全 文 ：研究简报
温度及其波动对孔石莼生长及光合作用的影响
郭赣林 , 董双林 , 董云伟
(中国海洋大学教育部海水养殖重点实验室 ,山东青岛 266003)
摘　要:　研究孔石莼(Ulva pertusa Kjellm.)在7 个恒温处理(5～ 35 ℃)下的生长 , 以确定其适宜的温度范围;并在此适温范
围内 ,对比研究了 3 个变温处理(23±3),(26±3),(29±3)℃和相应的 5 个(20 , 23 , 26 , 29 , 32 ℃)恒温处理下的生长及光合
作用;最后 ,以 25 ℃恒温为对照 ,研究了 4 个[(25±2),(25±3),(25±4),(25±5)℃] 不同变温幅度处理对孔石莼的生长及
光合作用的影响。结果表明:(1)孔石莼在 20 ～ 25 ℃生长最好(P <0.05);以25 ℃特定生长率最高 , (28.33±3.39)%·d-1;
(2)变温对孔石莼生长有显著影响(P <0.05), 与相应恒温相比 ,(23±3)℃和(26 ±3)℃变温下特定生长率升高(P <
0.01),(29±3)℃变温下特定生长率减小(P<0.05);光合速率与特定生长率的变化趋势相似 , 呼吸速率则变化不大 ,仅在
(26±3)℃变温下显著升高(P<0.01);(3)与 25 ℃恒温相比 ,孔石莼的特定生长率随着变温幅度增大而减小(P<0.01), 光
合速率在(25±2)℃下显著增强(P<0.05);呼吸速率在不同变温幅度下均显著提高(P<0.01)。
关键词:　变温;孔石莼;生长;光合作用
中图法分类号:　S917　　　　　文献标识码:　A　　　　　文章编号:　1672-5174(2006)06-941-05
　　潮间带大型底栖海藻由于潮汐作用周期性地暴露
于水陆两栖环境 , 其生长和生理随着温度[ 1-2] 、光
照[ 3-5] 、渗透压[ 6-8] 、pH 值[ 9-10]和干出状态[ 11-13]等环境
因子的改变而发生相应的变化。温度是影响海藻生长
的重要因子 ,尤其海藻在潮间带常忍受剧烈的温差。
例如 ,青岛地区夏季水温最高可达 27 ～ 28 ℃,退潮和
干潮时由于水面变浅甚至干出 ,藻体耐受的温度可超
过 30 ℃。因此 ,研究变温下海藻的生长和生理变化具
有重要的意义。
目前 ,温度对大型海藻的研究多集中在恒温条件
下[ 14-15] 。变温对水生生物的影响在水生动物方面已有
诸多报道 ,如尼罗罗非鱼(Ti lapia nilotica)[ 16] 、中国明
对虾 (Fenneropenaeus chinensis)[ 17] 、牡蛎 (Ostrea
edul is L.)[ 18] 、刺参(Apostichopus japonicus)[ 19]和中华
鳖(Trionys sinensis)[ 20]等 。且研究表明适宜的变温可
提高水生动物摄食量 ,优化机体的能量利用 ,促进其生
长。变温对大型海藻的生长和生理方面的研究很少。
为此 , 本文以潮间带常见种类孔石莼(Ulva pertusa
Kjellm.)为材料 ,对其在不同恒温 、不同变温以及不同
变温幅度下的生长及光合作用进行了系统研究 ,以进
一步了解潮间带海藻对变温的生长和生理反应 ,及其
对潮间带生境的适应;同时为大型经济海藻的养殖提
供科学依据。
1　材料和方法
1.1 实验材料
孔石莼于 2005年 9 ～ 10 月采自青岛太平角中潮
带。选择健康色泽鲜艳的藻体 ,用消毒海水(天然海水
经脱脂棉过滤后 ,煮沸再冷至室温)反复冲洗以去除表
面杂藻及其它附着物 ,并于室内暂养 1周(不充气 , 2 ～
3 d更换 1次海水)。实验前取每片藻体的相同部位用
打孔器打成半径约 1 cm 的圆片 ,于光照培养箱内预培
养2 ～ 3 d ,备用 。培养温度(20.0±0.5)℃,光照 80
μE·m-2·s-1 ,盐度 33 ～ 35 ,pH=8.2 ,光暗周期 L∶D=
12∶12。
1.2 实验方法
取预培养的孔石莼(0.010 0±0.000 5)g 随机放
入含有 200 mL培养液(f/2营养盐配方)的 250 mL 三
角锥瓶中 ,每瓶 1片 ,于光照培养箱不同温度设计下培
养 8 ～ 10 d(其它条件同预培养期)。每天摇动三角锥
瓶 4 ～ 6次 ,并相互调换位置以减小光照强度误差。每
2 d称重 1次 ,更换培养液。
1.2.1不同温度对孔石莼生长的影响　　设置 7个(5 ,
10 , 15 ,20 ,25 , 30 ,35 ℃)恒温处理 ,以确定孔石莼的适
