全 文 :R嘿黯白
拟菱形藻的分类及藻毒素多莫酸 (D A )的研究进展 “
D O M O I C
一
A C I D
一
P R O D U C IN G D I A T O M G E N U S P 忿e u d o · n i抚s c h ia
P E R A G A L L O : A R E V I E W
陈菊芳 黄伟建 徐 宁 谢隆初 齐雨藻
(暨南大学水生生物研究所 广州 51 06 32)
中图分类号 X 1 7 1 . 5 文献标识码 A 文章编号 1 0 0-0 309 6 ( 2 00 3 ) o下 00 1于0 5
赤潮作为一种日益频繁发生的海洋自然灾害正
越来越受到社会各界的关注 , 而对赤潮的研究也已成
为海洋研究的热点 。硅藻 ( n a t以 1侣 )是赤潮生物中的一
个重要类群 。 在 80 年代以前 , 一般都认为硅藻赤潮并
不产生毒素 , 只是角毛藻中的某些种类会对养殖鱼类
造成物理性的损伤 , 导致鱼类死亡 。真正对硅藻 (特别
是拟菱形藻 )的重视开始于 1 987 年 。 这一年在加拿大
的爱德华王子岛 ( irP nc e D如阳 r d slI an d) 发生一起由于
食用当地海域培养的贻贝 (儿乃忆以us “ 入汉i : )而引起的中
毒事件 , 造成 3 人死亡 , 10 多人中毒 。 经查 , 引起
中毒的物质是神经毒素多莫酸 ( I h l l 〕10 cA id , I鹅 ) ,
它是由多列拟菱形藻 (尸妇磁” 之i比 ch ia ” 砚“ t i二es ) 产生
的 ,` ’ 。 由 I玲 引起 的 贝毒称 为记忆缺 失性 贝毒
(内仙 e s i。 3 1 e lilf hs oP io ign , A SI 〕 ) , 症状包括 :呕吐 、腹
泻 、神智不清 、 丧失记忆等 ,最严重者导致死亡 。
这次事件以后 〔治币 son 等在 1 992 年 , uL n dh o il n 等
1994 年 , N殆 rt in 等 1 993 年及 氏bol i n 等 2 000 年在世界
的其它地区又陆续报道人类或其它动物的 D叭 中毒
事件 , 事件的元凶均是拟菱形藻属的种类 。 随着赤潮
发生频率世界性的扩展及拟菱形藻中毒事件发生次
数的增加 , 越来越多的专家学者密切关注这一硅藻种
类 ,并对它进行了分类 、 生理 、 生态 、 毒理 、 分子生物学
等等方面的研究 。 下面分几个方面谈谈拟菱形藻研究
的进展情况 。
纵轴方向滑动 , 方式为向某方向移动数秒后 , 即转为
相反方向 。 sP e比表卜刀 i勿 c} 习故 属各种类壳面与环带面不
同 , 壳面线形或披针形 , 某些种类沿纵轴不对称 , 线纹
间为一至 多列小孔纹 , 线纹数等于或两倍于龙骨点
数 。 壳缝无小孔 , 位于壳面以下 , 偏心 , 两壳缝于上下
壳呈对角分布 。 有些种类具中央节 , 在光镜下看见中
央的龙骨点之间相隔较大 。 环带面由多条环带形成 。
拟菱形藻属最早由 P e r昭 a l lo 于 190 年确立 , 根
据他的描述拟菱形藻属与菱形藻科的另一个属菱形
藻属 ( iN 勿比 故 )的区别主要在于光镜下是否可以观察
到龙骨点 。 但 1958 年德国的 uH st e dt 又推翻了这种观
点 , 认为拟菱形藻应 作为菱形藻属 下的一个组
(
S ce it on )
, 其特征是细胞常联成链状群体 , 能运动 。 世
界硅藻研究权威 凡ls e 及大多数的学者在当时及后来
很长时间也都认同这种观点川。 所以 , 长期以来 , 二者
是归于同一属还是把拟菱形藻作为独立的一个属 , 在
硅藻界一直混淆不清 。
198 6 年 N b朋 研究 了菱形藻属下几个组的典型
结构 , 发现菱形藻与拟菱形藻差异显著 。 多数硅藻学
者开始倾向把拟菱形藻作为一个单独的属从菱形藻
属中分离出来 。 该属与菱形藻属的根本区别在于前者
中的各种类细胞串联成链状群体 , 轻微硅质化 , 窄而
扁平的壳面 , 壳缝相当偏心 ,壳面无隆起 。
对拟菱形藻属的鉴定因为特征明显而显得容易 ,
究ō立研/仁
l 分类学上的进展
拟菱 形 藻属 隶 属 于硅 藻 门 , 羽 纹 硅 藻纲
( eP na
at e )
