全 文 ：!! 第 # 卷浙江海洋学院学报 $自然科学版 %
浙江海洋学院学报 $自然科学版 %
&’()*+, ’- ./012+*3 450+* 6*270)829: $;+9()+, <520*50 %
第 #卷 增刊
##! 年 =月
>’,? # <(@@,0A0*9
<0@?B ##!
环境因子对青岛大扁藻、亚心形扁藻、微绿
球藻脂肪酸组成的影响
周洪琪B易翠平B丁卓平B张建成B缪慧
$上海水产大学渔业学院，上海 ###=# %
摘 要：采用梯度法、正交试验 C= $DE %研究盐度、温度、光照强度、光照周期和氮水平对青岛大扁藻、亚心形扁藻、微绿球
藻脂肪酸组成的影响。结果指出适宜于合成 * F DG6HI的培养条件分别为青岛大扁藻 # J、! ### ,K、!L ! $ CML NM%、份
氮水平（ O PE? Q A3 R C ;+;4D）、盐度 S；亚心形扁藻为 # J；微绿球藻为 S J、E ### ,K、!L ! $ CML NM%及 份氮水平。如
果作为生物饵料，两种扁藻提供的必需脂肪酸主要是 !QL D* F D，微绿球藻主要是 #L S* F D。
关键词：青岛大扁藻；亚心形扁藻；微绿球藻；* F DG6HI；生物合成
!#$%& ’ !()*+’(,#(%-. /-$%’+& ’( /-%%0 1$*2
3*’&0(%4#&*& ’ !#$%&’(#) *+,’#(-./# 0#1 2).(,$#’+().)3
!#$%&’(#) )45/’1-.6’1&.) -(2 7#((’/*’1.) ’/4#$#
.M46 M’*3 F T2B UV W(2 F @2*3B NV;X ./(’ F @2*3B 09 +,
$ 15&%+-$%6 Y--0598 ’- 8+,2*29:B 90A@0)+9()0B ,23/9 2*90*829:B ,23/9 @0)2’Z +*Z *29)’30* ,070, ’* -+99: +52Z 5’A[
@’8292’* ’- !#$%&’(#) *+,’#(-./# \:,2* 0#1 2).(,$#’+().)B !#$%&’(#) )34/’1-.5’1&.) +*Z 6#((’/*’1’7).)
’/3#$# ]0)0 89(Z20Z ^: 3)+Z20*9 ’) ’)9/’3’*+, 0K@0)2A0*98? # J B !#### ,KB !L !B O PE? Q A3 R C ;+;4D +*Z
8+,2*29: S ]0)0 ’@92A(A 0*72)’*A0*9+, -+59’)8 -’) * F D G6HI ^2’8:*9/0828 ’- ! *+,’#(-./# \:,2* 0#1 2).(,8
$#’+().) # J +*Z S J B E### ,KB !L !（CML NM）B O PE? Q A3 R , ;+;4D ]0)0 ’@92A(A -’) * F D G6HI
^2’8:*9/0828 ’- ! )34/’1-.5’1&.) +*Z 6 ’/3#$# )08@059270,:? I8 YHI ’- +T(+925 +*2A+,B !QL D* F D ]+8 A+2*,:
@)’72Z0Z ^: ! *+,’#(-./# \:,2* 0#1 2).(,$#’+().) +*Z ! )34/’1-.5’1&.)B #L S* F D ^: 6 ’/3#$#9
7#0 8’+2&6 ! *+,’#(-./# \:,2* 0#1 2).(,$#’+().)_ ! )34/’1-.5’1&.)_ 6 ’/3#$#_ * F D G6HI_ ^2’8:*9/0828
在海水苗种生产中海洋微藻是海水仔鱼、甲壳类、贝类幼体的适口饵料，作为生物饵料，其营养价值的
高低与数量的充足与否都关系到能否满足仔鱼、幼体的营养需求，影响它们的生长、发育、变态及存活。
‘)’]*等（!==P）曾提出微藻富含水产动物所必需的氨基酸，微藻间的蛋白质营养价值没有显著差异。因此
微藻的脂肪酸尤其是 * F D高度不饱和脂肪酸（* F D G6HI）的含量是其营养价值的一项重要指标。微藻细
胞内脂肪酸的合成受培养条件、采收时间等因素影响，本研究选用苗种生产常用的青岛大扁藻 !#$%&’(#)
*+,’#(-./# \:,2* 0#1 $).(,$#’+().)、亚心形扁藻 !#$%&’(#) )34/’1-.5’1&.)和微绿球藻 6#((’/*’1’7).) ’/38
#$#为试验藻种，通过分析盐度、温度、光照周期、光照强度、藻液中的氮水平对试验微藻脂肪酸组成的影
响，了解环境因子与微藻内合成脂肪酸的关系，探讨适宜于微藻合成 * F D G6HI的培养条件，为苗种生产
中培养高营养价值的微藻、开发仔鱼、幼体饵料以及海洋药物提供参考依据。
增刊 !!
