)。14 ℃温度组下壳孢子萌发
率的绝对增长速率最小(仅为 8. 24%)，由此可以
推测低温会使壳孢子的萌发速度减缓。在 4 d 的试
验期内，18 ℃温度组壳孢子的萌发率都显著低于
22 ℃组，而 22 ℃组与 26 ℃温度组之间无显著性
差异(P ＞ 0. 05)(图 3 － B) ，说明长紫菜壳孢子萌
发的适宜温度是 22 ～ 26 ℃。
不同盐度条件下对长紫菜壳孢子萌发结果有影
响，盐度 15 下壳孢子的萌发率显著低于其他盐度
组，壳孢子萌发率的绝对增长速率最低(13. 83%·
d －1)，说明低盐度的海水条件不利于壳孢子的萌
发。4 d中 25、30、35 这 3 个盐度组之间无显著性
差异(P ＞ 0. 05)，其中 30 盐度组萌发率始终最高，
而 20 盐度组的萌发率从第 2 天开始就一直显著低
于 30 盐度组(P ＜ 0. 05)(图 4) ，说明长紫菜壳孢
子萌发的适宜盐度范围为 25 ～ 35，最适盐度为 30，
高盐度较适合其萌发。
第 1 期 陈 佩等:环境条件对长紫菜壳孢子放散、附着和萌发的影响 59
图 5 不同光照强度条件对长紫菜壳孢子萌发的影响(n = 3)
Fig. 5 Effect of different light intensities on conchospore germination of P. dentata
不同光照强度条件下长紫菜壳孢子萌发的试
验结果见图 5。光照强度为 0 lx 壳孢子的萌发率
始终小于 10%，与其他试验组有极显著差异(P
＜ 0. 01)(图 5 － A) ，在第 4 天壳孢子甚至都出现
解体死亡，说明光照是壳孢子萌发的必要条件。
3 000 lx、6 000 lx、9 000 lx这 3 组壳孢子的萌发
率都保持在较高的水平，并且在第 2、第 3 天 3
000 lx与 6 000 lx，6 000 lx 与 9 000 lx 之间均无
显著性差异(P ＞ 0. 05)，第 4 天三者之间均无显
著性差异(P ＞ 0. 05)(图 5 － B) ，说明适合长紫菜
壳孢子萌发的光照强度范围为 3 000 ～ 9 000 lx，
在 3 000 lx以上时光照强度的增加对提高壳孢子
萌发率没有显著的效果。
3 讨论
3. 1 环境条件与紫菜壳孢子放散的关系
研究表明，不同种类紫菜壳孢子的形成和放散
条件不一样，其适温范围也不同，以广东紫菜
(P. guangdongnesis)最高，其适温可能在 26 ℃以
上［5 － 6］。许璞等［15］认为坛紫菜丝状体释放壳孢子
的适温为 25 ～ 27. 5 ℃。任国忠等［16］报道了温度对
条斑紫菜丝状体生长发育的影响，认为壳孢子放散
的温度范围较宽，为 5 ～ 23 ℃，适温为 15 ～ 20 ℃。
笔者对长紫菜的研究结果表明，14 ～ 26 ℃范围都
适合壳孢子的放散，该研究结果与以上的研究结果
吻合。同时可以看出，与其他南方紫菜相似，长紫
菜壳孢子放散的适宜温度要比北方的条斑紫菜高，
但其适温范围比坛紫菜宽，在相对较低的温度范围
内也能正常放散。另一方面，研究表明降温处理也
对壳孢子的放散具有显著影响［17］。郭文竹［17］通过
日降温处理发现，24 ℃降至 15 ℃时条斑紫菜壳孢
子放散的高峰出现早且总放散量最大，由 24 ℃降
至 20 ℃次之，说明较大的降温刺激有利于促进壳
孢子集中放散。因此，在生产中要获得壳孢子大量
放散的效果，不仅要注意放散时的温度，也要注意
采苗期间的日降温幅度。
崔广法等［8］的研究结果显示，条斑紫菜壳孢
子正常放散的海水比重为 1. 018 ～ 1. 025(盐度为
23. 5 ～ 32. 5)，当海水比重为 1. 015(盐度为 19. 5)
时壳孢子的放散量明显降低，当比重低至 1. 010
(盐度为 13)时壳孢子的放散受到严重影响。刘恬
