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原绿球藻— 海洋生态学研究的新领域 `尸 r o e h l o r o e o e c林S— A N E 丫V S T U D Y A R E A I N M A R I N E E C O L O G Y焦念志 陈念红
(中国科学院海洋研究所 青岛 2 6 6 0 7 1 )
7 0年代末 ,超微型浮游植物 (P ico lP an kont )的发现导
致了对水域生态系统群落结构认识上的一场革命 。 以聚
球藻 (勺。 ch 。
~
s) 为代表的超微型浮游生物类群成为
此后十几年海洋生态学家和生物学家的研究热点之一 ,
并获取了全球海洋的大量资料 。 人们对海洋能流分配 ,
食物网结构的认识也随之加深了一大步 。 然而随着新技
术 、 新方法的应用 ,一类细胞更小 、 意义更大的超微型类
群— 海洋原绿球藻 (外cho 扮co c流。 、 九、 s) 又被发现 ,并再次对以往的观念和概念形成冲击 。 原绿球藻独
一无二的光合色素 ,独特的生态位及无可替代的生态学
意义迅速引起全球范围内海洋科学家的极大关注 。 这一
领域已成为 90 年代海洋生态学的热点之一 。 本文拟结
合我们的工作对原绿球藻的发现 、 分类 、 生理学特征及
生态学意义作一基本介绍 。
原绿球藻的发现及其分类地位
e h i s h o lm ( 1 9 8 8 )等在对北大西洋和太平洋浮游植物
进行研究时 ,在真光层底部发现一种体积极小但数量极
大 ,能够发出弱红色荧光的球状或棒状细胞 。 其细胞色
素包括一种类似叶绿素 a 的色素 , 叶绿素 b 、 a 胡萝 卜素
及玉米黄质 ,因此属于绿藻属 ( C hl or 叩hy at ,叶绿素 b 是
绿藻的特征色素 ) ; T E M 观察其细胞为原核类 , 因此被
认为一种原绿藻 ( rP oc h lor 叩h y et ) 。 但其色素组成和另外
两种已知的原绿藻 尸 , hoc 盼砚 和外 hoc 扮 “ 加七 不同 ,即其
1 9 9 5 年第 4 期
叶绿素 a 的 r一 so er t 峰比通常的叶绿素 a 红移约 sn m , 而
和二乙烯基叶绿素 a( M . B . aB ~
,
19 8 2) 相似 ,含有 。 胡
萝 卜素 ,而后者仅含 日胡萝 卜素 。
与此同时 ,其他一些科学家也相继发现了类似的细
胞 。 在北大西洋发现的 “极小的红色荧光体 ” ( iL . w . .K
等 , 1 9 8 8 ) , 在 as r g a s o 海 ( N e v e u x , J . 等 , 2 98 9 ) ,发现的
“ 绿色光合细菌 ” 均和 c hi s ho lm 所描述 的细胞相似 。
iG es 映 ( 1 9 88) 等根据水体色素特征也独立地预计到了
海洋原绿球藻的存在 。
以 后的研究发现 ( R a l f e oe r i k 等 , 1 9 9 2 ) ,这种海洋
原绿藻不仅其叶绿素 a 其有红移特征 ,其叶绿素 b 亦具
有红移特征 。 对这两种色素分子结构的详细研究显示 ,
以上两种色素均为相应正常叶绿素的二乙烯基衍生物 。
实 际 上 , 类 似 的色素 在几年 前 ( iG es k es , w . w . 等 ,
1 9 5 3 )曾被发现过 。
由于这种原绿藻奇特的色素组成 , 尤其是二乙烯基
叶绿素 a 和 b ( D Vc hl a , D v C hl b) 的存在 ,使其难以划分
到当时所知的任何分类组 。 e h i s h o lm ( 1 9 9 2 )在 1 9 9 2 年将
几种大洋原绿藻分离培养 ,并由 D N A 排序确立了其系
统 发育地 位 , 发现该 原绿 藻 比 其近亲 外cho 肠 on 和
外 o e ,扮 o t。 , i x 更接近于聚球藻 ( s ; 。 e h o e o e佣 s ) , 因此命
名为海洋原绿球藻 ( 尸、 chl , 。 co c 。 ” 丙。 “ o)
中国科学院海洋研究所调查研究报告第 2 5 6 9号 。
原绿球藻的发现导致了其是否是叶绿体祖先的设
想 。 B · p a le n i k (1 9 9 2 )和 nE a U r比 e h (1 9 9 2 )对三种原绿球
藻进化起源的研究表明 , 已知的 3 种原绿藻均不是叶绿
体的直接祖先 ,原绿藻本身也是蓝细菌的多元分枝 。
2 原绿球藻的细 胞显微结构与生理生态
学特征
2
.