! 材料与方法
!# ! 试验设计
对青岛大扁藻、亚心形扁藻分别设置 $、
!$、%$、$、&$五个盐度组，对微绿球藻设置
&、!’、%’、%$、’、(六个盐度组，每个盐度组
设三个平行试验。
采用正交表 )* +& , 进行正交试
验，四个因素分别为光照强度、光照周
期、温度与氮水平，每个因素设三个水
平（表 !），共九个试验组 +表 % ,，每个
试验组设三个平行试验。
!# % 微藻的培养
试验微藻来自本试验室，盐卤经
-.# &滤纸过滤，按试验需要兑自来水
配制成试验用水，根据 / 0 %配制培养
液，在 )三角烧瓶中加 % )培养液，
煮沸消毒，自然冷却，然后取指数生长
期的藻液接种，连续充气培养。盐度试
验中亚心形扁藻的培养温度为 !1# * 2
!*# ( 3 4 青岛大扁藻的培养温度为
!5# ’ 2 %1# ’ 34 两种扁藻的光照强度为 ( ’’’ 67；微绿球藻的培养温度为 +%( 8 !, 34光照强度为 !’ ’’’ 67；
三种微藻都为 %& 9连续光照。正交试验中青岛大扁藻的盐度为 %$、亚心形扁藻为 !$、微绿球藻为 %’。
!# 收获
用冷冻离心机离心收集处于指数生长末期的微藻，再经冷冻干燥，完全干燥的藻粉保存于 : !5 3待
分析。
!# & 脂肪酸分析
藻粉用氢氧化钠 :甲醇皂化、三氟化硼 :乙醚酯化制得脂肪酸甲酯，采用日立 (( : ’型气相色谱仪
分析，用标准脂肪酸甲酯进行定性分析，归一法计算脂肪酸组成的百分含量。
!# $数据处理
采用方差分析及多重比较法（;检验）。
% 结果
%# ! 盐度对微藻脂肪酸组成的影响
盐度试验中青岛大扁藻的饱和脂肪酸主要是 !(< ’，其不饱和脂肪酸含量占总脂肪酸的 &*# $! = 2
$(# (5 = 4其中 !5< > : 含量最高，达 !!# %% = 2 %&# %’ = 4 !5< ! > : *次之，为 !(# & = 2 %%# ! = 4还含
有少量的 !5< % > : (和 %’< $ > : （表 ）。对 !5< > : 、!5< % > : (和 %’< $ > : 进行方差分析，统计结果
表明盐度对 !5< > : 和 %’< $ > : 的含量没有显著影响 + !? ’# ’$，盐度对 !5< % > : (有显著影响（ !
