全 文 ：第 10 卷第 3 期
2 0 1 4 年 6 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 10，No. 3
Jun.，2014
10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2014. 03. 014
·研究简报·
收稿日期:2013-09-23;修回日期:2014-01-16
资助项目:广东省海洋渔业科技推广专项(A201001H04);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院南海水
产研究所)资助项目(2012TS17，2013YD05);国家科技支撑计划项目(2011BAD13B02)
作者简介:陈素文(1968 －)，女，研究员，从事海藻育苗及养殖研究。E-mail:chensuwen407@ 163. com
环境因子对海萝藻体生长及成活的影响
陈素文，陈利雄，朱长波，粟 丽
(中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东 广州 510300)
摘要:研究了温度、光照强度、盐度和营养盐对海萝(Gloiopeltis furcata)藻体生长的影响以及 pH、干露、淡水浸
泡对藻体成活的影响。海萝藻体分别培养在不同温度(10 ℃、14 ℃、18 ℃、22 ℃和 26 ℃)、不同光照强度
(2 500 lx、4 500 lx、6 500 lx、8 500 lx和 10 500 lx)、不同盐度(15. 5、18. 0、20. 5、23. 0、25. 5、28. 0、30. 5、
33. 0、35. 5 和 38. 0)和添加不同质量浓度的营养盐［硝酸钠(NaNO3)10 mg·L
－1、20 mg·L －1、40 mg·L －1、80 mg·
L －1和相对应的磷酸氢二钾(K2HPO4)1 mg·L
－1、2 mg·L －1、4 mg·L －1、8 mg·L －1］21 d。结果表明，海萝藻体生
长的最合适温度为 10 ～ 14 ℃，光照强度为 6 500 ～ 10 500 lx，盐度为 18 ～ 38;不同营养盐质量浓度对藻体生长的
影响不明显。海萝藻体在不同 pH(5. 5 ～ 10. 0)条件下培养 10 d，结果显示藻体正常成活的 pH范围为 6. 5 ～ 9. 0。
海萝藻体分别经不同时间的阴干、泡淡水、晒干，结果显示阴干 24 ～ 48 h或泡淡水 24 ～ 48 h以下藻体仍然能够
正常成活;阴干 3 h后泡淡水 3 h，藻体也能正常成活;在阳光下晒干超过 2 h，藻体不能正常成活。
关键词:海萝;生长;成活;生态因子
中图分类号:S 968. 43 + 3 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2014)03 － 0092 － 05
Effects of environmental factors on growth and survival
of Gloiopeltis furcata thalli
CHEN Suwen，CHEN Lixiong，ZHU Changbo，SU Li
(Key Lab. of South China Sea Fishery Ｒesources Exploitation ＆ Utilization，Ministry of Agriculture;South China Sea Fisheries
Ｒesearch Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China)
Abstract:The experiment investigated the effects of temperature，light intensity，salinity and nutritional salt on growth of Gloiopeltis
furcata thalli as well as influences of pH，exposure to air and freshwater immersion on the survival of G. furcata thalli. G. furcata thalli
were incubated at different temperatures (10 ℃，14 ℃，18 ℃，22 ℃，26 ℃)with different light intensities (photons)(2 500 lx、
4 500 lx、6 500 lx、8 500 lx and 10 500 lx)in different salinities (15. 5，18. 0，20. 5，23. 0，25. 5，28. 0，30. 5，33. 0，35. 5，
38. 0)and by different concentrations of nutritional salt (adding NaNO3 of 10 mg·L
－1，20 mg·L －1，40 mg·L －1，80 mg·L －1 and cor-
responding K2HPO4 of 1 mg·L
－1，2 mg·L －1，4 mg·L －1，8 mg·L －1)for 21 d. The results show that the optimum environment fac-
tors for growth of G. furcata thalli were temperature 10 ～ 14 ℃，light intensity 6 500 ～ 10 500 lx and salinity 18 ～ 38;nutritional salt
of different comcentrations had no significant effect on its growth. G. furcata thalli which were incubated in sea water with different pH
(5. 5 ～ 10. 0)for 10 d could survive under pH 6. 5 ～ 9. 0. G. furcata thalli，which were dried in shade，immersed in freshwater and
dried in the sun for different time，could normally survive after being dred in shade for 24 ～ 48 h or immersed in freshwater for 24 ～
48 h，and those were immersed in freshwater for 3 h after being dried in shade for 3 h could also survive. G. furcata thalli could not
survive normally after being dried in the sun for more than 2 h.