, 管壳缝 目 ( uA lonra
p h i d ina I
S
)
, 菱形藻科
( iN stz
e h i a e e a e )
。 比 s le 于 19 9 3 年对本属进行描述 : 浮
游海生 , 细胞可相互交迭为链状群体 , 细胞中部有一
核区 , 两侧各有一色素体 , 不论单细胞或群体均可沿
* 国家自然科学基金资助重大项 目 3 9 79 0 1 0 号 。
第一作者 : 陈菊芳 , 出生于 19 70 年 , 助理研究员 , 硕士 ,
方向 : 海洋生态学 , 电话 : 02 -0 5 5 22 3 33 4 。
收稿日期 : Zo L o砚;5 修回 日期 : 2 0 1一 l住25
M
〕r in e cS i e n e
e s八 b l , 2 7 , N 〕 . 7 / 2 0() 3
R嘿黯画
但对其种的鉴定则存在相当大的困难 。 拟菱形藻是
最难定种的硅藻之一 , 一般在光镜下难以区分 , 需要
借助电镜的使用 。
比 l se ! 3 ’曾把拟菱形藻作为菱形藻属下的一个组
进行过详细的分类和种的描述 , 至今依旧是我们对拟
菱形藻属进行分类的依据 。 根据浅 ls e 的分类系统 ,
各种类的界定依靠下面这些特征 : ( 1) 细胞的长和宽
及细胞形状的特点 ; ( 2) 细胞之间的交迭部分占细胞
总长的比例 ; (3) 细胞单位长度内的龙骨点数 , 线纹
数 , 线纹间孔纹列数以及每列孔纹每微米内小孔数 ;
( 4) 有无中央节 。
依据以上的分类特征 , 目前在世界范围内已发现
拟菱形藻属有 20 余种 , 并且新的种类正陆续被发现
(表 1) 。 但在以往电镜未被广泛使用时 , 往往笼统地
将所发 现的拟 菱形藻中相 对较大的细 胞称 为
iN 比 c入故 ~ at (现称 尸
s曰 d 卜爪比 c入故 `曰、 刘欢 ) , 个体相
对较小的细胞称为 M勿ch 山 山坛了口艺is ~ (现称 尸犯梦
《公 刀滋仍认故 翻i ca ist ~ ) ; 有 时 甚 至 就 笼 统 地 以从勿 J i故 sP p . 代替 。 这之中无疑存在相当大的误差 ,
比如 尸 . ~ 匆 并非是一个世界性的种类
, 分布并不
广泛 , 如在中国沿海所做的调查中就并未发现有它的
踪迹 I, 〕。
表 1 海洋中存在的拟菱形藻种类 [’]
尸 5亡 u J `卜 n i t z s e产ia a n t a crt i c M a n g u i n
尸 5£ u d`卜 n i t z s之诵 ia a u s t八 115 F r e gn u e l l i
尸犯 。 `标 n i z z hsc ia 。 u sP id a at ( H al s e ) H a l s e
P
.
de l£。 a t乞55£。 a ( P . T C le v e ) eH id en 艺。 H e id e n & K lO b e
尸昭 u海 n i t z sca i a j卜左 d u le , at ( P . T . C l e v e )H a l s e
几 e “海 n i t z s hc ia 召” 之 , 11 ( H a l s e ) aH l s e
尸 5亡 u d于 n i t z s动艺a h e 乞m艺矛M a n g u i n
几£ u -dO n i t z hsC i a i fln a t u la ( H公s e ) H a ls e
子恤u d ` } n i t之 s c} Zi a l i n 。 纽 ( P T . C le v e ) H a l s e
尸 s e u亦 。 £t z hsc 证 Por lo n邵次〕 f以七5 ( H a l s e ) H a ls e
P
. 加 u l t i肥 r ies ( H a l s e ) H a l s e
P se o d
`卜。云t z s o h f a m o l t乞万e 找忿a ( T a k a on ) T a k a n o
尸s e “ d 〔卜 n i t二hsc 必 P se u d o d e l i ca t isl o a ( H a ls e ) H al se
P
.