@’# ’$），盐度 $最适宜于 !5< % > : (的合成，其余各组间没有显著差异。
亚心形扁藻的饱和脂肪酸主要是 !(< ’，其不饱和脂肪酸占总脂肪酸的 $# *& = 2 (’# &* = 4 其中 !5<
> : 含量最高，达 %!# &5= 2 ’# ’(= 4 !5< ! > : *含量次之，达 %’# &( = 2 %%# &( = 4还含有少量的 %’< $
> : ，!5< % > : (和 %’< & > : (的含量很少（表 ）。对 !5< > : 和 %’< $ > : 方差分析指出，盐度对这两种
脂肪酸的含量没有显著影响。
表 ! 微藻正交试验因素水平表
光照强度
0 67
光照周期
（)A温度
0 3
氮水平
（ C 1DE 0 ) :硝酸钠）
! &’’’ !%% 1’’’ !(<5 %$ %
!’’’’ %&<’ ’
表 % 微藻的正交试验
试验组
光照强度
0 67
光照周期
（)A温度
0 3
氮水平
（ C 1DE 0 6 :硝酸钠）
! ! ! ! !
% ! % % %
!
& % ! %
$ % % !
( % ! %
1 ! %
5 % !
* % !
周洪琪等：环境因子对青岛大扁藻、亚心形扁藻、微绿球藻脂肪酸组成的影响
!! 第 #$ 卷浙江海洋学院学报 %自然科学版 &
表 ’ 盐度对扁藻脂肪酸组成的影响
微藻 脂肪酸
盐 度
( !( #( ’( (
亚
心
形
扁
藻
!)：$ ’*+), - +)! ’.+#) - !+*! #+$$ - !+)’ #+,. - $+’. ’.+$) - !+!!
!*：$ !+’. - $+,# !+$ - $+$. !+.’ - $+. #+’! - $+#! #+’# - $+’#
!*：!/ 0 . #$+,( - ’+!( #!+#. - $+)) ##+# - !+#, ##+) - !+(* #$+) - $+)!
!*：#/ 0 ) !+** - !+’, #+#( - $+,! #+.! - $+** ’+. - $+$, ’+(# - $+.
!*：’/ 0 ’ ’$+$) - (+.$ 1 #)+#$ - (+)* 1 #+(, - +(( 1 #!+* - !+#. 1 #*+$( - !+.’ 1
#$：/ 0 ) !+’) - $+*( !+ - $+*! !+(# - $+$! !+( - $+!* !+(! - $+!(
#$：(/ 0 ’ )+( - !+# 1 (+,( - !+)’ 1 + - $+*$ 1 +)$ - $+#’ 1 +, - $+() 1
青
岛
大
扁
藻
!)：$ )+$! - #+*. #+(’ - !+,) #+*) - !+() (+(* - #+)$ ,+.$ - +.,
!*：$ #+’’ - $+) 0 $+.(! 0 !+’!
!*：!/ 0 . !)+’ - $+(! !*+’! - $+# !*+’) - $+,* ##+’! - !+$$ !.+*$ - !+,$
!*：#/ 0 ) *+$! - $+)! 1 +)( - $+!* 2 +!# - !+(# 2 (+$,! 2 +.( - $+’,2
!*：’/ 0 ’ !*+$$ - $+.* 1 #’+,* - $+)# 1 #+#$ - #+$# 1 !!+## - #+), 1 !(+.) - ,+!( 1
#$：/ 0 ) ’+(( - $+’, ’+!# - $+’# #+*( - $+#. ’+!’! #+()!
#$：(/ 0 ’ (+,( - $+## 1 ,+)! - $+)) 1 ,+!( - $+)) 1 ,+,* - $+’$ 1 *+’! - #+$$ 1
注：!表示只有一个数据；不同字母表示有显著性差异（! 3 $+$(）
微绿球藻的脂肪酸组成不同于扁藻（表 ），饱和脂肪酸主要是 !)4 $和 !4 $，不饱和脂肪酸占总脂肪
酸的 (!+ ’# 5 6 )(+ ’. 5，其中 #$4 ( / 0 ’的含量最高，达 !.+ ’. 5 6 #)+ ’. 5，!)4 ! / 0 ,的含量次之，还
含有少量的 #$4 / 0 )、!*4 # / 0 )和 !*4 ! / 0 .，不含有 !*4 ’ / 0 ’。对 #$4 ( / 0 ’进行方差分析，表明盐度
对它的合成没有显著性影响（ !7 $+ $(）。
表 盐度对微绿球藻脂肪酸的影响
脂肪酸
盐 度
!$ #$ #( ’$ ’)
!：$ !!+!( - !+,* !#+’( - !+$$ !#+#’ - (+#( !!+*$ - $+.( !#+,! - $+#, !’+$! - $+’!
