全 文 ：孔石莼的同形世代交替
嵇嘉民 1 , 马家海 1 , 李宇航 1 , 张天夫 1 , 林秋生1 , 王 敏 2
(1上海水产大学 ,农业部水产种质资源与养殖生态重点开放实验室 ,上海 200090;
2江苏连云港海洋环境检测中心 ,江苏 连云港 222042)
摘要:通过实验室培养和显微观察 ,描述了孔石莼同形世代交替各个阶段的发育情况。雌雄异体的配子体
成熟后 , 放散两鞭毛的配子 ,雌雄配子接合成合子进而发育成孢子体 ,孢子体成熟后放散四鞭毛的游孢子 ,游
孢子固着后 , 可直接发育成配子体。其同形世代交替是单倍体的配子体与二倍体的孢子体相互交替。
关键词:绿藻门;孔石莼;同形世代交替;配子;游孢子
收稿日期:2008-03-20;修回日期:2008-04-15
作者简介:嵇嘉民(1982—),男 ,在读硕士 ,从事海洋植物种苗工程与增养殖研究。 E-mail:jm.ji@163.com
通讯作者:马家海(1940—),男 ,教授 ,博士生导师 ,从事海洋植物种苗工程与增养殖研究。 E-mail:mjh25@sh163.net
孔石莼(UlvapertusaKjelm)是我国沿海常见
的绿藻 ,隶属于绿藻门 、绿藻纲 、石莼目 、石莼科 、
石莼属 [ 1] 。国内报道的石莼共有 25种 ,我国常见
的有孔石莼 、石莼 、砺菜 、裂片石莼等。孔石莼不
仅是我国沿海常见的海藻 ,而且是北太平洋西部
的特有种 ,分布广泛 ,主要生长在中 、低潮区及大
干潮线附近的岩石上或石沼中 ,一般在海湾中较
为繁盛 [ 2] ;适温 、适盐范围广;石莼还具有降低胆
固醇的作用 [ 3] ;含有丰富的氨基酸 、维生素 、多糖
和无机元素 ,具有较高的食用和药用价值 [ 4] 。目
前国内对孔石莼的研究多见于营养价值 、药用机
理 、调控和净化水质 、抑制赤潮种类等方面 ,对其
生活史研究基本空白 。笔者在国内首次对孔石莼
生活史中的同形世代交替进行报道。掌握孔石莼
同形世代交替是人工育苗的理论基础 ,也是今后
进行人工栽培的关键所在 。
1 材料与方法
1.1 材料来源与处理
从海区采集孔石莼 ,反复用消毒海水冲洗后 ,
放在阴凉处阴干到含水量为 30% ～ 40%,在低温
条件下带回实验室。将洗净的藻体放入 1% KI-
I2溶液中洗涤 5 min,再用过滤消毒海水漂洗 2 ～ 3
次 ,以去除原生动物和附生生物 。将处理后的藻
体在温度 4℃、光强 30 ～ 50 μmolm-2s-1 、光周期
12L∶12 D的恒定条件下保存备用 。
1.2 实验与镜检
挑选多株藻体分别放在三角烧瓶中进行充气
培养 ,培养条件为:每升消毒海水加 PES20 mL,
盐度 26.9, 光强 50 μmolm-2 s-1 , 光 周期
12L∶12 D,水温 15 ℃。光镜连续观察雌 、雄配子
和游孢子的放散情况及趋光性 ,逐日观察雌 、雄配
子接合后的合子及游孢子的发育与生长情况 ,并
用 OlympusDP-12显微数码相机进行显微摄影 。
2 结果
2.1 形态与构造
孔石莼藻体绿色 ,单株 ,高 10 cm,无柄或不
明显;体型有卵形 、椭圆形 、披针形 、圆形等 ,但多
不规则 。边缘有褶皱或稍呈波状。藻体表面常有
大小不等的圆形或不甚规则的孔 (图版 Ⅰ — 1)。
藻体基部厚可达 500 μm;稍向上接近基部处变
薄 ,约为 130 ～ 180μm;体上部的厚度在 70μm左
右 ,边缘常较薄。细胞切面观纵长方形 ,长为宽的
2 ～ 3倍;细胞表面观多为三角形和不规则的四边
形(图版 Ⅰ — 2),长宽相似或略有差别 。藻体横
切面观为 2层细胞(图版Ⅰ — 3)。
2.2 配子体与孢子体阶段
配子体成熟时 ,部分细胞发育成配子囊(图
版 Ⅱ — 1)。配子囊的形成大多是从藻体顶端边
32 《渔业现代化》2008年第 35卷第 2期
图版 Ⅰ 孔石莼的形态构造
1.孔石莼外形图 2.藻体表面观 3.横切面观
PlateⅠMorphologyofU.pertusa
1.thallusofU.pertusa 2.surfaceviewofcell 3.crosssectionview
缘部开始 ,形成众多堆积在一起细小的颗粒状配
子 。配子囊未成熟时 ,配子是静止的;随着配子囊
的成熟 ,配子也逐渐发育成熟 ,并开始萌动 。一开
始只有少数配子在配子囊内旋转运动 ,随着成熟
的配子越来越多 ,最后大多数配子一起在配子囊
内快速运动 ,在光的刺激下 ,配子不断地从配子囊
中放散出去 。放散的配子呈长梨形 ,绿色的色素
体位于配子后部 ,配子前端透明 ,一般有 1个橘红
色的眼点 、1个蛋白核。顶生的 2根等长鞭毛左
右两侧快速划动(图版 Ⅱ — 2)。配子从配子囊放
散出来后 ,呈正趋光性。雌 、雄配子接合后(图版
Ⅱ — 3),其顶端先进行融合 ,然后形成近似球形
的合子 ,鞭毛逐渐退化 ,开始附着 ,此过程可见到
2个眼点(图版 Ⅱ— 4)。 2 ～ 3 d后合子开始萌发 ,
