全 文 ：第 5卷第 5期
2 0 0 9年 1 0月
南 方 水 产
SouthChinaFisheriesScience
Vol.5, No.5
Oct., 2009
doi:10.3969/j.issn.1673-2227.2009.05.003
收稿日期:2009-06-08;修回日期:2009-07-08
资助项目:广东省科技计划项目 (2006B20201061);中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金 (中国水产科学研究院南海水产研究
所)资助项目 (2007TS01)
作者简介:吴进锋 (1955-), 男 , 研究员 , 从事海水养殖研究。 E-mail:wu-jinfeng@163.com
通迅作者:陈素文 , E-mail:chensuwen407@163.com
鹿角海萝孢子萌发过程不同发育阶段的形态
吴进锋 , 陈素文 , 陈利雄
(中国水产科学研究院南海水产研究所 , 广东 广州 510300)
摘要:对鹿角海萝 (Gloiopeltistenax)从孢子附着至芽体形成初期各发育阶段的形态进行了描述。鹿角海萝的孢
子包括四分孢子和果孢子 , 其形状和大小相似 , 球形 , 直径约 22.0 μm。 2种孢子附着后的发育过程及各发育阶
段的形态特征也相似。在水温 16℃, 海水盐度 32, 光照强度 6 000lx(光照周期为 12 h：12 h)条件下 , 鹿角海
萝孢子附着后约 22h进行第一次细胞分裂 , 经过多次分裂 , 6 d后形成初期盘状体 , 发育最快的盘状体 80 d后
长出芽体。鹿角海萝孢子不同发育阶段的形态与海萝 (G.furcata)相似。
关键词:鹿角海萝;孢子;发育;生长;形态
中图分类号:S968.43+3 文献标志码:A 文章编号:1673-2227- (2009) 05-0015-04
Morphologicalchangesofdiferentdevelopmentalstagesofspore
germinationofGloiopeltistenax
WUJinfen, CHENSuwen, CHENLixiong
(SouthChinaSeaFisheriesResearchInstitute, ChineseAcademyofFisherySciences, Guangzhou510300, China)
Abstract:MorphologicalchangesofeachdevelopingphasesofGloiopeltistenaxsporefromsporeatachmenttoformationofburgeons
wereinvestigatedinthelaboratory.G.tenaxsporesincludetetrasporeandcarposporewhichbothlikebals, havingsimilarmorphaand
sizewithadiameterofabout22.0 μm.Developmentprocessandmorphologicalchangesofthesetwosporespecieswerealsosimilar.
Undertheincubationconditionssuchassalinityof32, temperatureof16℃ andlightintensityof6 000 lx(photonperiodof12 h：12
hLD), thefirstsporedivisionoccurred22hoursafteratachment, andfurtherceldivisionsformedamulticelulardiskafter6 days.
Thediskwhichdevelopedmostquicklybegantogerminateburgeonsafter80 days.Morphologicalchangesofdifferentdevelopingpha-
sesofG.tenaxsporeweresimilartothoseofG.furcataspore.
Keywords:Gloiopeltistenax;spore;development;growth;morpha
鹿角海萝 (Gloiopeltistenax)隶属于红藻门
(Rhodophyta), 内枝藻科 (Endocladiaceae), 海萝
属 (Gloiopeltis)。 中 国 海 萝 属 藻 类 有 海 萝
(G.furcata)、 鹿角海萝和小海萝 (G.complanata)
3种 。其中鹿角海萝的体型最大 、 含水率低而含胶
率高 , 经济价值也最高 , 其干品市场价格在 500元
·kg-1以上 , 具有良好的增养殖前景[ 1] 。目前国内
仅对该属的分布生态等进行过研究[ 2] , 日本早在
20世纪 50年代以前便对海萝及扁平海萝孢子的附
着与初期发育及养殖方法进行了研究 [ 3-6] , 但至今
尚未见有关鹿角海萝孢子附着 、发育过程的形态特
征等方面的相关报道。
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南 方 水 产
第 5卷
中国的鹿角海萝主要分布于浙江至广东沿海的
岩相潮间带 , 在广东沿海 , 其生长期为 10月 ～翌
年 5月 , 而生殖器官形成于 1月 ～ 4月 [ 1] 。与同属
其他种类一样 , 其发生过程除了藻体在夏季腐烂后
留下的海萝座在秋冬季重新长出新藻体外 , 另一途
径是依靠孢子繁殖后代。孢子包括四分孢子和果孢