!)：$ #+’$ - .+.! ’)+’* - ’+*$ ’*+# - $+,, #!+*$ - .+. #,+,. - +! #!+() - !+’(
!)：!/ 0 , #$+( - ’+., !(+.# - !+)* !+)# - #+$! #$+!$ - $+), ##+( - !+., !,+( - #+!#
!*：!/ 0 . +(’ - !+!* 0 (+)# - $+.* ’+,$ - #+’, #+*( - ’+’, *+,( - !+**
!*：#/ 0 ) ’+,) - $+#) 0 ’+(* - !+#$ 0 0 ’+’. - !+#$
#$：/ 0 ) *+! - !+($ !$+($ - !+!$ *+!! - $+$, *+$. - #+)$ .+*# - !+$( !#+$$ - !+’!
#$：(/ 0 ’ #)+’. - ,+’)1 #+*, - #+# 1 !.+’. - #+’! 1 #(+($ - *+*( 1 ##+,’ - #+’* 1 #’+*$ - !+), 1
注：相同字母表示没有显著性差异
#+ # 温度、光照强度、光照周期、氮水平对微藻脂肪酸组成的影响
青岛大扁藻在正交试验中 !*4 ’ % / 0 ’ &的合成受温度、光照周期、光照强度和氮水平的影响显著（表 (，
前者 ! 3$+ $!，后三者 ! 3$+ $(）。光照周期 !#4 !#与 !)4 *两组显著优于 #4 $（ ! 3$+ $!），前二者之间无
显著差异；#$ 8最适宜合成 !*4 ’/ 0 ’（ ! 3$+ $(），显著优于 #( 8和 ’$ 8（ ! 3$+ $(），后二者之间无显著
差异；光照强度以 !$ $$$ 9:最佳，显著优于 , $$$ 9:与 $$$ 9:（ ! 3$+ $!），#份氮水平极显著优于 !份氮
水平（ ! 3$+ $!），显著优于 ’份氮水平（ ! 3$+ $(）。!*4 #/ 0 )的合成受温度（ ! 3$+ $!）、光照强度（ !
3$+ $(）影响。’$ 8极显著优于 #( 8（ ! 3$+ $!），#( 8极显著优于 #$ 8（ ! 3$+ $!）；光照强度 $$$ 9:和
, $$$ 9:显著优于 !$ $$$ 9:（ ! 3$+ $!），前二者之间无显著差异。#$4 (/ 0 ’的合成受温度影响显著（ !
3$+ $!），#$ 8为最佳（ ! 3$+ $!），#( 8与 ’$ 8组之间无显著差异。
在四个因素中，唯温度对亚心形扁藻合成 !*4 ’/ 0 ’有显著影响。#$ 8为最佳，极显著优于 ’$ 8（ !
3$+ $!）、显著优于 #( 8（ ! 3$+ $(）。对其 !*4 #/ 0 ) 的合成唯受到光照强度和温度的影响（前者 !
