全 文 ：第 5 卷
19 79
第 2 期
年 5 月
植 物 生 理 学 报
C A TA P HY TO P HY SI O L O GI A SI NI C A
Vo l
.
5
,
N o
.
2
M a y
,
19 79
盐篙 s( 。 a e da
一
h打er oP t er a K i t a岁开花
的光周期习性及代谢抑制剂对其开花的影响 *
任锡畴 柳可久
(中国科学院上海植物生理研究所 )
提 要
本工作在观察盐篙 ( su ae da he et orP et ar K it ag . )光周期习性的基础上 , 试验了四种核酸代谢
抑制剂— 5一澳尿呛咙 , 2 . 6一二氨基嗦吟 , 于氮杂鸟嗦吟和 -2 硫尿啥吮— 对盐篙开花的影响 , 其中只有 2一硫尿吃咙有明显的抑制作用 ,. 不过抑制开花的浓度也显著抑制营养生长 。 用
有关的核酸代谢物 ( 包括尿吻吮、 尿核贰 、 乳清酸、 胸腺吻吮、 胸腺核试 , 腺嚷吟 、 鸟嗓吟
以及 R N刃和 D N A 的水解物 . ) .都不能逆转 ’ 2一硫尿吻吮对盐篙开花的抑制作用 ; 表明其所以
抑制盐篙开花可能是由于非专一性地影响整个生长 ( 包括花芽生长 ) 的结果 。
氨基酸代谢抑制剂乙硫基氨酸抑制盐篙开花 , 但也抑制营养生长 。 而蛋氨酸与乙硫基氨
酸同时施用则可以消除后者对盐篙开花和营养生长的抑制作用 。 因此 乙硫基氨酸之所以抑制
盐篙开花 、 也可能是整个植株生长受影响而导致的 。
引 曰
为了了解植物开花的生化过程 , 已有不少措施 , 加代谢基乒、 代谢抑制剂及植物生
长调节剂等以改变植物开花诱导作用的工作 。 近几年来 , 又有一些利用蛋 白质代谢抑制
剂和核酸代谢抑制剂控制植物花芽发端的尝试 。 例如 , 对通过单一短 日光周期便能诱导
开花的苍耳 (Xa nt 爪u m P e n 岁 vI an 介u m 下v a l l )
·
, 在诱导暗期中施用 6一氟尿啼陡 · (5 一 F u )能
抑制它开花 。 然而 , 同时施加有关的代谢物 (如乳清酸 ) , 则 6一 F u 对开花的抑制作用便
被抵消 , 表明开花过程与核酸代谢有关 ( ialS sb ur y ,
n d B 。皿 er 加 6 0) 。 以后 B OmI er 与
殊 e~ rt ( 1 96 2) 指出 6一 F u 的作用在于抑制苍耳芽 中 R N A 的合成
, 并假定这种作用 是
6一
uF 抑制光周期诱导作用的机理 。 但是么e va a rt ( 19 6 2 )用牵牛 ( hP ar i6t is 一耐 l , 另一种只
要求一个短 日照诱导周期便能开花的植物 )所做的试验却表明 ` 5扭 u 抑制 D N A 的合成 。
「 最近 C o l i n s 等 ( 1 9 6 3) 报导了一系列代谢抑制剂 (包括核酸 、 蛋白质代谢抑制剂及其
它代谢抑制剂 )对苍耳开花的影响 , ` 此外 , ’ 嘛 r u isl ig e 与 aM ur s hi ge ( 1 9 6 3) 作过 2一硫脉
啥陡 (2^一U )等几种代谢抑制剂对牵牛开花的作用 。 H se lo p 一H ar ir so n ( 1 9 6 0) 报导过 2 -
T u 对大麻 ( ca n ab is sa ivt 。 ) 开花的影响 。 但他们都提到 2一 u 抑制开花的同时也抑制营
养生长 。
本文以盐篙为试验材料 。 盐篙是一种较产格的短 日煦植物 , 通过 三个短 日`周期诱导
之后部分植株便能现蕾 , 五个短 日光周期诱导的所有植株都能现 蕾 (任 锡 畴 、 高 锦华
19 64 )
。 本实验对盐篙开花习性作了进一步的观察 , 并在此基础上试验了几种核酸 , 蛋 白
1 9 7 8 年 8 月 3 0 日收到 .
户本工作于 1 9 6 3 年开始 , 均 64 年 6 月完成 , 同年 7 月脱稿 , 因故未发表 . 参加本工作的还有刘桂云同志 .