Key words:Gloiopeltis furcata;growth;survival;ecological factors
第 3 期 陈素文等:环境因子对海萝藻体生长及成活的影响 93
海萝(Gloiopeltis furcata)分布于俄罗斯、日本、朝
鲜、越南、美国以及中国南北沿海［1］，是经济价值很高
的红藻(目前其干品售价在 1 000 元·kg － 1以上)，可食
用、药用(具有治肠炎、痔疾、干咳痰结和抗癌作用)和
作为工业原料，市场需求量很大［1 － 7］，然而，其资源量
已很少，无法满足国内外市场需求，因此亟需开展其增
养殖的研究。
在进行海萝增养殖研究之前有必要先摸清海萝生长的
合适生态条件。高山活夫［8］和新崎盛敏［9］调查了日本伊势
三河湾海萝的生态;吴进锋等［10］调查了广东沿海海萝属藻
类的种类、分布、生长与繁殖特征;陈素文等［11 － 13］报道了
不同生态条件对海萝和鹿角海萝(G. tanax)孢子体培养成熟
及孢子放散的影响，温度和光照强度对海萝孢子附着、萌
发和成活的影响，以及三十烷醇对海萝孢子萌发、幼苗及
藻体生长的影响;陈利雄等［14］研究了盐度对海萝孢子附
着、萌发和成活的影响。关于海萝藻体培养条件的研究在
国内外尚未见报道。文章研究了温度、光照强度、盐度和
营养盐添加量对海萝藻体生长的影响以及 pH、干露、淡水
浸泡等对藻体成活的影响，为进一步开展海萝增养殖研究
提供参考。
1 材料与方法
1. 1 材料
试验所用海萝采自深圳杨梅坑，藻体平均高度 1. 55
cm。试验所用天然海水经黑暗沉淀 10 d 以上，盐度为
30. 5。
1. 2 方法
试验在广州中国水产科学研究院南海水产研究所的实
验室进行，采用杭州钱江仪器设备有限公司生产的气候培
养箱(ZＲX-400D)来控制温度和光照强度;试验中 pH 测量
采用便携式水质分析仪 YSI-556 型。
1. 2. 1 生态试验 海萝藻体清洗干净后用纸巾吸掉水
分，每 500 mL锥形瓶中放入 0. 5 g 藻体，然后进行以下的
试验(每个试验组各设 3 个平行组)。
1)温度对海萝生长的影响试验。进行 5 个温度梯度(10
℃、14 ℃、18 ℃、22 ℃和 26 ℃)的试验，每个锥形瓶中
分别加入不同温度海水 400 mL，并各放置在相应温度的培
养箱里面，控制每一温度组的光照强度都为 7 000 lx，光照
周期为光(L)∶ 暗(D)= 12 h∶ 12 h。
2)光照强度对海萝生长的影响试验。每个锥形瓶中分
别加入温度 16 ℃海水 400 mL，各放置在 5 个光照强度
(2 500 lx、4 500 lx、6 500 lx、8 500 lx和 10 500 lx条件下，
控制培养期间各光照强度组的光照周期为 L∶D = 12 h∶12
h，水温为 16 ℃。
3)盐度对海萝生长的影响试验。采用天然海水与卤水配
成高盐度海水，天然过滤海水与经曝气 24 h自来水配成低盐
度海水来进行 10 个盐度梯度(15. 5、18. 0、20. 5、23. 0、
25. 5、28. 0、30. 5、33. 0、35. 5 和 38. 0)试验。每个锥形瓶
中分别加入不同盐度海水 400 mL，控制培养期间各盐度组的
水温为 16 ℃，光照为 4 500 lx，光照周期为 L∶D =12 h∶12
h。每次换水，各组换相应盐度的海水。
4)营养盐对海萝生长的影响试验。进行 4 个营养盐
质量浓度梯度的试验，每个锥形瓶中分别加入温度 16
℃海水 400 mL，并加入 4 个质量浓度的硝酸钠(NaNO3)
(10 mg·L － 1、20 mg·L － 1、40 mg·L － 1、80 mg·L － 1)和磷
酸氢二钾(K2HPO4)(1 mg·L
－ 1、2 mg·L － 1、4 mg·L － 1、