宜温度范围;每个处理 6 个重复。实验结束后称取湿
重 ,其中 3 片测定干重(65 ℃恒温 , 48 h), 3片用 95%
基金项目:国家高技术研究发展计划项目(2002AA648010)资助
收稿日期:2006-04-07:修订日期:2006-06-16
作者简介:郭赣林(1977-),女 ,博士生。 E-mai l:guoganlin@163.com
　 第 36卷　第 6期 　
2006年 11月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
PERIODICAL OF OCEAN UNIVERSIT Y OF CHINA
36(6):941～ 945
Nov., 2006
丙酮萃取测定叶绿素含量 。
1.2.2 不同恒温和变温下孔石莼生长及光合作用的比
较　　对比设置了 3个变温(23±3),(26±3), (29±
3)℃及相应的恒温 23 , 26 , 29 ℃共 6 个温度处理;同
时 ,为进一步阐明变温对孔石莼生长的影响机制 ,增设
20 ℃和 32 ℃2个临界恒温 ,总计 8个温度处理。每个
处理 9个重复 ,变温模式见图 1 ,采用定时手调光照培
养箱温度的方式实现变温 。实验结束后称取湿重 ,取 3
片测定藻体干重(同 1.2.1);其余 6片分别放于黑白瓶
中测定光合速率和呼吸速率 ,采用 Winkler 法测定溶
氧。
图 1　变温模式简图
F ig.1　Diag ram showing the temperature fluctuation model
1.2.3 不同变温幅度对孔石莼生长及光合作用的影响
　　以 25 ℃恒温为对照 ,设置(25±2),(25±3),(25
±4),(25±5)℃4个变幅的变温处理 ,每个处理 9 个
重复 。干重测定同 1.2.1 ,变温模式和光合作用测定同
1.2.2。
1.3 计算与数据处理
特定生长率 SGR(%·d-1)=[ (W t/W0)1/ t-1] ×
100% ;
光合速率(mgO2 ·g-1 dw ·h-1)=(DOW+A -
DOW)/Adw×24;
呼吸速率(mgO2·g-1dw·h-1)=(DOB-DOB+A)/
Adw ×24 。
其中 ,W t为 t 天时藻体湿重;W0为实验初始时藻
体湿重;t为实验持续天数 。DOW+A(DOB+A)为盛有藻
体的白(黑)瓶 24 h 后的溶氧;DOW(DOB)为白(黑)瓶
的空白对照 ,即未盛藻体的白(黑)瓶 24 h后的溶氧 ,
Adw为藻体干重。
所得数据用 SPSS10.0处理;不同处理组间使用单
因素方差分析和 Duncan 多重比较进行分析 ,以 P <
0.05作为差异显著性水平 。
2　结果
2.1 不同温度对孔石莼生长及叶绿素含量的影响
孔石莼在 5 ～ 30 ℃均可存活生长(见图 2),至 35
℃时藻体逐渐色浅 、变白 ,第 4天全部死亡 。其特定生
长率(SGR)变动于(4.64 ～ 28.33)%·d-1;20 ～ 25 ℃时
显著高于其余各组(P <0.05);且在 25 ℃时最高 ,为
(28.33±3.39)%·d-1 。30 ℃时 SGR显著降低(P <
0.01),不足 25 ℃的 1/2 ,为(10.51±4.33)%·d-1 。
叶绿素 a、b含量的变化趋势与 SGR大致相同(见
图3), 20 ℃时两者含量最高 , 分别为(9.62±1.13)
mg·g-1dw;(4.99±0.65)mg·g-1dw;30 ℃时显著减
少 ,分别为(5.10±1.46)mg·g-1dw 、(2.55 ±0.63)
mg·g-1dw 。叶绿素 a、b比值(chla/chlb)有随温度升高
而逐渐下降的趋势;在 5 ℃时最高 , 为 2.85(P <
0.01),其余各组平均在 2左右。
图 2　不同温度下孔石莼的特定生长率
F ig.2　Specific g row th rates (SGR)of Ulva pertusa at con-
stant temperatures.Different letters indicate significant differ-
ences(P<0.05)
图 3　不同温度下孔石莼的叶绿素含量
F ig.3　Chlo rophyll contents o f Ulva pertusa at constant tem-
peratures.Different le tters in the same group indicate signifi-