1 0
` 植 物 生 理 学 报 5卷
质代谢抑制河对其开花的影响 。
材 料 和 方 法
盐篙播种 、 培养于连续光照条件下 (利用 自然 日照 , 夜间补充约 5 0 米烛光日光灯
光照 ) , 3~ 5 对真叶时移植作砂培盆栽 (仅诱导态保持的试验用直播土培材料 ) , 至 n ~
13 对真叶时开始进行各种试验或处理 (个别试验用 8~ 9 对真叶的幼苗 ) 。 短 日光周期数
与盐筒诱导态建立和保持之间关系的试验 , 是将试验植物于开始时全部移入短 日照条件
下 (每天光期 8 小时 , 暗期 16 小时 ) , 再定期将一定数量植株移回长 日照条件下 。 代谢
抑制剂和代谢物的水溶液含湿润剂 T w e n 40 0 . 2~ 0 . 3% , 保持 p H S~ 8 , 均在临第一
个诱导暗期开始前 ~ 次直接喷于植株上 , 以所有叶片湿润为度 。 对照 单 喷 0 . 2~ 0 . 3 %
T w e en 40 溶液 。 一般试验每处理样本约 10 株 , . 少数试验多达 20 株以上 。 所有试验均在
诱导或处理之后 50 ~ 60 天现蕾节数不再增加时进行统计。 试验在温室内进行 , 冬 天 加
温至白天 25 ~ 勿 “ C , 夜间 16~ 20 O oC 所有试验都重复两次以上 。
试 验 `结 果
一 、 短 日光周期诱导对盐禽开花的作 用
在我们的实验条件下盐篙通过 1一 2 个短 日光周期的植株基本上不并花 , 通过 3 个
短 日光周期的开花植株仅占少数 , 通过 4 个短 日光周期的绝大多数植株开花 , 通过 5 个
以上短 日光周期的植株便能百分之百地开花 。 平均每株现蕾节数也随短 日光周期数的增
加而较大幅度地增多 , 、 但 7 个短 日光周期以上的开花节数增加的趋势锐减 , 至 9 个短日
光周期 , 现蕾节数已达到最多 (表 , ) 。
表 1 短日光周期诱导对盐蓄开花的作用*
一一 - -万一一 ,一一~一一- 甲- 下 , 产 , 二短 日 . 光 周 期 数 现 蕾 橙 株 % 平 均 每 株 现 蕾 节 数
尹0OU12tj叮口了to,山
173524684
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0
10 0
.
0
10 0
.
0
1 9 6 4年 1 月 14 日开始短日诱导 , 诱导时幼苗 1 、 13 对真叶 , 2 个月后统计现蕾株数和现蕾节数 , 每处理
试验植物约 10 株。
二 、 短日光周期数与盐蓄开花诱导态的保持
只经过 8 个 以下短 日光周期的植株 , 其开花诱导态完全不能保持 。 通过 9 个短 日光
2期 盐篙 (s u ae 而 he t rP oe t阶 Ki t a g)开花的光周期习性及代谢抑制剂对其开花的影响 1 1
周期者开始有主茎顶端开花诱导态不逆转的植株 。 随着诱导周期数的进一步增加 , 主茎
顶端诱导态逆转的植株也逐渐减少 , ’ 通过 32 个周期以上的植株 , 主茎顶端诱导态无叫逆
转 (表 2 ) 。 以侧枝诱导态逆转的情况而论 , 通过 2 0~ 30 个周期者开始有侧枝不逆转的植
株 , · 而通过 “ “ 个周期以上的植株侧枝诱尹态均不逆转 , 即诱导态已能在全株上保持 (表
2 )
。 蔡可 、 唐锡华 ( 19 6的用盐篙所做的试验也得到类似的结果 、
表 ’ 2 短日光周期数与盐篙开花诱导态保持的关系*
短 「日 光 周 期 数 侧枝顶端诱导态保持的植株 (% ) 主茎顶端诱导态保持的植株 (% )
1 0
15
1 1
.
1
18
.
2
12
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0
0
tjCé今`丹J J斗ój,6Q甘心`,3八J.丙ù气ú内六内、月什
1 9 6 3年 1 月 4 日开始短日诱导 . 诱导时苗令为 1 、 13 对真叶 , 2 个月后统计现蕾节数和诱导态的逆转和
保持 , 每处理试验植物约 10 株 .