8 mg·L － 1)，各组所加入 NaNO3 和 K2HPO4 的比例都为
10∶1，也即加入 NaNO3 10 mg·L
－ 1的组，加入 K2HPO4
的量则为 1 mg·L － 1(简单表示为 10，1)，其他组以此类
推。每次换水时各组添加相应浓度的营养盐。空白对照
组(简单表示为 0，0)不添加任何营养盐。控制培养期
间各组的水温为 16 ℃，光照强度为4 500 lx，光照周期
为 L∶D = 12 h∶12 h。
上述各试验组每隔 5 d换 1 次水，试验共进行 21 d，试
验结束时，各组海萝藻体用纸巾吸掉水分后测量质量。日
特定生长率的计算公式为:
SGＲ =［(Wt / W0)
1 / t － 1］ × 100%
W0为试验开始时海萝的质量，Wt为试验结束时海萝的
质量，t 为试验持续的天数。
不同组别之间数据的差异性用统计软件 SPSS 12. 0 中的
方差分析进行 LSD多重比较，试验结果的所有数据均为平
均值 ±标准差(X ± SD)，显著性水平设置为 P ＜ 0. 05。
1. 2. 2 耐受性试验 1)pH 对海萝藻体成活的影响试
验。进行 6 个梯度 pH 的试验，每 500 mL 锥形瓶中放入
0. 5 g藻体并分别加入 16 ℃海水 400 mL，用盐酸(HCl)和
氢氧化钠(NaOH)调各瓶的 pH 分别为 5. 5、6. 5、7. 5、
8. 5、9. 0 和 10. 0。每个试验组各设 2 个平行组。每天测
各瓶的 pH，有变化的调为原来设定的值。控制培养期间
各组的水温为 16 ℃，光照强度为 4 500 lx，光照周期为
L∶D = 12 h∶12 h。试验进行 10 d，每天观察藻体的状
况。2)干露和淡水浸泡对海萝成活的影响。取海萝藻体各
0. 5 g分别进行不同时间的阴干(24 h 和 48 h)、泡不同时
间的淡水(24 h和 48 h)、干晒不同时间(3 h、6 h和 8 h)、
阴干 3 h后泡淡水 3 h、干晒 2 h后泡淡水 2 h、淡水泡 2 h
后干晒 2 h，各组处理后分别放入 400 mL 16 ℃海水中进
行培养，每个试验组各设 3 个平行组。阴干时的气温为 22
～ 25 ℃，干晒时的气温为 25 ～ 28 ℃，淡水浸泡的水温为
22 ℃。控制培养期间各组的水温为 20 ℃，光照强度为 4
500 lx，光照周期为 L∶D = 12 h∶12 h。试验进行 7 d，每
天观察藻体的状况。
2 结果
2. 1 生态试验结果
不同温度组的海萝日特定生长率具有明显的差异性，
94 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
图 1 不同条件下海萝藻体日特定生长率
不同字母者表示差异显著(P ＜ 0. 05)
Fig. 1 Daily specific growth rate of G. furcata thalli under different conditions
Values with different letters are significantly different from one another (P ＜ 0. 05)
温度越高，日特定生长率越低。温度为 26 ℃组有部分海萝
藻体腐烂掉，日特定生长率为负数，温度为 10 ～ 14 ℃海萝
日特定生长率最高(3. 58% ～ 3. 78%)(图 1 － A)。在试验所
设光照强度范围内，光照强度越高，海萝日特定生长率越
高。光照强度为 2 500 lx的海萝日特定生长率明显比光照强
度为 6 500 ～ 10 500 lx的低;光照强度为 4 500 lx 的海萝日
特定生长率与光照强度为 2 500 lx和6 500 ～ 8 500 lx无显著