!! 第 #$ 卷浙江海洋学院学报 %自然科学版 &
’$( $!，后者 ! ’$( $)），光照强度 * $$$ +,与 - $$$ +,显著优于 !$ $$$ +,（分别为 ! ’$( $! 、! ’$( $)），前
二者间无显著差异，.$ /最适宜合成 !01 #2 3 ，显著优于 #$ /和 #) /（ ! ’$( $!）。四个因素对 #$1 )2 3
.的合成没有显著性影响。
微绿球藻细胞合成 #$1 )2 3 .受光照周期、温度影响极显著（ ! ’$( $!），受光照强度、氮水平影响显著
（! ’$( $)）。#) /最适宜 #$1 )2 3 .的合成，极显著优于 .$ /（! ’$( $!），显著优于 #$ /（! ’$( $)），#$ /
显著优于 .$ /（ ! ’$( $)）；光照周期 !#1 !#或 !1 0为适宜，极显著优于 #*1 $（ ! ’$( $!）；* $$$ +,极显著
优于 !$ $$$ +,，但与 - $$$ +,无显著差异，- $$$ +, 显著优于 !$ $$$ +,（ ! ’$( $)），# 份氮水平最为适宜
#$1 )2 3 .的合成（ ! ’$( $)）。
. 讨论
.( ! 微藻的不饱和脂肪酸（456）
三种试验微藻虽然都是绿藻门、绿藻纲（陈明耀 !77)），但是它们的脂肪酸组成不完全相同。青岛大扁藻和
亚心形扁藻的 456主要是 8!09其中以 !01 .2 3 .含量最高9 8#$的 :456很少量，不含有 8##:456，这与李
荷芳等（!777）、;<=>等（!770）、?@ABC2等（!77*）、D=+EFC2等（!707）的报导相似。微绿球藻的不饱和脂肪酸
以 8#$为主，其中 #$1 )2 3 .含量最多，8!0的 456含量很少，与两种扁藻相似的是也不含有 8##:456，这
与 ;<=>等（!770）、GH=I2等（!77-）的报导相似。仔稚鱼及幼体生长、存活所需要的必需脂肪酸因种类而异
（李爱杰 !77），本试验微藻作为水生动物的饵料，青岛大扁藻与亚心形扁藻提供的必需脂肪酸主要是
!01 .2 3 .，微绿球藻主要提供 #$1 )2 3 .，因此在育苗生产中可根据苗种的需求选用微藻。
.( # 适宜于微藻合成 2 3 . :456的培养条件
试验微藻的脂肪酸组成因培养条件而异9 本试验适宜于微藻合成 2 3 . :456的培养条件J 青岛大扁
藻为 #$/、!$ $$$ +,、!#1 !#、#份氮水平（# K -*( 0FL M N OCOP.）、盐度 )，亚心形扁藻为 #$/，微绿球藻为
#)/、* $$$ +,、!#1 !#、#份氮水平。由此可见试验的几个培养条件中温度是重要的环境因子，盐度的影响
最少。
本试验微藻在较低温度条件下适宜合成 2 3 . :456，周洪琪等（!77、!770）、Q<=FRS=2等（!77#）对硅
藻、金藻的研究也有相似的报导，TCF@S等（!707）对微绿球藻的研究结果与本试验一致，然而 U=VLS=2
（!77!）却认为温度不影响微绿球藻合成 2 3 . :456，杨庆宵（!700）对盐藻的研究也认为脂肪酸的不饱和
程度随温度的升高而增加。之外，本试验二种扁藻在高温条件下更适宜合成 !01 #2 3 ，W=HB@2S@2 等
（!700）的角毛藻研究有相似报导，可见温度影响藻细胞内合成脂肪酸的途径。微藻通过细胞色素含量或
光合酶来适应光照的变化（郑水义等，!77!），绿藻的叶绿体中有 #$ X Y .$ X为脂类物质，因此光照可能
是通过色素、同化作用来影响脂肪酸的合成。本试验条件下光照时间最短的 !#1 !#对 2 3 . :456的合成
最为适宜，ZA[<@2等（!707）报导藻细胞内合成 :456 不需要光照的观点相吻合，然而 \C]等 % !77 & 对
#$%&’#()*’ ’+的研究提出黑暗将使 #$1 )2 3 .含量显著减少。
至于光照强度对 2 3 . :456 合成的影响因藻种而异。本试验低光照强度适宜于亚心形扁藻、微绿球
藻合成 2 3 . :456 ，?@2C>2V等（!77!）对微绿球藻、W=HB@2S@2等（!700）对优美角毛藻都有相似的报导，然
而本试验的青岛大扁藻合成 2 3 . :456则需要高光照强度，早期对小球藻和裸藻 ^>L+@2C LHC[A+AS也有相
似报导（OA[<=+S !7)；:=<+等，!7-7）。
本试验采用 _ M #培养液，氮源的浓度较低，因此 #份氮水平时青岛大扁藻的 !01 . % 2 3 . &、微绿球藻的
#$1 )2 3 .含量最高，‘=2LFC2AB[（!77*）报导磷不足时，扁藻、微绿球藻、角毛藻、三角褐指藻、巴夫藻的 2 3 . :456含量亦会减少，
W=HB@2S@2等（!700）报导硅缺乏时优美角毛藻的 #$1 )2 3 .含量减少，由此可见，不同营养盐对于微藻 2 3 .