合子的第 1次分裂为不均等分裂 ,分裂成 2个细
胞(图版 Ⅱ— 5),这 2个细胞以后分别发育为藻
体的基部和叶片 。 15 d后可见小苗出现 (图版
Ⅱ — 6)。
孢子体成熟时 ,藻体部分边缘细胞先形成孢
子囊(图版 Ⅱ — 7);孢子囊成熟后放散 4鞭毛的
游孢子(图版 Ⅱ— 8);放散的过程和配子相似 ,但
游孢子具有负趋光性。游孢子运动一段时间后 ,
逐渐失去运动能力 ,开始附着在基质上 ,固着后形
成球形的细胞(图版 Ⅱ — 9);不久分裂成 2细胞
(图版 Ⅱ— 10);继续分裂一段时间后 ,部分细胞
开始横分裂(图版 Ⅱ— 11);20 d后同样可见小苗
出现(图版Ⅱ — 2)。
3 讨论
孔石莼的生活史是典型的同形世代交替 ,笔
者研究了它的各个阶段。研究表明 ,配子体成熟
后 ,放散具有 2根顶生等长鞭毛的配子 ,大小不等
的雌雄配子接合成合子 ,进而发育成孢子体。孢
子体放散出具有 4根顶生等长鞭毛的游孢子 ,游
孢子发育成配子体。
国内对石莼科海藻的生活史报道较少 ,仅见
宽礁膜的生活史 [ 5]和浒苔生活史的初步研究[ 6] 。
国外的研究则相对较多[ 7-8] ,除了上述典型的生
活史外 , Hiraoka等 [ 8]发现在多刺石莼(Ulvaspinu-
losa)生活史中 ,孢子体可以放散 4鞭毛的中性游
孢子 ,而且只通过这种 4鞭毛的中性游孢子发育
成孢子体。笔者研究并未发现此阶段 ,这可能是
由于种间的差异所致 ,而且只从形态上很难区分
同为四鞭毛的中性游孢子和发育成配子体的四鞭
毛游孢子。
33《渔业现代化 》2008年第 35卷第 2期
图版 Ⅱ 孔石莼的配子体与孢子体阶段
1.配子囊表面观 2.两鞭毛配子 3.接合 4.固着的合子 5.配子体阶段两细胞小苗
6.15天左右的小苗 7.孢子囊表面观 8.四鞭毛游孢子 9.固着的游孢子
10.孢子体阶段两细胞小苗 11.开始横分裂的小苗 12.20天左右的小苗
PlateⅡ StagesofgametophyteandsporophyteofU.pertusa
1.surfaceviewofgametangia 2.biflagellategamete 3.conjugation 4.settledzygote
5.twocellsstagegermlinginstageofgametophyte 6.fifteen-day-oldgermling 7.surfaceviewofzoosporangia
8.quadriflagellatezoospore 9.settledzoospore 10.twocelsstagegermlinginstageofsporophyte
11.germlingthatdividedtransversely 12.twenty-day-oldgermling
孔石莼不仅具有较高的营养和药用价值 ,同
时近年来在环保方面还得到了广泛的应用 。它能
明显改善水质 [ 9-13] ;与鱼混养 ,可明显提高鱼类
的抗病能力 ,改善白化牙鲆的体色[ 9] ;与虾混养 ,
能有效吸收水体中的 N、P营养盐 ,提高对虾饲料
中氨的利用率 [ 10] 。因此 ,可以利用孔石莼生长
快 、通过光合作用快速吸收富余的营养盐 、增加水
中溶解氧 、净化水质的特性来改善养鲍等的水体
环境[ 11-13] 。
孔石莼对赤潮微藻有抑制作用[ 14-15] 。赤潮
异弯藻是一种能产生鱼毒素的有害微藻 ,近些年
海水富营养化导致其过量繁殖 ,造成鱼类大量死
亡 。通过对赤潮异弯藻抑制生长效应的初步研
究 [ 14] ,发现孔石莼可以分泌克生物质抑制赤潮异
弯藻和亚历山大藻的生长 。其水溶性抽提液还可
同时抑制赤潮异弯藻 、亚历山大藻 、中肋骨条藻的
生长[ 15] 。由此说明利用孔石莼与微藻之间的资
源竞争和相生相克的原理 ,一方面可初步形成我
国在赤潮防治方面的一种低投入 、无毒害 、无污染
的防治方法;另一方面 ,深入研究其克藻分泌物的
化学结构和性质 ,有望开发出新型 、高效 、专一且
能生物降解的生物抑藻剂 。
研究孔石莼的同形世代交替可为其人工栽培提
供初步的理论基础 ,但它的生活史比较复杂 ,若想深
入了解 ,还需进一步试验观察。同时笔者认为 ,今后
还应开展孔石莼的相关应用研究 ,从而发挥其废水
处理 、赤潮防治 、环境治理等方面的作用。 ◆
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IsomorphicalternationofgenerationsofUlvapertusa
JIJia-min1 , MAJia-hai1 , LIYu-hang1 ,
ZHANGTian-fu1 , LINQiu-sheng1 , WANGMin2
(1 KeyLaboratoryofAquaticGeneticResourcesandAquaculturalEcologyCertificatedby