P u 刀召沁 n s ( G r u on w e x P
.
T
.
C le v e ) H a l s e
尸`巴“ 过址卜 n i t z hsc ia P u n召父fo r m i、 ( aH l s e )H a lse
p
.
, r泛a r a ( P
,
T lC e v e ) H
.
p e r a g a llo £, H . & M p e asr
a ll o
尸肥 翻以d~ n艺t z s hc ia se ir a t a f . ob t u 、 ( H 旧 ls e ) H a ls e
声〕 5` 别以。 ~ n i t z s c丙ia s i n ica Q i e t W a叩
尸肥 u介 n i t之 s kr ia : u份 u~ at ( aH l s e ) G . A . F r y x e l l
尸` 己 u办 n £t z hsc ia s u b P` c if ca ( H al s e ) H a ls e
P、 e椒云卜 。 戈t : s oh艺a s。之毛广3u耐 u l e o t a ( H a l s e )H al s e
尸 , e之以介 n i t z hsc ia t u誉 d u依 ( H u s r e d t ) aH l s e
尸`亡故2记} n i t z hsc 必 t u
护茗 i己u l o 艺d“ ( H a l s e )H al s e
乃已椒2。 ~ n i t z s `功纽 s p . e f N . a m e r i ca n a aH ls e
随着电镜的广泛使用 , 种类的鉴定不再存在太多
的困难 。 但 目前在对海域中种群动态进行研究时 , 难
以一一借助电镜 , 通常都是将所看到的各种类拟菱形
藻作为一个整体 , 通称为 : 乃己拭办爪如认纽 5 1〕p . 。 对我
们感兴趣的种类 , 再通过光镜和电镜相结合的办法 ,
确定其种类 。
在 1 987 年加拿大爱德华王子岛发生中毒事件以
前 , 拟菱形藻中以 N . o at 和 N .凌icl alt s ~ 较受到
人们重视 。 但 1 987 年后对这一硅藻类群的关注起了
戏剧性的变化 。 首先大家对这些以前未发现有毒的硅
藻类群充满浓厚的兴趣 , 并对之进行一系列的研究 ;
而且注意力也从原先的种类转移到有毒种类 , 并陆续
发现了一系列有毒的种类 (这在后面部分会述及 ) 。 其
中普遍被认同的有 3 种 : 尸 , m诚台翻 es 、 P . a “ s翻 l艺、 、 尸 .
介找磁欢以ica ist s~
。 而这 3 种中又以 尸. 胭屁“ s~ 最具有代表性 , 下面作一介绍 。
尸 . m之d t i so es 最早以 iN 勿动 ia 户打坛阳力s f , 刀司艺
~这一名称出现 12 ’ , 由此 , 风勿动必 八刀必酬` 就具有两种
类型 (允m祖 ) : N 加 7堪乡” 〔沉理~ ex lC ve f
.加朋价“ 和
N
. 户胡召飞, ” f . 阴之止“ `翻 es 浅ls e 。 将 后 者 归 入 到
N
.如 矛嗯右“ 是因为二者有着大致相同的形态 , 而二者
形态上最主要的区别在于壳面线纹间孔列数的不同 ,
f J
刀之忍“ `拭“ 线纹间具 3一 4列小孔 , f . 如从卿州 ` 线纹间
具 2 列小孔 。
在 f . 洲故比币邵 被描述后的 20 多年的时间里 , 很
少有人关注这两种类型间的区别 , 一直到 19 87 年
J吐于 的首次发现 , 并且鉴定出这种毒素是由凤勿动故
众刀瑶咨巧 f . 刀侧££撒 es 产生 lJ 。 之后 , 越来越多的研究发
现这两个表现型之 间存在相 当大的 区别 。 首先 ,
f
. 尹刀之“ ` 5翻亡5 是有毒种类 , 而 f . 加挺油 巧 在自然环境中
没有发现存在着毒素 , 只有少数学者如 R坛妇 e s 等
19 6 年 、 arT ine : 等 1 998 年在培养中发现其含有多莫酸 ( I )A ) 。 其次 , 在对二者的形态进行深入的研究发
现 ,它们在壳面孔纹 、 va lve am int e 和 g圃 e 等方面都有
着显著不同 。 鉴于以上特点 , 物ls e 在 1995 提出将 f .