:456的合成很重要，只有适宜的水平才有利于 2 3 . :456的合成。
增刊 !!周洪琪等：环境因子对青岛大扁藻、亚心形扁藻、微绿球藻脂肪酸组成的影响
增刊 !!
参考文献：
# ! $ 李荷芳%周汉秋 & 海洋微藻脂肪酸组成的比较研究 # ’ $ & 海洋与湖沼% !(((，)* +! , - ). / )(&
#0 $ 李爱杰 & 水产动物营养与饲料学 #1 $ & 北京：中国农业出版社，!((2& )2 / .2&
#) $ 陈明耀 & 生物饵料培养 #1$ & 北京：中国农业出版社，!((3& 0 / 045 )* / )!&
#. $ 杨庆宵 & 温度对一些浮游植物中脂肪酸组成的影响 # ’ $ & 海洋与湖沼% !((4% !( +3 , - .)( / ..3&
#3 $ 郑义水%周秋麟译 & 海洋生物的功能适应 #1 $ & 北京：海洋出版社% !((!& !( / 03&
#2 $ 周洪琪，6789:;% <9==>，等 & 温度对新月菱形藻、产状菱形藻和巴夫藻生长、总脂肪含量及脂肪酸组成的影响 # ’ $ & 水产学
报% !((2，0* +) , - 0)3 / 0.*&
# $ 周洪琪%丁卓平%张旭日，等 & 微藻 +三角褐指藻和牟氏角毛藻 ,饵料的研究 # ’ $ & 上海水产大学学报% !((4，- )0) / ))!&
#4 $ ?=@A8 1 6% ’7BB=7> C D% E@FGH98 ’ I，7J 9F& K:J=LJL@89F M=@M7=JL7N @B HLO=@9FP97 B@= H9=LO:FJ:=7 # ’ $ & QR:9O:FJ:=7% !((，!3!-
)!3 / ))!&
#( $ S9> ’ T% UN9V9F@N Q ’& Q8 L8V7NJLP9J7L@8 @B JW7 W7J7V@J=@MWLO O:FJ:=7 @B JW7 P=778 9FP9 U7J=97FHLN # ’ $ & ’ QMMF O@F% !((2，4-
) / &
#!* $ X@;PN@8 < Q& UW7 7BB7OJN @B 78VL=@8H78J9F @8 JW7 FLML; OF9NN 98; B9JJ> 9OL; O@HM@NLJL@8 @B 9 H9=L87 HLO=@9FP97 !##$%&’$($)*+*
$%,’- + Y:NJLPH9J@MMW>O797 , +S=@@M , XLZZ9=; #S $ & @B CJL=FL8P% !((!&
#!! $ ’9H7N \ 1% QF ] XL8J> C% C9FH98 Q Y& T=@AJW 98; !) B9JJ> 9OL;% 9HL8@ 9OL; O@HM@NLJL@8 @B HLO=@9FP97 :8;7= ;LBB7=78J J7H^
M7=9J:=7 =7PLH7N # ’ $ & QR:9O:FJ:=7% !(4(，- )) / )3&
#!0 $ 1@=J98N78 C X% ?=NW7LH I _% 69L8:‘‘@ ’ 6 7J 9F& a9JJ> 9OL; 98; 7F7H78J9F O@HM@NLJL@8 @B JW7 H9=L87 ;L9J@H .&/-$%/($* 0(%+’+*
COWLLJJ& YBB7ON @B NLFLO9J7 ;7M=LV9JL@8% J7HM7=9J:=7 98; FLPWJ L8J78NLJ> # ’ $ % ’ YbM 19= ?L@F YO@F，!((4，!00- !) / !43&