cant differences(P<0.05)
2.2 不同恒温和变温对孔石莼生长及光合作用的影响
不同恒温下 ,孔石莼湿重 、SGR和光合速率分别变
动于 0.0 257 ～ 0.0 352 g ,(11.15 ～ 16.21)%·d-1 ,
20.17 ～ 25.32 mg O2·g -1dw·h-1(见表 1);它们随着
温度升高逐渐增加 ,26 ℃时最大 ,29 ℃时显著减小(P
<0.05)。呼吸速率在不同恒温下变化不大(P >
0.05),波动于 7.44 ～ 8.35 mg O2·g -1dw·h-1 。
与相应恒温相比 ,孔石莼在(26±3)℃变温下湿
重 、SGR和光合速率显著升高(P <0.01),而在(29±
3)℃变温下则均显著减小(P <0.05)。(23±3)℃与
相应恒温相比 ,湿重 、SGR和光合速率未见显著差异
(P>0.05)。不同变温下呼吸速率变化不大 ,但在(26
±3)℃变温下升高至(9.69±0.13)mg O2·g-1dw·
942 中　国　海　洋　大　学　学　报 2 0 0 6 年
h-1(P<0.01)。
2.3 不同变温幅度对孔石莼生长及光合作用的影响
不同变温幅度对孔石莼生长及光合作用有显著影
响(见表 2)。与 25 ℃恒温相比 ,孔石莼在(25±2)℃
变幅下湿重显著增加(P <0.05), 为(0.063 8 ±
0.001 8)g ,SGR略有升高但没有显著差异;(25±4)
℃变幅下湿重和 SG R均显著减小 ,分别为(0.054 6±
0.003 2)g(P <0.01)、(31.46 ±0.91)%·d-1(P <
0.05)。在(25±5)℃变幅下孔石莼的存活率较低 ,至
实验结束时几乎全部死亡。光合速率在(25±2)℃变
幅下显著增强(P <0.05), 为(35.66 ±4.14)mgO2·
g
-1
dw ·h-1 ,至(25 ±4)℃时减小为(25.07±0.83)
mgO2·g -1dw·h-1 ,但与恒温相比未见显著差异 。呼吸
速率在不同变温幅度下均显著提高(P<0.01)。
表 1　不同恒温和变温下孔石莼的生长和光合作用
Table 1　Grow th and photosynthesis of Ulva pertusa at different constant and fluctuating temperatures
温度
Temperature
/ ℃
最终湿重
Final w et w eight
/ g
特定生长率
SGR
/ %·d-1
光合速率
Pho tosynthetic rate
/ mgO2·g-1dw·h-1
呼吸速率
Respiratory rate
/mgO 2·g -1dw·h-1
20 0.025 7±0.002 5ad 11.15±1.90ad 22.26±1.39ab 8.02±0.60a
23 0.030 8±0.003 5ab 13.52±2.06ab 23.58±1.02ab 8.35±1.06ab
26 0.035 2±0.009 6b 16.21±2.66b 　　 25.32±1.72a 　　　　 7.77±0.98a
29 　　 0.026 3±0.002 7a 　　 11.29±1.52a 20.17±1.93bd 7.44±1.51a
32 - - - -　
23±3 　　 0.036 1±0.003 5b 15.04±1.36bc 25.48±3.68ac 8.13±0.32a
26±3 　　 0.042 9±0.001 7c 　　 17.52±0.92c 　　　　　28.93±1.03c 9.69±0.13b
29±3 　　 0.021 0±0.003 7d 　　 8.57±2.32d 　　　　　18.47±2.11d 7.39±0.77a
注:同列不同字母表示差异显著;-表示藻体死亡
Note:Different letter superscripts in the same colum n indicate signi fican t di fferences at P<0.05 level;-means the macroalgae died
表 2　不同变温幅度下孔石莼的生长和光合作用
Table 2　Grow th and pho tosynthesis of Ulva pertusa at different tempera ture fluctuation amplitudes
温度
Temperature
/ ℃