三 、 几种核酸代谢抑制剂对盐篱开花的影响
从表 3 所列四种核酸代谢抑制剂系列浓度的试验结果看来 , 5一嗅尿嗜陡 、 2 , 6二二氨
基嘿吟和 8一氮杂鸟嚷吟对盐篙开花均没有明显的抑制作用 。 2一硫尿嗜陡 ( 2一 T U )浓度在
50 毫克 /升以上对盐篙开花有显著的抑制作用 , 不过能抑制开花的浓度也明显地抑制营
养生攀。 比如浓度为 的 0 .毫克 /升时几乎完全抑制开花 , 但植株生长也受到严重的伤害 ,
以至枯黄矮小 。 在短 日照诱导开始前或后三天内施用 2一 U , 对盐篙开花均有相当程度
的抑制作用 (表 4 ) 。 在核酸代谢剂逆转 2一UT 抑制开花作用的试验中 , 均以 1 0 毫克 /升
作为 2一U 抑制盐篙开花的有效浓度 ( 即抑制开花而不严重影响生长 ) 。 但在施用 2理 U
的同时施以浓度为 10 ~ 1 0 0 0 毫克 /升的各种核酸代谢物 (包括尿喀咤 、 尿核试 、 乳清酸 、
胸腺嗜咙 、 胸腺核试 、 腺漂吟、 鸟嗓吟及 R N A 和 D对人水解物 ) , 均未见有明显消除2 -
T U 抑制盐篙开花的作用 。
1 1 2植 、 物 生 理 学 报 5卷 奋 .
表 3几种核酸代谢抑制荆对盐禽开花的影晌 *
抑 制 剂 浓 度
(毫克 /升 )
平 均 每 ` 株 .现 蕾 节 数
,
~ - 州~~ . ~ ~ ~ ~ ~ . ~ ~ ~ ~ , ~ ~ ~~ ~ , ~ ~ ~ ~ , ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ ~` ~ ~ ~ ~ ~一一一目一2一硫尿吮心 5一嗅尿啥吮 2 . 6一二氨基喋吟 8一抓杂鸟嚓吟3 3 . 6 3 4 . 7 东 3 3 . 834 . 84 0 . 43 8 . 44 0 . 33 2 . 4
3 8
.
8
3 0
.
8
3 2
.
3
3 4
.
7
2 8
.
7
3 0
.
6
2 9
.
2 3 0
.
7
1 7
.
5 2 8
.
9 3 7
.
6
1 1
.
5
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.
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3 3
.
2 3 5
.
6
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1 00 0
3 2
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.
8
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.
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3 5
.
0
3 0
.
8
3 3
.
1
. 试验分别于 19 6 3年 10 月 ~ 19 64 年 · 6月进行 , 于植株 1 、 13 对真叶时处理 (少数试验于 8” 9 对真叶时处
理 ) . 处理后即进入诱导 (连续 5 个短 日照周期 ) , 2个月后统计现蕾节数 。 每处理约 10 株 .
衰 4 不同时间施用 2一硫尿啥咤对盐禽开花的影晌*
2一T U 10 0 毫克/升 2一 T 口 5 0 0 毫克 /升处 理 时 间
平均每株现蕾节数 比 对 照 % 平均每株现蕾节数 比 对 照 %
对
诱导前
2 8
.
3 10 0 0 10 0
、
0
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.
7
15
.
1
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.
6
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.
1
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.
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.
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7
.
8
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.
0
0
.
0
0
.
2
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.
5
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.
0
9
.
0
13
.
2
13
.
7
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.
0
4 8
.
1
15
.
2
景天夫照叮,ù洲呻尹呀炸衍一.沛匕
诱导第
2 7
.
2
0
.
0
0
.
0
0
.
7
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.
0
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.
2
诱导后第
15
.
0
9
.
2
1 1
.
0
1 2
.
7
16
.
3
14
.
1
1 9
.
9
1 9
.
0
2 4
.
0
6 5
.
7
5 3
.
0
3 2
.
5
3 8
.
9
4 3
.
3
5 7
.
6
6 1
.
3
7 0
.
3
6 7
.
1
8 4
.
8
3 1
.
8
46
.
6
4 8
.
4
74
.
2
, 19 63 年 11、 甲月进行试验二 处过时苗令 8一 9对真叶 ; 其余同表 3 .