1 细胞显微结构
用落射荧光显微镜观察 ( C ih shol m 等 , 1 9 8 8 ) ,原绿
球藻通常为球状或棒状 。 在分级过滤中 ,通常可以通过
1协m 滤膜 ,但可被 0 . 2协m 滤膜所保留 。 A n由 e ( 1 9 9 3 )采用
折射指数法 (R ef ar ct iv e in de x) 测得几种培养原绿球藻的
模型直径范围为 0 . 5 4~ 0 . 6 7林m (平均 0 . 6件m ) ,而聚球
藻 为 0 · 8 1 ~ 1. 0协m (平 均 0. 9卜m ) 。 透射 电镜 观察
( hc ihs ul m .s w
· 等 , 1 9 8 8) 显示 ,其细胞中具有紧密挤压
的类囊体 (hT yl ak o ids ) ,而聚球藻中则具有占具较大空
间的类囊体 ; 细胞中没有细胞器 。 双光束流动细胞计
( F 10 w c y t o m et e r
,
F C M ) 分析 显示 ( C h i s h o lm 5 . W . 等 ,
198 8)
,原绿球藻中不含藻红素和藻蓝素 。 以上特征确立
了原绿球藻的原核属性 。
表 1 4 种原核藻类的比较
.2 2 色素组成
在 目前所研 究 的原绿球 藻 中 , 均含有 D v ch la ,
D v c hl b
, a 胡萝 卜素 、 玉米黄质及一种类似叶绿 C 的色
素 。 在至少一种原绿球藻中 ,当在强光照射下 ,其细胞中
合成正常的叶绿素 b (R . G oe r i e k e 等 , 1 9 9 3 ) 。
原绿球藻中的 D v c h l a 比通常的叶绿素 a 的卜 s o r e t
峰红移 8~ 1 0 n m ,加之高浓度的 n v e h xb 优化了原绿球
藻对蓝光的吸收 ,这和它的主要生境 ,即蓝光 ( 4 6 0~
4 8 0 n in )为主的深海相符 。
原 绿球 藻 中 D v c h lb 的 存 在 说 明其 它 绿 藻属
( C h i s h o加 , s · W · 等 , 1 9 8 8 ) 。 a 胡萝 卜素存在对当前的化
学进化观点是一个挑战 ,因为通常认为合成 。 环类胡萝
卜素 (如 a 胡萝 卜素 )的能力是真核细胞的特性 。
原绿球藻最显著的特征是以 D v hC al 和 b 代替了正
常的叶绿素 a 和 b 。 叶绿素 a 是目前其它所有野生真核
和原核生氧光合 自氧型生物体的主要光合色素 , 而
D v hC 扭仅在一种玉米突变体中作为主要的叶绿素被发
现过 ( M . B . aB z az 等 , 1 9 82) 。 表 1 示出了原绿球藻和其
它三种原核藻类的比较 。
生物种 、属名 乃哪肠叶。 `仪 笼洲吕 斤优渤叶佩 斤优二瓜臼勺动r 幼 习护把 c饭兀仪 ,侧 s
原绿球藻 聚球藻
生境 海洋 、 自由生存 海洋 ,共生 淡水 , 自由生存 海洋 , 自由生存
形态学 原核 , 单细胞球 、 柱状 原核 、 单细胞球形细胞 原核 、 多细胞柱状细胞 原核 、 单细胞球 、 柱状
细胞~ 0 . 6林m 直径 1 0~ 2 0林m l pm 宽 细胞一 1协m
色素 旦坦竺 < 1 . 4~ 8 7 。 5 无 C h l b
C h l b
藻蛋白 +
a 一胡萝 卜素 + +
卜胡萝 卜素 痕量 + +
, 为 D v e h一a / D v o l b 。 在地中海发现的原绿球藻其 D v c h l a / o v e h b 约为 7 0
2
.
3 生理生态学特征
原绿球藻奇特的色素组成使其成为光合生理学研
究的良好材料 ,但这方面报道尚不多见 。 叶绿素生物合
成途径至今尚未搞清 ,且可能是多样的 ( R ud is c he r , w ·
等 , 1 9 5 5 ) 。 R u d is e h e r 曾提出一个以 D v C h la 为中间体的
合成途径 ( R u d is e he r , W . 等 , 1 98 8 ) :
D V
一
P r o tco h lor
o Ph y l l id e~ D V Ch lid
e a
~ D V Ch l
a
~ C h at
~ C h lb
rF 司 ier c ( 1 9 93) 根据原绿球藻 中含有类似 rP ot co hl or *
hP yl id
e 的 D v p a 。 提出原绿球藻中叶绿素生物合成的可
能途径 :
D V P a s~ D V 一 C h lid e a ~ D V C il a~ D V Ch lb~ C h lb
尽管该途径尚属假设 ,但原绿球藻以 D v c il a 作为主要
l 0
光合色素这一发现对于了解叶绿素生物合成途径具有
重大意义 。
rF 司 i6r c ( 1 9 9 3) 还根 据原 绿球 藻 中对 D v C h扭 和
D v C hl b 的分析预测了原绿球藻中 LH c l 可能的结构 。
LaIS .R M o er ( 19 5) 则研究了原绿球藻和聚球藻的比较
生理学 ,详细探讨了光和温度对其生长 、 色素 、 荧光和吸
收特性的影响 。
3 自然生态学特征
3
.