最终湿重
Final wet weight
/g
特定生长率
SGR
/ %·d-1
光合速率
Photosynthe tic rate
/ mgO2·g -1dw·h-1
呼吸速率
Respiratory rate
/ mgO2·g -1dw·h-1
25 0.059 6±0.202 2a 33.66±1.01a 29.99±6.61a 4.25±0.36a
25±2 0.063 8±0.001 8b 34.19±0.47a 35.66±4.14b 6.28±0.03b
25±3 0.062 1±0.001 6ab 32.99±0.77a 28.80±2.35a 5.58±0.62b
25±4 0.054 6±0.003 2c 31.46±0.91b 25.07±0.83a 5.95±1.25b
25±5 - - - -
注:同列不同字母表示差异显著;-表示藻体死亡
Note:Dif ferent let ter superscript s in the same column indicate significant diff erences at P<0.05 level;-means the macroalgae died
3　讨论
孔石莼是典型的温带绿藻 ,一年四季均有生长 ,且
广泛的分布于高潮带至低潮带 。本实验结果表明 ,孔
石莼的生存温度范围较广(5 ～ 30 ℃),最适温度为 20
～ 25 ℃,故其为潮间带广布种 ,并在初夏成为优势种。
这与 Kim等对潮间带孔石莼的生理生态研究结果一
致[ 22] 。
潮间带由于其生境的特殊性 ,即地处水陆两栖环
境的过渡带 ,使得大型底栖海藻必须经常忍受温度及
其它环境因子的快速变动[ 29] 。目前 ,变温对植物的生
长发育和代谢已有许多报道。结果表明 ,适宜的昼夜
变温对植物的生长具有积极意义 , 如促进种子萌
9436期 郭赣林 ,等:温度及其波动对孔石莼生长及光合作用的影响
发[ 21] ;提高α-淀粉酶的活性 ,使糖的转化作用增强 、糖
分得以积累 ,从而加速植物生长等[ 27] 。本实验结果表
明 ,孔石莼在(23±3)℃和(26±3)℃变温下的生长显
著高于相应恒温 ,但在(29±3)℃变温下生长则显著
小于相应恒温(见表 1)。由光合作用测定可知 ,平均温
度(23 ℃,26 ℃)低于或接近最适温度(25 ℃)时 ,孔石
莼的光合速率提高;而当平均温度(29 ℃)高于最适温
度时 ,孔石莼的光合速率显著降低。这主要是因为温
度影响光合碳同化有关酶的催化活性[ 28] 。在植物生
命活动正常进行的温度范围内 ,温度升高 ,酶促反应速
率也提高 ,光合速率增加 ,因此对植物生长有促进作
用。当生长温度超出适温范围即藻体遭受热胁迫时 ,
由于叶绿体是植物细胞中对热胁迫最敏感的细胞
器[ 23] ,高温胁迫引起其膜脂和蛋白以及类囊体膜结构
与功能发生变化 ,包括光系统 Ⅱ(PS Ⅱ)捕光复合体的
脱离 、基粒片层的解垛叠和放氧活性的丧失[ 24] 。例
如 ,孔石莼在 30 ℃高温下的叶绿素 a、b含量约下降至
最适温度(20 ～ 25 ℃)的 1/2(见图 3)。因此 ,藻体光合
速率降低 ,生长受到抑制 。此外 ,由于温度对光合和呼
吸作用的影响不大相同 ,呼吸作用的最适温度比光合
作用的高[ 28] ,所以 ,在给定的温度范围内呼吸作用变
化不大(见表 1)。
本研究表明 ,温度增加与变温幅度相比 ,以变温幅
度对生物的影响更大一些 。孔石莼在较小变幅(±2
℃)时 ,光合速率加快 ,湿重显著增加(见表 2)。当变幅
逐渐增大(±3 ℃, ±4 ℃, ±5 ℃)时 ,光合速率逐渐减
小 ,湿重显著减小 ,直至藻体死亡。通常 ,大型海藻对
物理环境因子的耐受性决定其在潮间带分布的上
限[ 25 , 26] 。总体看来 ,孔石莼在较宽的变温幅度范围内
均可生长 ,这可能也是其从高潮带至低潮带均有分布
的一个重要原因之一 。
由于适宜的变温可以促进海藻生长 ,因此 ,在可控
程度较大的大型经济海藻培养过程中 ,可以根据不同
藻类的最适温度 ,选择合适的变温幅度 ,采用昼夜周期
性变温的模式进行养殖 。这样既可以节约成本 ,又可
以促进海藻更快的生长。
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Effects of Constant and Diel Fluctuating Temperatures on the Growth and