性差异，但比光照强度为 10 500 lx的明显低(图 1 － B)。海
水盐度在 18 ～ 38 的各组海萝日特定生长率没有显著性差
异，海水盐度为 15. 5 组的海萝日特定生长率明显比其他组
的低(图 1 － C)。添加不同质量浓度的 NaNO3 和 K2HPO4 与
不添加营养盐的对照组之间海萝的日特定生长率没有显著
性差异(图 1 － D)。
2. 2 耐受性试验结果
试验中观察到海萝藻体培养 24 h，各培养液中的 pH都
会提高，为使各组 pH保持所设定的值，每天都要用 HCl调
节各组的 pH。试验结果表明，海萝藻体能够正常成活的
pH范围为 6. 5 ～ 9. 0 (表 1)。
试验结果表明，单纯的阴干或泡淡水达到 48 h，海萝
藻体仍然能够正常成活;阴干 3 h后再泡淡水 3 h，海萝藻
体也基本正常成活(除了藻体顶端略变白之外，其他部位正
常);而干晒时间 3 h，一半以上的藻体变白死亡;干晒 2 h
后再泡淡水 2 h或淡水泡 2 h后干晒 2 h ，约 70% 以上的藻
体变白死亡(表 2)。
3 讨论
高山活夫［8］对日本伊势湾内海萝属藻类产量与温度关
系的调查表明，水温低于 6 ℃不利于海萝的生长;吴进锋
等［10］的调查表明，海萝属藻类生长季节的表层水温一般为
23 ℃以下，生长中期水温低于 18 ℃时生长快。笔者在温度
梯度设计上没有根据海萝在自然海区生长特性进行温度设
置，是为了探索在多高和多低的温度范围内海萝仍然能够
第 3 期 陈素文等:环境因子对海萝藻体生长及成活的影响 95
表 1 海萝在不同 pH海水中的成活情况
Tab. 1 Survival of G. furcata incubated in water with different pH
pH 试验结果 experimental result
5. 5 第 5 天藻体顶端开始变粉红色，第 9 天 50%藻体变粉红色并软化
6. 5 ～ 9. 0 第 10 天藻体颜色正常，没腐烂
10. 0 第 2 天藻体顶端开始变淡绿色，第 3 天 50%藻体变绿，以后逐步扩大，变白、软化腐烂
表 2 海萝经干露和淡水浸泡后的成活情况
Tab. 2 Survival situation of G. furcata after being exposed to air and immersed in freshwater
处理方式
dealing method
处理时间 /h
dealing time
结果
result
阴干 dry in shade 24 藻体颜色正常
阴干 dry in shade 48 藻体颜色正常
泡淡水 freshwater immersion 24 藻体颜色正常
泡淡水 freshwater immersion 48 藻体颜色正常
干晒 dry in the sun 3 约 50%藻体颜色变白
干晒 dry in the sun 6 约 70%藻体颜色变白
干晒 dry in the sun 8 约 95%藻体颜色变白
阴干 +淡水 dry in shade + fresh water 3 + 3 藻体颜色正常
干晒 +淡水 dry in the sun + fresh water 2 + 2 约 70%藻体变白死亡
淡水 +干晒 fresh water + dry in the sun 2 + 2 约 70%藻体变白死亡
注:阴干 +淡水表示先阴干，后泡淡水，以此类推。
Note:“dry in shade + fresh water”means that G. furcata was immersed in freshwater after being dried in shade;the rest can be dealt in the same man-
ner.