阴别众比示 已` 从 N 如昭咨“ 中独立出来 , 上升为种 , 称为 :
几 。公卜刃艺勿汰故 ” 砚玫滋
~
。 同时 , 针对这一种类所进行
的免疫荧光反应陈 6 〕和基因特征 7jI 等方面的研究也都
血 海洋科学 2/ 0 3年 /第 27 卷 /第 7 期
R器黯画
为 尸 .” 砚砚 i ~独立成种提供有利的证据
。
可以这么说 , 对 尸 . ” 诬司之i
~
的认识过程一定程
度上代表了对整个拟菱形藻属的认识过程 。 而现在 ,
在对拟菱形藻的研究中 , 尸 . 刀双凌台口公巧 已经占了相当
大的比重 ; 尸 . ” 2之汉亡乞5嵌 e 、 已经成为拟菱形藻属的代表
种类 。
拟菱形藻属的种类分布广泛 , 常常成为某些水域
的优势种 , 环境条件适宜时 , 还常诱发成为赤潮 。 但不
同地区有不同的优势种 , 存在明显的地理差异 , 而 u
等在 1994 年 , B at e s 在 1998 年 ,凡11e砂 a e f 在 1994 年的
研究都说明了这一结果 , 而且 , 不同区域导致产生
DA 的种类也不一致 l卜 10 o]
2 多莫酸 ( I )A ) 的研 究进展
拟菱形藻能够成为人们关注的目标 、 海洋浮游藻
类研究的热点 , 其根本原因在于它能产生神经毒素多
莫酸 , 会对人体健康和养殖业造成破坏 。 自然而然 , 人
们对拟菱形藻的研究的重点也集中在对 1 )A 的研究
上面 。 对拟菱形藻的研究与对 I叭的研究是两个相伴
随的过程 。
I〕A 首先是 日本学者从红藻门的大型藻类 。 。 刀 ~
`沉“ a~ at 中分离得到
, 并以这种藻的 日语单词
( d① l iC )命名 。 但 1 987 年使爱德华王子岛发生悲剧的
D A 却是由硅藻 P . 阴之召之is ~ 、 造成 , 这是首次知道硅藻也能产生藻毒素 。 这次事件促使人们对 n 气加倍关
注 , 并在世界的其它地区发现它的存在 , 以及其它能
产生 工叭 的拟菱形藻种类 。在 80 年代末期江叭 只在北
美大西洋沿海 ( tA fa int 。 c oa st )被发现 , 至 90 年代初 , 发
现范围扩展到美国 、 加拿大的太平洋海域以及新西兰
等地 1 ’ 〕, 而到 90 年代中 , 丹麦及其它欧洲国家的学者
也在各自国家海域发现 I:)A 的存在 16 ’ 。 另外 , 日本 、 韩
国等 亚洲 国 家 也从 拟菱 形 藻或 贝类 中检 测 到
I )A 10 12 ]
。
D A 的发现往往与发现地区的赤潮研究水平
相联系 , 相信随着研究的深入 , D A 会在更多的国家和
地区被发现 。 从目前的情况来看 , A 3 〕 的分布是世界
性的 。
2
.