敬等［18］在坛紫菜人工增殖研究中发现，在自然海
水中的壳孢子放散量最大，比重过高或过低都会减
少壳孢子的放散，其中比重 1. 015 ～ 1. 025(盐度为
19. 5 ～ 32. 5)能集中大量放散壳孢子。笔者研究得
出适合长紫菜壳孢子放散的盐度条件为 25 ～ 30，
海水盐度对壳孢子的放散量的影响十分显著，不仅
盐度过高和过低条件不利于壳孢子的放散，而且相
对于高盐度、低盐度更不利于壳孢子的放散，与前
人的研究报道一致。
关于光照强度对紫菜壳孢子放散量影响的研究
较少，杨玲等［19］在 5 个光照强度梯度［15 μmol·
(m2·s)－ 1、29 μmol·(m2·s)－ 1、57 μmol·(m2·s)－ 1、
86 μmol·(m2·s)－ 1和 114 μmol·(m2·s)－ 1］下连续 7 d
培养观察条斑紫菜壳孢子的放散量，认为 57
μmol·(m2·s)－ 1是壳孢子放散最适宜的光照强度条
件，OＲFANIDLIS［20］对紫菜(P. leucosticta)的研究
也有相似的结论。笔者的研究表明在光照强度为 0
lx条件下长紫菜壳孢子也能正常放散，推测原因是
孢子囊枝发育基本成熟，通过下海刺激后从海上取
60 南 方 水 产 科 学 第 11 卷
回时是早上 6:00 左右，贝壳丝状体已经接受过自
然光的刺激，才转入到黑暗的条件下进行试验，所
以壳孢子能正常放散。须藤俊造等［21］研究证明在
黑暗处能放散壳孢子，只是时间略为迟缓些。而笔
者的试验结果表明，高光照强度不利于长紫菜壳孢
子的放散，与杨玲等［19］的试验结果相似。
3. 2 环境条件与紫菜壳孢子附着的关系
紫菜壳孢子附着的好坏与生产有密切的关
系，壳孢子的附着受多种环境条件的影响，笔者
试验研究了不同温度、盐度、光照强度对长紫菜
壳孢子附着的影响，证明适合壳孢子附着的温度
为 14 ～ 22 ℃，盐度为 25 ～ 30，光照强度为 6 000
～ 9 000 lx。
右田清治［22］的研究表明条斑紫菜壳孢子在 20
～ 25 ℃附着良好。陈美琴等［7］的试验结果显示
20℃时条斑紫菜壳孢子的附着量最大，15 ℃次之。
孔晓锐［23］报道 8 ～ 20 ℃范围内条斑紫菜壳孢子的
附着率无显著性差异，在 24 ℃时附着率显著下降。
HE和 YAＲISH［24］对紫菜(P. leucosticta)的研究表
明，壳孢子附着和萌发的最适温度是 10 ～ 15 ℃。
笔者研究表明，长紫菜壳孢子的附着量在 14 ～ 22
℃时无显著性差异，但是 26 ℃下的附着量明显少
于 18 ℃试验组，这与孔晓锐对条斑紫菜的研究结
果相似。此结果提示在紫菜采苗生产中温度不宜过
高，以免影响壳孢子的附着。
崔广法等［8］的研究结果显示，条斑紫菜壳孢
子在海水比重 1. 018 ～ 1. 023(盐度约为 23. 5 ～
30. 0)范围内可正常附着。王洪斌等［25］研究结果也
证明海水比重 1. 018 ～ 1. 024(盐度约为 23. 5 ～
31. 3)为紫菜壳孢子附着的最适范围，低于 1. 018
或高于 1. 024 附着量都明显减少。刘恬敬等［18］研
究发现，坛紫菜壳孢子在 1. 020 比重的海水(海水
盐度约为 26)中附着率最高，适宜海水比重为
1. 015 ～ 1. 025(盐度约为 19. 5 ～ 32. 5)。笔者研究
表明，适合长紫菜壳孢子附着的海水盐度为 20 ～
30，盐度过高或过低都不利于壳孢子的附着，这与
前人对条斑紫菜壳孢子研究的结果相一致。所以，
在长紫菜壳孢子采苗过程中如果遇到海水盐度过低
或过高，可以通过调整海水盐度至 20 ～ 30，以保
证壳孢子的正常附着。
该研究结果显示在黑暗条件下长紫菜壳孢子的
附着量极低，与其他试验组差异极显著(P ＜