生长。海萝的增养殖不单单是在海区进行，还有在陆地进
行工厂化养殖(笔者已在此试验基础上开展海萝藻体的工
厂化养殖)。抽到陆地上的海水温度与海区的水温有差别，
前者深受气温的影响，温度范围较海区的大很多。此试验
结果表明，海萝藻体生长的最适温度为 10 ～ 14 ℃，这与在
试验条件下海萝孢子萌发成为盘状体最适温度范围(8 ～ 12
℃)［12］较接近，与盘状体萌发出直立体的最合适温度范围
(20 ℃)相比略高［12］。海萝藻体生长最适宜温度与盘状体
萌发的最适宜温度相差大的原因与其在自然界的生态习性
相一致。广东海区海萝藻体生长季节是海区水温较低的时
期(冬季)，海区水温较高时(春季)藻体会腐烂死亡，而海
萝盘状能在夏天高温下成活，到了秋天海区水温降到 23 ℃
后就开始萌发出直立体［10］。
细基江蓠(Gracilaria tenuistipitata)生长最合适水温为 20
～ 30 ℃，蜈蚣藻(Grateloupia filicina)生长最合适水温为 20
～ 25 ℃，与这 2 种藻类相比，海萝藻体生长最合适水温要
低得多。南方气温高，一年中气温低于 14 ℃的时间很短，
适合海萝生长的时期显然要比细基江蓠和蜈蚣藻的短，所
以进行海萝藻体工厂化养殖应择时抓紧进行。
试验结果表明，海萝藻体生长的最合适光照强度为
6 500 ～ 10 500 lx，这与海萝盘状体生长和萌发出直立体的
最合适光照强度范围一样。龙须菜(Gracilariopsis lemaone-
iformis)的生态试验结果表明，龙须菜生长最合适光照强度
范围为 2 000 ～ 3 000 lx。显然，海萝比龙须菜适合更强的
光照强度，这可能与海萝在海区垂直分布于较高潮位的习
性有关。
盐度对多种大型海藻的生长普遍存在影响，不同种类
适宜的盐度范围不同。如脆江蓠(G. chouae)生长的适宜盐
度为 20 ～ 35［17］;细基江蓠繁枝变型 (G. tenuistipitata
var. liui)生长的最适盐度范围为 14 ～ 27［18］;台湾锯齿藻
(Prionitis fomosana)适宜生长盐度为 22［19］。笔者试验结果
表明，海萝藻体生长的合适盐度范围为 18 ～ 38。与前面几
种海藻相比，海萝藻体适盐范围更广。海萝一般都是分布
于盐度较高的海区，所以对其进行增养殖时只考虑海区的
增养殖。此试验得出海萝藻体适盐范围在 18 以上，表明海
萝的增养殖还可以考虑在盐度不低于 18 的池塘进行。
不同种类海藻对环境中营养盐的需求不同，如氮(N)、
磷(P)同时加富可以促进龙须菜和石莼的生长，而 N 加富
对羊栖菜的生长则起到负作用［20 － 21］;添加 20 μmol·L －1硝
96 南 方 水 产 科 学 第 10 卷
酸氮(NO3-N)，细基江蓠繁枝变型可获得最快生长速率，
过低的 NO3-N 浓度 (0、10 μmol·L
－1)或过高的 NO3-N 浓
度(60 μmol·L －1、80 μmol·L －1)，江蓠均表现为生长速率
明显减慢［22］;N、P 含量变动也会显著影响真江蓠、脆江
蓠和蜈蚣藻的生长［23］，而此试验则表明，添加不同质量浓
度的 Na2NO3 和 K2HPO4 与不添加营养盐的对照组之间，海
萝日特定生长率没有显著性差异。摸清了海萝藻体生长对
营养盐的需求不明显，在进行海萝养殖时就没必要施肥，
可避免杂藻的繁殖。
海萝无水运输和增养殖操作过程中有可能碰到下雨和
太阳的暴晒，所以摸清阴干、日晒和淡水浸泡对海萝的单
独或交互作用可掌握好海萝的干运时间、是否要避开淋雨
或阳光暴晒等。另外，在培养海萝的过程中藻体易被石莼、
浒苔、水云和硅藻等杂藻所覆盖，进行海萝藻体耐受性试
验的目的是为了寻求去除杂藻的合适方式。条斑紫菜(Por-
phyra yezoensis)采用 pH 为 2. 00 ～ 2. 50 的酸类处理 10 ～ 15
min，或者 pH 为 10. 00 ～ 10. 40 的碳酸钠处理 10 ～ 15 min，
以及连续每天干燥 4 h，或在 20 ℃低温条件下保存 6 d 以
上等方法来去除杂藻［24］。笔者试验表明海萝藻体正常成活
的 pH范围为 6. 5 ～ 9. 0，如果是短暂的 pH改变，这个成活
范围会更宽的，也许可以像条斑紫菜一样采用酸碱来去除
硅藻，这有待于进一步的研究。海萝藻体耐干露能力较强，
单纯阴干达到 48 h仍然能够成活，泡淡水 48 h 也能成活，
进一步的试验将采取这 2 种方法研究去除杂藻的效果。
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