1 产毒藻类
前面 已经提及 , 目前已经发现拟菱形藻属种类
2 0 余 种 , 被 普 遍 认 同 的 产 毒 种 类 有 3 种 :
尸 . 阴以瓦 , es
、 尸 .加巴在么叉众 Zi ca ist s~
、 尸 . a “ s t门 11、 。 但随着
研究的深入 , 一些在某些区域无毒的种类在其它区域
却被发现有毒 , 而某些区域有毒的种类在其它区域却
被发现是无毒种类 。
尸 .如刀少刀 5 一直被各国学者认为是无毒种类 。 但
是 , 侧义刁e s 等在 1996 年发现在新西兰的某一位置所
分离的尸 . 如产瑶柳之: 能产生 I叭 , 而在新西兰其他位置所
分离的 尸 . 如 7茗阴£ 却是无毒的。 此外 , 1998 年 升a ine r
等在世界别的地方也已发现有产毒的 尸 .如护召劝巧 。 不
过 , 与 p . ” 诬司之i二 es 比较 , 这些例子中 尸 .加明咨诬: 的单
个细胞所含 1〕A 的水平要低很多 。
尸 . 。 故 的情况与 尸 .介砍昭它月 5 大致相同 。 原先它
也被认为是一种无毒种类 , 但 1刀 n d ih 〕iln 等于 1994 年
却在欧洲海域发现它是一有毒种 。
与之相反 , 前面被普遍认同有毒的几种拟菱形藻
在某些海域却又被发现是无毒的 , 如在加拿大 F u n d y
湾等地发现有毒的 尸.加尸诫“ 龙Zicat is ~ 在澳大利亚的
aT ~
in a n 和 Vi c伽an 海域经检测发现是无毒的 〔1 3O]
到 目前为止 , 在世界范围内共发现产毒拟菱形藻
种类共 7 种 , 除了上面提及的普遍认同的 3 种以外 ,
还 有 尸 , del ica ist s~ , 尸
.
~
at
, 尸 . 加叫护刀` , 和
尸 . fra 班 lu如 z之在 。 而 另外在实验 室条件 下 , 对 几曰十
海 n您ch ia 属的一些种类进行分离培养 , 也发现有 7
个种是可以产毒的 。 这 7 个种类与自然环境中产毒的
7个种类是完全一致的 14[ o]
B
a t e s 对上面众多研究进行总结认为可能存在下
面几个问题 : 1) 同一种类拟菱形藻在不同区域的品系
具有不同的遗传特征 ; 2) 控制 1叭 产生的因素不同 ;
3) 对促进 l从 产生的生长条件的不完全认识 ; 4) 拟菱
形藻属种类形态上的难以 区分 , 造成种类鉴定的混
淆 ; 5) 分析结果的误差 ;等等 。 为了预防后面几点 , 他
建议在报告一个新的产毒种之前 , 要对毒素进行仔细
鉴定 ; 检测 I )A 的细胞含量的分析方法要高度灵敏 ,
同时应报告检测阐值 。 藻种的鉴定也应该请分类专家
进行 。
由于 D A 对人群健康和水产养殖业存在严重威
胁 , 促使许多国家制定措施 , 投人大量资金 , 对藻毒
素 、 贝毒素等进行定期监测 。 加拿大甚至制定法规规
定在贝肉中 , 毒素含量不允许超过 20 拌g / go
对 I )A 的监测大体分为藻毒和贝毒两种 。 前者是
将藻样离心浓缩 , 冷冻保存 ; 后者是取一定质量的贝
肉样品冷冻保存 ; 分别经过处理 , 用紫外分光检测装
备的 刊r l尤进行测定 。
2
.