0. 01)，说明长紫菜壳孢子的附着需在有光条件下
才能进行，黑暗下基本不附着，这一结论与前人对
条斑紫菜等的研究结论相同［9，22］。紫菜壳孢子的附
着受到壳孢子内在活力的支配［22］，而这种活力可
能需要光照等条件，所以在黑暗条件下壳孢子不能
附着。关于紫菜壳孢子附着的最适光照强度，前人
的研究主要集中在条斑紫菜，但是，不同学者的研
究结果各不相同。右田清治［22］的研究表明，在
5 000 ～ 10 000 lx 的高照度下条斑紫菜的壳孢子附
着最多;李世英等［9］的研究表明在 2 500 ～ 5 000 lx
下条斑紫菜的附苗效果最好;王洪斌［25］认为条斑
紫菜壳孢子附着的最佳光照强度范围在 3 000 ～
6 000 lx之间;郭文竹［17］的研究表明57 ～ 75 μmol·
(m2·s)－ 1的光照强度条件下条斑紫菜壳孢子的附
着情况最好;孔晓锐和吴菲菲［26］的研究表明条斑
紫菜壳孢子附着的最适光照强度是 27 μmol·(m2·
s)－ 1(2 000 lx)。笔者得出的长紫菜壳孢子附着的
研究结果与右田清治对条斑紫菜的结果相似，在光
照强度 6 000 ～ 9 000 lx 范围内壳孢子的附着量最
大。
3. 3 环境条件与紫菜壳孢子萌发的关系
关于紫菜壳孢子苗的早期生长已经有了不少
研究报道，李世英等［27］通过每隔 3 ～ 4 d 连续 20
d观察测量株苗的长度，以研究光照强度和温度
对条斑紫菜壳孢子苗生长速率的影响;汤晓荣和
费修绠［28］也研究了温度和光照对条斑紫菜幼苗生
长的影响，但其评价标准是幼苗横向分裂时细胞
的排数及培养天数;范晓蕾［29］则主要观察研究了
条斑紫菜壳孢子的早期萌发过程，尤其细胞壁形
成过程。但是环境因子对紫菜壳孢子萌发率影响
的研究较少，仅有孔晓锐［23］研究了不同环境因子
对条斑紫菜壳孢子萌率的影响，其试验结果为温
度 20℃、海水比重 1. 022 ～ 1. 030(盐度约为
28. 5 ～ 39)，光照强度 27 ～ 67 μmol·(m2·s)－ 1为
壳孢子适宜的萌发条件。赵素芬等［30］认为，坛紫
菜壳孢子附着和萌发的适宜温度是 23 ～ 25℃，海
水盐度为 26 ～ 34。笔者通过试验对不同温度、海
水盐度和光照强度下长紫菜壳孢子的萌发做了初
步研究，通过计算和分析壳孢子的萌发率和萌发
率的绝对增长速率，得出壳孢子萌发的适宜条件
为温度 22 ～ 26℃，盐度 25 ～ 35，光照强度 3 000
～ 9 000 lx。此研究结论与孔晓锐［23］对条斑紫菜
壳孢子萌发率的研究结论存在一定差异，而与坛
紫菜的适宜条件相似，说明紫菜壳孢子萌发的条
第 1 期 陈 佩等:环境条件对长紫菜壳孢子放散、附着和萌发的影响 61
件与紫菜的种类有关。笔者的试验结果只是对 4
d时间内长紫菜壳孢子的萌发率进行研究，而长
期培养的结果有待于进一步试验研究。
参考文献:
［1］许俊宾，陈伟洲，宋志民，等 . 不同培养条件对长紫菜叶状体
生长及生理响应的研究［J］． 水产学报，2013，37(9):1319 －
1327.
［2］曾呈奎，张德瑞 . 紫菜的研究Ⅰ. 甘紫菜的生活史［J］． 植物
学报，1954，3(1):287 － 302.
［3］曾呈奎，张德瑞 . 紫菜人工养殖上的孢子来源问题［J］． 科学
通报，1954 (12):50 － 52.
［4］曾呈奎，张德瑞 . 紫菜的研究Ⅱ. 甘紫菜的丝状体阶段及其壳
孢子［J］． 植物学报，1955，4(1):27 － 46.
［5］曾呈奎，张德瑞 . 紫菜壳孢子的形成和放散条件及放散周期性
［J］． 植物学报，1956，5(1):33 － 48.
［6］曾呈奎，张德瑞，赵汝英 . 温度对不同种类紫菜的壳孢子形成
和放散的影响的比较研究［J］． 植物学报，1963，11(3):261
－ 271.