四 、 乙硫基氨酸和蛋 氮酸对盐篙开花的影晌
乙硫基氨酸浓度在 1 0 毫克 /升以上时 , 盐篙开花受到显著的抑制 , 不过营养生长亦
颇受影响 。 浓度在 6 0 毫克 /升以上植物体受到严重伤害 , 互0 0 0 毫克 /升时甚至引起植株
2期 盐篙 (而 a eda het e犷 p oti ea苟 t a g)开花的光周期习性及代谢抑制剂对其开花的影响 1 3
死亡 ( 表 6 )。 蛋氨酸浓度在 1 0 0 0 毫克 /升以下对盐篙几乎没有影响 , 浓度 6 0 0 0 毫克 /升
时对盐篙开花有明显的抑制作用 , 不过似不影响营养生长 (表 6 ) 。 以系列浓度的蛋氨酸
与 王0 0 0 毫克 /升乙硫基氨酸同时施用 , 当蛋氨酸浓度在 10 0 毫克 /升以下时 , .仅使营养
生长的抑制略有恢复犷浓度在 1 0 0。 毫克 /升时扩营养生长恢复较显著 , 已无死亡植株 ,
不过顶端仍多枯萎 , 对开花的抑制作用也稍有减轻 , 而当蛋氨酸浓度为 5 0 0 0 毫克 /升时 ,
盐筒营养生长显著恢复 , 开花也恢复到蛋氮酸单独施用时的水平 。
表 5 乙破基鱿曦对盐篱开花的抑制作用串
乙硫基氨酸浓度’毫克 /升 平均每株现蕾节数 } 比 对 照 % 生 长 状 态
尚无明显抑制作用
同 上
同 上
植株较黄而瘦弱
植株瘦弱 , 顶端枯死和整株枯死者占
6 9
.
2%
68954342637
,
1 1
nUon
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1 OJ`nUO
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,二ù、úó日
J .1
. 试验于 1% 4 年 1、 3月进行 , 于幼苗 1 、 13 对真叶时处理 , 其余同表 3 .
表 6 蛋氮酸单独施用或与乙硫鑫橄酸同时施用对盐禽开花的影晌*
蛋氨酸浓度 毫克 /升 乙硫基氨酸浓度毫克 /升 平均每株现蕾节数 } 顶端枯死植株% ! 整株死亡植株%
。
}
’ 一 。 . ’ 二
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.… … ’ 。3 . 2 ’ 一 ’ }’ . ’ 二 ’ 。 . 。 } 。 . 。 一 ’
10
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5 0 0 0
试验于 1 96 4年 3、 6月进行 , 于幼苗 1 ~ 13 对真叶时处理 , ’ 其余同表 3 。
」 , , 二 讨 论
供试验的四种核酸代谢抑制剂 (2 一硫尿啥吮 (2 一T U ) 、 6 一澳尿嗜吮 、 2 . 6 一二氨基漂吟
和 于氮杂鸟嗓吟 ) 中只有 2理 u 对盐篙开花有抑制作用 , 但抑制开花的有效浓度也显著
地抑制营养生长。 在我们用另一种植物材料— 牵牛 , 通过一个短 日光周期便能开花 ,所做的试验中也得到同样的结果 (表 7 ) 。 -
1了4 植 物 生 理 学 报 5卷
表 7 几种核酸代谢抑制荆对牵牛开花的影晌 *
抑 制 剂 浓 度 花 蕾 数
毫克 /升 2一硫尿心咙 5一澳尿啥吮 2 . 6一二氨基嚓吟 8一氮杂鸟嗦吟
株一l
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J.工工卜」
10 0
5 0 0
1
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.
0
1 0 0 0
50 0 0
. 19 64 年 1、 5月进行试验 , 于牵牛幼苗子叶展开第 4、 5天 . 用含 0 . 2 、 0 . 3% T , e n 40 的药液处理子叶 , 处
理后 20 ~ 30 天统计花营数 . 每处理试验植物约 10 株 .
与 M a r u s h屯e 等所得到的结果相似 , 我们也证明 Z we T U对牵牛开花的抑制作用可因同
时施用尿哦吮或尿核伏而大部消除 (表 8 ) 。 oC il sn 等则证明 2一T U 抑制苍耳开花的作用 ,
可部分地为尿哦咤和乳清酸所消除。 这些结果均表明 Ze T U 对植物开花的影响与核酸代
谢有关 。 然而各种核酸代谢物及核酸 ( D N A 和 R N A )水解物与 2 ~ T U 同时施用 , 似都不
能消除 2一T 叮对盐篙开花的抑制作用 。 以能有效地消除 2理U 抑制牵牛开花作用的两种
核酸代谢物 (尿嗜吮和尿核试 )而论 , 也都不能消除 2 ~ T U 抑制盐篙开花的作用 。
衰 8 . 尿喷吮和尿核试对 2一硫尿啥晚抑制牵牛开花的逆转作用*
代 谢 物 浓 度
毫克 /升
平 均 每 株 花 蕾 数
尿 喃 嚏 {尿 , ,
十 2一硫尿 , , 一 } 尿 核 俄 尿核试 十 2
一硫尿喃吮 .
5
。
0
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0
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.
7
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0
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.
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.