#!) $ KLOW@FN ? D% X9==LN <% ’9H7N Q U& UW7 ZL@N>8JW7NLN @B J=98N ] #) ] W7b9;7 O78@8LO 9OL; Z> .&’$(’’ 1,’0(+* # ’ $ & ?L@OW7H
?L@MW>N 67N \@HH:8% !((3，0!- .) / .(&
#!. $ <@WF <% c:=W7L;7 a& a9JJ> 9OL; 98; FLML;N @B H9=L87 9FP97 98; JW7 O@8J=@F @B JW7L= ZL@N>8JW7NLN Z> 78VL=@8H78J9F B9OJ@=N #Q$ & d8-
X@MM7 X Q% e7==L8P U% U989G9 _+Y;N& , & 19=L87 9FP97 L8 J7=% !(4(& .) /
30)&
#!3 $ 67LJ98 I d% 69L8:‘‘@ ’ 6% L7 T 7J 9F& Q =7VL7A @B JW7 8:J=LJL@89F 7BB7OJN @B 9FP97 L8 H9=L87 BLNW F9=V9F # ’ $ & QR:9O:FJ:=7%
!((，!33- 0* / 00!&
#!2 $ 6789:; C 1% <9==> S e% UWL8W e E 7J 9F& YBB7OJ @B FLPWJ L8J78NLJ> @8 JW7 M=Lb@H9J7 ZL@OW7HLO9F 98; B9JJ> 9OL; O@HM@NLJL@8 @B
2*$%&(3*+* *) 98; !##$%&’$($)*+* $%,’- B@= :N7 L8 J=@MLO9F 9R:9O:FJ:=7 # ’ $ & ’ QMMF O@F% !((!，)- .) / 3)&
#! $ UW@HMN@8 < Q% T:@ 1 f% X9==LN@8 < ’& YBB7OJ @B V9=L9JL@8 L8 J7HM7=9J:=7&$& g8 JW7 B9JJ> 9OL; O@HM@NLJL@8 @B 7LPWJ NM7OL7N @B
H9=L87 MW>J@MF98GJ@8 # ’ $ & ’ O@F& !((0，04- .44 / .(&
#!4 $ E@FGH98 ’ I% ’7BB=7> C D% KLOW@FN < S 7J 9F& a9JJ> 9OL; 98; FLML; O@HM@NLJL@8 @B !* NM7OL7N @B HLO=@9FP97 :N7; L8 H9=LO:FJ:=7
# ’ $ & ’ YbM 19= ?L@F YO@F% !(4(，!04- 0!( / 0.*&
#!( $ _@8PH98LJOW9L D% D9=; g <& T=@AJW 98; @H7P9 ] ) B9JJ> 9OL; M=@;:OJL@8 Z> 4&/$5%-3,6 -($(#,-,6 :8;7= ;LBB7=78J O:FJ:=7
O@8;LJL@8N # ’ $ & QMMF Y8VL=@8 1LO=@ZL@F% !((!，3- .!( / .00&
#0* $ cW@: X h% X:9 f 1% _L \ < 7J 9F& [8N9J:=9J7; B9JJ> 9OL;N 98; :JLFL‘9JL@8 @B HLO=@9FP97 #6 $ & <=@O77;L8PN @B JW7 a@:=JW d8J7=^
89JL@89F C>HM@NL:H @8 JW7 YBBLOL78J QMMFLO9JL@8 98; <=7N7=V9JL@8 @B 19=L87 ?L@F@PLO9F 67N@:=O7N，!((4，2( / &
周洪琪等：环境因子对青岛大扁藻、亚心形扁藻、微绿球藻脂肪酸组成的影响