［7］陈美琴，郑宝福，任国忠 . 温度对条斑紫菜壳孢子和单孢子附
着的影响［J］． 海洋湖沼通报，1985(3):66 － 69.
［8］崔广法，陈美琴，林汉刚 . 海水比重对条斑紫菜丝状体放散壳
孢子和壳孢子附着的影响［J］． 海洋科学，1982，6(4):44 －
45.
［9］李世英，崔广法，费修绠 . 光线强度对条斑紫菜壳孢子附着的
影响［J］． 海洋与湖沼，1979，10(2):183 － 186.
［10］孙爱淑，曾呈奎 . 悬浮生长的条斑紫菜膨大藻丝无性系的培
养及产生壳孢子的研究初报［J］． 海洋与湖沼，1996，27
(6):667 － 668.
［11］黄春恺 . 紫菜养殖技术之一 坛紫菜养殖中海区采壳孢子苗
时间的正确选择［J］． 中国水产，2003(3):58 － 59.
［12］刘孙俊 . 紫菜养殖技术之二 提高坛紫菜壳孢子附着率的技
术措施［J］． 中国水产，2003(3):59 － 60.
［13］章景荣，陈国宜，王素娟，等 . “室内流水刺激”促进坛紫菜
壳孢子放散的试验［J］． 厦门水产学院学报，1981，1(1):
112 － 126.
［14］刘孙俊，王云 . 提高坛紫菜壳孢子附着率的技术措施［J］． 齐
鲁渔业，2003，20(2):19 － 20.
［15］许璞，张学成，王素娟，等 . 中国主要经济海藻的繁殖与发
育［M］． 北京:中国农业出版社，2013:158.
［16］任国忠，崔广法，费修绠，等 . 温度对条斑紫菜丝状体生长
发育的影响［J］． 海洋与湖沼，1979，10(1):28 － 38.
［17］郭文竹 . 环境因子对条斑紫菜孢子体生长发育的影响［D］．
青岛:中国海洋大学，2012.
［18］刘恬敬，王素平，张德瑞，等 . 中国坛紫菜(Porphyra hai-
tanensis T. J. Chang et B. F. Zheng)人工增殖的研究［J］． 海洋
水产研究，1981，2(3):1 － 67.
［19］杨玲，何培民 . 温度、光强和密度对条斑紫菜壳孢子放散的
影响［J］． 海洋渔业，2004，26(3):205 － 209.
［20］OＲFANIDLIS S. Culture studies of Porphyra leucosticta (Bangia-
les，Ｒhodophyta) from the Gulf of Thessaloniki，Greece ［J］．
Botanica Mar，2001，44 (6) :533 － 539.
［21］须藤俊造，丸山武男，梅林修 .アサクサノリの“Conchocelis-
phase”からの胞子放出について［J］． 日本水産學會誌，
1954，12(6) :490 － 493.
［22］右田清治 . 关于紫菜壳孢子和单孢子附着的研究［J］． 国外水
产，1979(1):42 － 50.
［23］孔晓锐 . 环境因子对条斑紫菜壳孢子附着、萌发及幼苗生长
的影响［D］． 青岛:中国海洋大学，2012.
［24］HE P M，YAＲISH C. The developmental regulation of mass cul-
tures of free-living conchocelis for commercial net seeding of Por-
phyra leucosticta from Northeast America［J］． Aquaculture，
2006，257(1):373 － 381.
［25］王洪斌 . 五种生态因子对条斑紫菜壳孢子附着率的影响［J］．
科学养鱼，2007(12):42 － 43.
［26］孔晓锐，吴菲菲 . 条斑紫菜壳孢子附着条件研究［J］． 现代农
业科技，2012(13):236 － 237.
［27］李世英，崔广法 . 条斑紫菜单孢子和壳孢子幼苗生长发育的
初步观察［J］． 海洋与湖沼，1980，11(4):370 － 374.
［28］汤晓荣，费修绠 . 温度和光照对条斑紫菜壳孢子苗生长和单
孢子形成放散的影响［J］． 水产学报，1998，22(4):378 －
381.
［29］范晓蕾 . 紫菜壳孢子萌发过程及其世代差异研究［D］． 青岛:
中国科学院研究生院(海洋研究所)，2007.
［30］赵素芬，罗世菊，陈伟洲，等 . 海藻与海藻栽培学［M］． 北
京:国防工业出版社，2012:297 － 299.