1 地理分布
目前的研究主要集中于对北大西洋 、 中太平洋及地
中海原绿球藻的研究 ,在西太平洋 (A . hs im ad a 等 , 1 9 9 3)
海洋科学
及红海 ( Ma re e l J .W .等 , 1 9 9 3 )亦有报道 。
有关的研究结果显示 ,原绿球藻广泛存在于热带和
亚热带海洋中 , 在近岸和河口 稀释区亦有报道 (aD in el
Va
u l o t 等 , 1 9 9 0 ) 。 R o be r t J · o l s on ( 1 9 9 0 )对北大西洋及百
慕大群岛附近海域 (北纬 3 0 0~ 峨0 0 ,西经 6 2 0一 7 0 0 )的原
绿球藻进行了系统的空间和时间分布研究 ,发现原绿球
藻全年均大量存在 ,且其水体积分生物量总是比聚球藻
高 。 原绿球藻的分布受到海水温度的调控 ,当水温低于
17 ℃时 ,极少发现原绿球藻的存在 。 对地中海和 hR on e
河口稀释区的研究显示了不同的结果 ,在表层水温低于
14 ℃ 的情况下 ,仍可检测到大量原绿球藻的存在 , 这表
明原绿球藻的生境有所分化 。 迄今 ,地中海是发现原绿
球藻纬度最高的地区 (~ 北纬 43 。 ) 。 一般认为 ,随着纬度
的升高 ,水温的下降 ,原绿球藻趋于消失 。 对于高纬度海
域原绿球藻的分布尚需进一步研究 。
.3 2 垂直分布
原绿球藻在水体中的垂直分布随地理位置 、 季节及
水文条件的变化而不同 。 根据已发表的文章 ,我们总结
了以下几个特点 :
( l) 原绿球藻似乎总是追随氮跃层并位于氮跃层之
上 。 在良好分层的海域 ,具有明显的氮跃层 ,这时原绿球
藻形成表面下最大 (R o比 r t J . ols o n 等 。 1 9 9 0 ; A . s h i m a d a
等 , 1 9 9 3 ; M a r r e e l J . W . Ve ld h u is 等 一9 9 0 ) ,位于真光层底
部 ( x / l 。 一 l % ) 。
( 2) 在冬季纬度较高的海区 , 当硝酸盐在表面含量
较高 ,分层不太明显或分层消失时 ,原绿球藻呈现和聚
球藻相似的分布特征 ,即细胞数最大出现在表层 ( 0 贻佣
等 , 1 9 9 0 ; D a n ie l va u l ot 等 , 1 99 0 ) 。
( 3) 在近岸的海区 (河 口稀释区或无分层区 ) ,原绿
球藻呈现随深度均匀分布的特征 (aD in el J . w . ve kl hu is
等 , 1 9 9 0 ) 。 在北太平洋靠近 A L o H A 站 ( L ias e a m p忱11
等 , 1 9 94 ) ,具有季节变化的混合层 ,其原绿球藻的分布
呈现出随深度均匀分布的特征 。
以上分布特征显示了原绿球藻的两个调控因子 ,即
氮营养盐和光 。 va ul ot ( 1 9 9 2 )对地中海原绿球藻的细胞
周期分布的研究也显示氮和光是原绿球藻的两个控制
因子 。
等 , 1 9 9 5 ; M ar e e l J . w . v e dl h u i s 等 , 1 9 9 0 ) (在贫营养海区
高出约 1~ 2 个数量级 ) , 因此在上述海区 ,原绿球藻的
生 物量和初级生产力占有相当大 的比重 。 研究显示
( C h i s h of m 等 , 1 9 8 8 ; M a r e e l J . W . ve xd h u i s 等 , 1 9 9 0 ) ,原
绿球藻是深海 叶绿素极大分布区的主要贡献者 。 对
A L o H A 站 ( L ias ca m p比11等 , 1 9 9 4 ) (北纬 2 2 0 4 5 ` , 西经
15 80 )微生物群落结构的研究显示 ,原绿球藻约占总的
光合碳生物量的 40 % 。 在 sa r g a S O 海 (aR lf G oe ir ck e 等 ,
19 9 4 )
,原绿球藻约占总的色素生物量的 30 % ,约占总初
级生产力的 25 % 。
超微浮游植物在 70 年代末的发现使许多科学家相
信它是曾经引起争议的碳供需矛盾 中 “ 丢失的一环 ”
( J o h n G
.