theMinistryofAgriculture, ShanghaiFisheriesUniversity, Shanghai200090, China;
2OceanEnvironmentalMonitoringCentreofLianyungang, JiangsuProvince, Lianyungang222042, China)
Abstract:Thepresentpaperisbasedonlaboratorycultureandmicroscopeobservation.Aldevelopmental
stagesofgametophytesandsporophytesofUlvapertusawereresearched.Matureddioeciousgametophytesre-
leasedbiflagelatedgametes.Femalegametesandmalegametesconjugatedandturnedintozygotes.Zygotes
developedintosporophytes.Whenmatured, sporophytesreleasedquadriflagelatezoospores.Thenzoospores
setledanddevelopedintogametophytes.Itsalternationisatypicalisomorphicalternationofhaploidgameto-
phytesanddiploidsporophytes.
Keywords:Chlorophyta;Ulvapertusa;isomorphicalternationofgenerations;gamete;zoospore
(上接第 45页)
AcuteToxicityofFiveFisheryDisinfectantstoCalanidaeSinicus
SUNCheng-Bo1, 2 , CHENRong-Sheng1 , FANYu-YANG1 , SHIGang1 ,
DENGChao1 , WANGPing1
(1FisheriesColegeofGuangdongOceanUniversity, Zhanjiang, 524025;2KeyLaboratoryof
PathogenBiologyandEpidemiologyofAquaticEconomicAnimalsinGuangdongProvince,
KeyLaboratoryofControlforDiseasesofAquaticEconomicAnimalsinEducationDepartment
ofGuangdongProvince, Zhanjiang 524025 )
Abstract:Calanussinicusisagoodnaturaldiettofishandotheranimals, Inordertoavoidtheimpactof
pathogens, frequentdisinfectionisoftenusedduringtheprocessofnurturingandfeeding.Acutetoxicitytestsof
fivecommonfisherydisinfectants:Cypermethrin, Trichloroaceticacid, KMnO4 , 1-bromo-3-chloro-5, 5-diemthylhydantoin, ChlorinedioxidetoCalanidaesinicuswerestudiedinthispaper.Fivecommonfisherydisinfectants
24 hLC50 , 48hLC50 andthesafeconcentrationtoCalanidaesinicusweredrownrespectively.Theresultsshow
that:acutetoxicityoffivecommonfisherydisinfectantstoCalanidaeSinicusfromstrongtoweakorderwere
Cypermethrin>Trichloroaceticacid(TCCA)>KMnO4 >1-bromo-3-chloro-5, 5-diemthylhydantoin>Chlorine
dioxide.Safetyconcentrationswere0.02μL·L-1 , 0.05 mg· L-1 , 0.06 mg· L-1 , 0.19 mg· L-1 , 0.30 mg·
L-1 respectively.Goodresultsachievedintheexperiment, reasonableforthecorectuseofreferenceforsuch
drugs.
Keywords:Calanidaesinicus;fisherydisinfectant;Acutetoxicity
35《渔业现代化 》2008年第 35卷第 2期