2 影响 I姚 产生的因素
有关生态 、 生理因子对拟菱形藻属种类产生 1)A
的影响的研究 , 不少学者已经做了比较全面而具体的
工作 。 大致分以下几个下面 :
加肠石n e 段 i e n e e s八吸〕1 . 27 , N 〕 . 7 / 20 0 3 皿
R器黯画
2
,
2
,
1 生 长 阶段 B at e S 等 1[] 首 先 选 择
尸 . 冷欲山 is o e 、 进行分离培养 , 发现在它的指数生长期
并没有产生 1)A 。在经历最初的沮丧之后 , 他却兴奋地
发现在 尸 . 刀录做 i , es 的静止生长期可以产生毒素 , 并
把毒素的产生 归咎于 硅的缺乏 。 uS b a R a 〔 ) 等 1 990
年 , aB et s z 9 9 1年 、 199 3年 J 叉兀心 l a s 等 199 2年所进行的
研究也都证实了这一发现 。
如果处于静止生长后期的藻被接种到新的容器
中 , 藻细胞在初始的潜伏期 ( l ag p h a s e ) 依旧会产生
l认 , 但在指数生长期单个细胞所含 几气量下降 ; 因为
细胞分裂时 , 亲代体内的 D A 被稀释到了子细胞内。
指数生长中期的藻类 , 由于不再产生毒素 , 可以被用
作接种物 , 从而使得在对 1姚 动态变化进行研究时减
少干扰 。而藻类从指数生长期过渡到静止生长期是很
难切割开来 , 这一阶段的藻细胞是一群具有不同生理
状态的细胞的混合体 。其中包括一些已经停止分裂可
产生 1) A 的细胞 , 另一些由于营养盐的限制而放慢了
分裂的速度 。 所以 , 在这个过渡期 , 细胞增长速度缓
慢 , 同时 , 也有少量 11气开始产生 。
至于生长阶段对其它拟菱形藻种类产毒机理的
研究报道有 aG 币osn 等在 1992 年对 尸
.
a 别 s t , u li、 和
加 dn 场而 等在 1 994 年对 尸 . ~ 奴 所做的工作
。 前者
发现在指数生长期就开始产生 l叭 , 后者发现指数生
长期间只有微量 1妈 产生 , 绝大多数 几入产生于静止
生长期 。
2
.
2
.
2 硅 uS bb a 等 19 8 8年 , aB te S 等 199 1年 ,
aP
n 等 1991 年分别对 尸 . ” 2诚 i
~
进行培养 , 比较培
养液和藻细胞中的 N : P : iS 比率 , 发现相对 N 、 P 来
讲 , iS 更能限制硅藻细胞的生长 。 由于 I )A 的产生是
在静止生长阶段 , 而这一阶段是由 iS 的缺乏所造成 ,
所以推测 , iS 在 尸 . 刀子“ 女i~ es 的 I:)A 产生过程中扮演
重要角色 。 特别是 aP n 等人在 1 9% 年通过更深入的
实验发现 尸 . 刀王翻泛i , es 产生的 D A与周围的硅的浓度
成负相关关系 , 当培养液中 iS 部分或全部缺失时 , 细
胞分裂速率下降 , 此时 , 细胞开始积累 I达 。
2
.
2
.
3 氮 l玉气是一种氨基酸 , N 对它的合成
是一个至关重要的因素 。 N 缺乏时 , P J 川曲 i~
、 停止
产生 I叭 ; 而当 N 重新被提供时 , 尸 J 刀“ 2 1
~
又开始
产生 D A ! , , ’。 目前还未发现有其它什么元素在 DA 合
成中有如此重要的作用 。 至于 N 对拟菱形藻属的其
它有毒种类藻毒素产生的影响 , 则没有人进行研究 。
即使是 P . m诚i二 es , 除了 n i加 t e 和
~
um
, 其它的
N 源对其生长的影响也未见报道 。
2
,
2
.
4 磷 P 对 I )A 生成的影响与 iS 的作用是
相类似的 ` , , ·杨 ’ 。 当 尸 J 矛川众舀。 se 培养液中 iS 缺乏时会
促进 1认 的产生 , 当把这种 iS 缺乏培养液转换成 P 缺
乏培养液时 , DA 仍会继续形成 。 至于护缺乏会促成
n 气生成的机制仍旧未知 。
2
.
2
.