Photosynthesis of the Macroalgae Ulva pertusa Kjellm.
GUO Gan-Lin , DONG Shuang-Lin , DONG Yun-Wei
(The Key Labo ratory of Mariculture , Ministry of Education , Ocean University of China , Qingdao 266003 , China)
Abstract:　Grow th of Ulva perutsa was studied under seven constant temperature t reatments(5 ～ 35 ℃)to
find the optimum temperature range.Then , within the range discovered , the g row th and pho tosynthesis of
Ulva perutsa were compared between three diel fluctuating temperatures((23±3), (26±3)℃, and(29±3)
℃)and five corresponding constant temperatures(20 , 23 , 26 , 29 ℃, and 32 ℃).Finally , the g row th and
photosynthesis of Ulva perutsa at four temperature f luctuation amplitudes((25±2), (25±3), (25±4)℃,
and (25±5)℃)were examined using the constant temperature of 25 ℃ as controls.The results showed that
(1)Ulva perutsa g rew best at 20 ～ 25 ℃(P<0.05), w ith a maximum of(28.33±3.39)%·d-1 at 25 ℃.
(2)Diel fluctuating temperatures significantly ef fected the g row th of Ulva perutsa (P <0.05).The specif ic
g row th rate (SGR)of Ulva perutsa , compared to those at the corresponding constant temperatures , increased
signif icantly at(23±3)℃ and (26±3)℃(P <0.01), while decreased signif icantly at (29±3)℃.The
photosynthetic rates of Ulva perutsa varied similarly w ith it s SGR at dif ferent fluctuating temperatures.How-
ever , the respiratory rates of Ulva perutsa , in contrast , were less affected , w ith the exception at(26±3)℃,
where a significant increase in respiration was observed(P<0.01).(3)SGR of Ulva perutsa decreased w ith
increasing f luctuation ampli tudes , compared w ith that at 25 ℃.The photosynthetic rate of Ulva perutsa in-
creased signif icantly (P <0.05)only at(25±2)℃, while the respirato ry rates increased significant ly at all the
fluctuation amplitudes(P <0.01).
Key words:　f luctuating temperature;Ulva pertusa;g row th;photosynthesis
责任编辑　于　卫
9456期 郭赣林 ,等:温度及其波动对孔石莼生长及光合作用的影响