4
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月工nóO
,二亡」
19 6 4年 1、 6 月进行试验 , 其余同表 7 ;
2一硫尿呛咤浓度均为 10 0 毫克 /升 .
C o U ins 等指出 Z e T U 只在诱导暗期和开花激素传运期内施用才能抑制苍耳开花 。 我
们在盐篙上的实验结果与之不同 , 在诱导开始前或后三天内施用 Z e T U , 对盐篙开花均
有相当程度的抑制作用 , 可见 2一T U 在盐篙植株体内作用的持续时间较长 。 由于 2 - T U
在不影响营养生长的浓度下不抑制开花 , 故其对盐篙开花的抑制作用可能是生长受到抑
制而引起的 。 在连续五个诱导短 日光周期结束后第三天施用 2 一T U , 对盐篙开花仍有明
显的抑制作用 , 表明 2一 T U 抑制盐简开花的作用也可能与花芽的生长和发育受到抑制有
关 。 已有不少关于代谢抑制剂或生长调节剂抑制花芽生长的例子 , 如硫代脯氨酸 (C 。止邑日
等 , 19 63 用脯氨酸不能逆转其对苍耳开花的抑制作用 ) , 2 , 4 一D , M H 及 2 , 2一二氯丙酸
2期 盐篙(s uad a eh et eo P rt e ro Ki ta g )开花的光周期习性及代谢抑制剂对其开花的影响11 5
(s a i ls b uy r1 5 97 )都通过抑制花芽生长而抑制苍耳开花 。 这样看来 , 2一U 对盐筒开花
的抑制作用可能属于非专一性的作用 , 即抑制花芽分化外 , 还可能有抑制生长 (包括花
芽生长 )而间接影响开花的作用 `。 .
乙硫基氨酸在抑制盐篙开花的有效浓度下也明显地影响盐篙植株的营养生长 。 但与
蛋氨酸同时施用时 , 随着蛋氨酸浓度的增大 , 乙硫基氨酸对盐篙生长的严重伤害相应地
回复 , 对开花的抑制作用也相应地消除。 看来 乙硫基氨酸对盐篙开花的抑制作用也可能
是由于营养生长受到影响而引起的 。
利用核酸代谢抑制研究花芽分化的问题 , 学者之间有不 同的看法 。 S e妞 o v 孟 ( 1 9 70)
在他的文章中曾回顾 T 这个 l’q 题 。 H e s s ( 1 9 6 9 ) , E v a n s ( 1 9 6连)与 G al u n 等 ( 1 9 6 4 ) 都报
导用干扰核酸合成的抑制剂曾经得到对花芽分化专一地抑制而对生长没有影响 。 另一些
学者则报导 明显抑制开花的作用也同样抑制生长 , 甚至伤害植株 ( H es l叩一 Har i so n 与
agJ
o e 1 9 6 0 , T e l t s c h e r o v 么等 1 0 6 7 , Y o s h id孟等 1 9 0 7 ) 。 因此甚至有人认为对核酸代谢的
干扰难免影响细胞内的种种过程 , 从而难 以期望其对花芽分化选择性地抑制 。
有趣的是 eS id vo 么和 K r e k lu e ( 19 6 8) 曾报导用 2 x 1 0一 ” M 的 2理U 导致对红葵开花
微弱的抑制而对生长没有任何影响 。 如果在四天光周期诱导开始时处理 1 X 1 0“ 4 M 2一T U
24 小时 , 也能得到对开花明显的选择性抑制 。 但倘若在诱导开始前 , 四夫诱导期中的其
他时间或紧随四天诱导期之后 以同样方式处理 2一U , 便发现除对开花外对生长也有明
显抑制。 我们用盐篙做的试验结果在五天诱导期 中的前三天处理抑制开花最为显著 , 但
即使在诱导期开始时处理的生长也受影响 。 在我们的实验条件下盐篙要求五个短日光周
期诱导才能百分之百开花 , 用它来做诱导期间外加代谢抑制剂的试验可能有其局限性 。
然而七十年代 以来 , 用代谢抑制剂研究开花诱导的工作已经大大减少了 。
参 考 文 献
任锡畴 、 高锦华 . 1964 . 几种植物开花的光周期性及其对赤霉素的反应 . 植物生理学通讯 , ( 3 ) : 26 一2 .9
蔡可 、 唐锡华 , 1 9 65 。 植物由生殖发育逆转到营养生长的研究 , 植物生理学报 , 双 4 ) : 357 一3 8 .4
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: 1943 一 19 4 4 .
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若16 1植 1「 物 生 理 学 报 5卷
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P H O T O P E R IO D IC C H A R A C T E R I S T IC S A N D T H E
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