5 温 度 I~ S 等 于 19 93 年 发 现尸 . ” 己动~ e : 的细胞分裂速率及 1姚 形成随温度的降低而降低 。 B at e s {15 发现当 尸 . ” 子心£i
~
从 13 ℃转入
到 0 ℃时 , 仍能生长并产生毒素 ; 并且发现在冰封的
水体中存在被毒素污染的贝类 。
与 尸 . 阴之以之i
~
相反 , 尸 . ,邵山女之在低温下能产生
更大量的 I) A 洲 。 据推测可能与 P . : ~ at 是一冷水种类有关 。 至于温度对 尸肥之d 沙刀亿 hc 故 属其它种类的影
响没有见到报道 。
除了上述几种主要影响因子之外 , 多位学者还针
对光照 、 细菌等的作用进行了一系列的研究 15 · 17 〕, 但
研究对象也都基本局限于 P . 明动 is~
。
3 我国对拟菱形藻属的研究进展
拟菱形藻属作为海洋中常见的一类硅藻 , 我国学
者金德祥于 1965 年早就有过常规调查 , 但也就是作
为海洋浮游藻类组成调查的部分内容而 已 , 重点是形
态学和 生态学的内容 , 并未对其它方面进行深入的研
究 。 在由暨南大学水生生物研究所牵头主持的国家
“ 七 · 五 ” 自然科学基金 “ 赤潮 ” 重大项目中 ,才开始对
这一种群有了较为详细的研究 。
目前在我国海域共发现 几曰公卜力滋勿汰故 属 5 种 ,
分别是 : 尸 . , in i。 、 尸 . s ub 介Zc诱。 、 尸刀栩人is 曰 ` at 、 p .介 eu -
d山左忆i ca ist s~
、 尸 .如刀召飞, ” 。 ]。 其中尸 ,介价叔比划i ca it s ~
是一有毒种类 , 在厦门海域发现并大量存在 , 但该水
域中的这一种类是否含有 】认 仍不清楚 。 P . , in ca 是
在我国发现存在的新种 , P 汁翔汉£is o at 则是一新记录
种 。
目前 国内对拟菱形 藻属 的研究 主要 集 中在
尸. 户。唱它刀 , 上 , 一般认为 , 尸 . 如护堪乡路 是中国沿海普遍
存在的种类 , 并且是重要的赤潮种类 , 在大连 、 青
岛 、 黄海长江 口 、 厦门港及南海各港湾都引起过赤
潮 l , 8 」 ’ 9 }。 张诚等在 19 9 4年利用 1 959一 19 83年间在黄
海 、 东海和南海 3 次海洋调查的网采浮游植物标本 ,
对 N .知刀召飞洲: ( 包 括 尖 刺 型 f .加刀g 曰 之, 和 多 列 型
f J
刀之淤众乞5嵌 es ) 进行种下分类 , 结果发现中国近海的
N 加刀召飞, “ 均 为 尖 刺 型 ( 亦 即 现 在 所 称 的
尸 .如刀召沪月: ) 。 这 次 研 究 中 没 有 发 现 有 毒 种 类
曲 海洋科学 / 20 03 年 /第 27 卷 /第 7 期
R 镖黯白
尸 .” 欢“ 众舀。 e、 存在 。
1 9 9 8年俞志明等在加拿大贝德福 (e Bdor fd )海洋
研 究 所 利 用 当 地 爱 德 华 王 子 岛 的 尸 .如护坦咨”
fJ刀别众 i, es (即尸 .阴以 it~ )
, 研究了锗 、 私土矿物对
其生长和藻毒素产生的影响 。 但是遗憾的是所选用的
研究对象并非中国种 。
因此可以看出 , 中国对拟菱形藻属的研究是十分
有限的 , 显得比较零碎 。 中国沿海究竟有多少种拟菱
形藻属的种类存在 ; 这之中是否存在有毒种类 ; 中国
至今未发现有 DA 存在的报道 , 是否是因为中国真的
不存在 】〕A , 还是因为我们的研究水平的局限 ; 如果真
的存在 】〕A , 那将引起我们的高度重视 。
参考文献
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4 6
;
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凤把 J I故 户刀心曰” G n u l 《别 in hC ine se ~ sat l呢et sr . nI :
阮扭 y d a T J , hS im i z u Y ( ed s . ) . l b x ie Ph yto Pl a nk t o n
bl 0 0 们” i n ht e s e a . 儿讹 t e记am : E l s e v i e r 段 1 P u b l B V ,
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65 -1 6 5 7
(本文编样 :张塔新 )
为如巧n e 氏 i e n e e s 户人硕. 27 风〕 . 7 / 2 0() 3 函