s tco k
n e r , 2 9 5 5 )
。 超微浮游植物在热带及亚热
带海洋中的相对稳定性显示其种群数量由捕食控制
( ca m p be u
,
L
. ,
198 5 )
。 原绿球藻和聚球藻是超微浮游植
物中最重要的两个组分 ,在海洋生态系中具有生态位互
补性 。 已有的研究显示 ,原绿球藻的生态地位比聚球藻
更为重要 。
4
.
2 展 望
对原绿球藻的研究已取得了令人瞩目的成就 ,更深
入的研究将孕育着光合生理学及进化学方面的重大发
现 。 由于海洋面积的巨大 ,原绿球藻可能是地球上最大
的生产者 。 原绿球藻的研究已引起全球范围内的海洋生
物科学家的普遍关注 , 我国在此领域尚属空白 ,除了本
文作者对中国东海的初步研究和正在胶州湾进行的研
究 ,至今尚未看到任何有关原绿球藻方面的报道 。 相信
在不远的将来 ,我国在该领域的空白将得到填补 。
参考文献
4 研究状况及展望
4
.
1 生态学意义
原绿藻在海洋中的大量存在 ,说明它是海洋生态系
统中极其重要的组成部分 。 虽然其粒度极小 (体积大约
为聚球藻的 l / 3) ,但数量大大超过聚球藻 (A . hs im ad a ,
1 9 9 5 年第 4 期
〔l」 A n由 e M o r el 。 ` 以 . , 19 9 3 . 了 . of 腼 , : 二 。 瓜 ; . 5 1 : 6 1 7一 6 4 9 .
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海藻加工利用研究进展 `
R E S E A R C H P R O G R E S S O N S E A 、 VE E D P R O C E S S IN G A N D U T I LI Z A T IO N
范 晓 严小军 韩丽君
(中国科学院海洋研究所 青岛 2 6 6 0 7 1)
海藻的化学组成之所以特殊是由于其生活环境造
成的 , 当然随着种类的不同以及生长海区和季节的变
化 ,各种海藻的化学成分也有明显的差异 。 某一类海藻
如红藻类 、 绿藻类 、 褐藻类等都含有其所谓的特性组分 。
但从总体上讲 ,海藻化学组成特征可归纳为以下几个特
点 :
( 1) 海藻多糖是非消化性的 ,或者说非营养性碳水
化合物 。 这是海藻的特性组成 ,也是含量最大的成分 。
( 2) 无机物一矿物质和微量元素超常的丰富 ,被称
为无机元素之宝库 。
(3 ) 蛋白质 、 维生素等营养性组分 ,因海藻种类不
同而含量呈显较大的差别 。 如红藻类的紫菜蛋白质含量
高达 30 %以上 ,而绝大部分的褐藻如海带等含量仅为 7
%左右 ,有的甚至更低 。
( 4) 所有海藻的脂肪含量较低 ,最多者也不超过
4%
。
( 5) 值得重视的是 ,许多海藻含有可贵的活性成
分 ,这是当今海藻化学研究的热点 ,如含氮化合物 、 含硫
化合物 、 含卤素化合物 、 酚类化合物及菇类物质等 。 .正是
由于海藻的这些特有化学性质 ,几乎任何一种海藻都有
1 2
一定的利用价值 ,基于各种海藻的不同特点 , 可作为不
同用途加以利用 。 本文就海藻利用的各种产品— 海藻多糖 (海藻胶 ) 、 食品 、 药品 、 动物饲料 、 海藻精液体肥等
几个方面的国内外研究现状和进展进行综述 。
l 海藻多糖 (海藻胶 )产品系列
海藻胶生产是整个海藻工业的代表性产业 ,其典型
产 品 是 褐 藻 胶 ( lA乡n ) 、 琼 胶 ( A ga r ) 和 卡 拉 胶
(。 r r a ge in n) 三大类 。 当前国际上海藻多糖产品开发生
产主要有下列品种 :
褐藻酸钠 ( N a 一 lA g ian t e )
褐藻酸钾 ( K 一 lA 颐an et )
褐藻酸钙 ( aC 一A娜an et )
褐藻酸馁 ( N 4H 一 lA ig an et )
褐藻酸 (A I以n i e a e id )
藻酸丙二醋 ( P G A . rP o p y le n e G e g c o l A lg i n a et )
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,
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、
胶藻褐
, 中国科学院海洋研究所调查研究报告第 2 6 2 7 号 。
海洋科学