子 , 四分孢子产生于孢子体 , 果孢子产生于寄生在
雌配子体上的果孢子体 (囊果), 由四分孢子发育
成的藻体为配子体 , 由果孢子发育成的藻体为孢子
体 [ 6] 。文章对鹿角海萝孢子萌发过程的形态变化
特征以及盘状体的生长等进行了研究 , 旨在为其苗
种生物学的研究提供理论和参考依据 。
1 材料与方法
1.1 孢子水的制备及孢子的附着
在繁殖季节 , 采集广东汕头南澳县坪屿岛海域
成熟的鹿角海萝藻体 , 阴干 8 ～ 10 h后放入盐度 32
的过滤海水中进行孢子放散制备孢子水 , 然后将孢
子浓度为 3 600ind·mL-1的 10mL孢子水倒入装有
250mL相同盐度海水且底部放有载玻片的烧杯中 ,
搅匀后静置 , 让孢子自然下沉附着。孢子附着密度
为 4.4ind·mm-2。
1.2 孢子的培养及发育过程的观察
从孢子附着开始的整个试验过程在人工气候培
养箱中进行 , 培育水温为 16 ±1℃, 光照度为
6 000 lx, 光周期为 12h：12 h。每天搅动培养液 1
～ 2次;每 5d更换一次相同温度和盐度的过滤海
水 。孢子附着初期每天用显微镜观察并拍摄附着于
载玻片上孢子的发育过程及形态变化 , 孢子发育为
盘状体后每隔 10 d随机测量 20个盘状体大小 , 直
到盘状体萌发出直立体。
2 结果
2.1 附着孢子不同发育阶段的形态特征
鹿角海萝放散的四分孢子和果孢子的大小形状
相似 , 2种孢子附着与发育过程包括形态特征及发
育速度也相似。孢子附着后经过不断的细胞分裂形
成附着在基面上的盘状体 , 盘状体在生长过程中除
了在水平方向上扩展其直径外 , 后期在其顶部形成
生长点并长出直立体 。紧贴附着基面的部分即成为
以后藻体的盘状固着器 , 直立体通过不断分枝长高
成为藻体的直立部。
2.1.1 附着孢子 鹿角海萝放散的孢子没有运
动器官 , 仅利用其比重大于海水的重力作用下沉到
附着基面上 , 并依靠孢子表面的粘性物质完成附着
过程 。孢子接触生长基的 1 min内完成附着。刚放
散孢子附着力强 , 随着时间延长 , 附着力逐渐减
弱。刚放散和附着孢子呈圆球形 , 直径为 20 ～ 23
μm, 分裂前附着孢子直径略增大 , 内部中央有一
细胞核 , 在其外围细胞质中散布很多粒状黄褐色的
色素体 , 孢子表面为内外 2层膜 (图 1-a)。
2.1.2 孢子分裂初期 在水温 16℃条件下 , 孢
子附着后约 22 h开始进行第一次细胞分裂 , 其分
裂面穿过细胞中央将孢子变成 2细胞 , 所形成的发
生体近圆形 (图 1-b)。孢子附着约 2d后完成第
2次分裂形成 4细胞。一般情况下 , 第 2次分裂面
与第 1分裂面接近垂直相交 , 其发生体接近球形
(图 1-c), 但有时也会沿着与第 1分裂面平行或
斜向进行第 2次分裂 , 所形成的发生体呈豆形至椭
圆形 。附着后 3 d, 细胞继续分裂形成多细胞半球
状发生体 (图 1-d)。
2.1.3 盘状体形成期 孢子附着满 4 d后 , 在
多细胞半球状发生体的底部边缘形成向外突出的颜
色较淡的薄壁细胞 , 数量为 1至多个不等 (图 1-
e)。每一薄壁细胞突起不断分裂 , 有时沿着附着
基平面形成 2 ～ 3分枝的假根状薄壁细胞突起 , 沿
着附着基面在水平方向上向外伸展扩大其附着面
积。这些假根状薄壁细胞突起最终相互合并成为边
缘较规则的盘状体 (图 1 -f)。在盘状体形成阶
段 , 其表面往往长出毛状透明的细长突起物 (假
根)(图 1-g)。在盘状体周边薄壁细胞以同心圆
状地向外生长扩大水面附着面积的同时 , 顶部不断
向上隆起形成 1至若干个颜色较深的生长点 (图 1
-h～ i), 这些生长点继续分化生长 , 使盘状体在
不断扩大面积的同时向上生长 (图 1-j)。
2.2 盘状体生长速度
在鹿角海萝附着孢子发育过程中 , 其盘状体一
直在生长增大。在水温 16℃, 盐度 32, 光照强度
6 000 lx(光照周期为 12 h：12 h)的条件下 , 孢
子附着开始约 1个月 , 发育最快的盘状体直径可达
140 μm左右 (图 1 -k), 2个月时 , 盘状体直径
可达 269μm(图 1-l), 80 d时 , 发育最快的盘
状体可见有芽体长出 (图 2)。盘状体的生长曲线
见图 3。
第 5期
吴进锋等:鹿角海萝孢子萌发过程不同发育阶段的形态
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图 1 鹿角海萝孢子萌发过程不同发育阶段的形态
a.附着孢子;b.孢子的第一次细胞分裂 (22h);c.孢子的第 2次分裂 (附着后 2 d);d.多细胞体 (3d);e.具薄壁细胞
突起的多细胞体 (4d);f.初期盘状体 (6d);g.长出透明假根的盘状体 (7d);h.附着后 8d的盘状体;
i.附着后 10d的盘状体;j.附着后 20d的盘状体;k.1个月的盘状体;l.2个月的盘状体
Fig.1 MorphologicalchangesofdifferentdevelopmentalstagesofsporegerminationofG.tenax
a.atachmentspore;b.firstdivisionofspore(22h);c.seconddivisionofspore(2daysafteratachment);d.multicelular
organism(3d);e.multicelularorganismoriginatedtranslucenttuber(4d);f.multicelulardisc(6d);g.discoriginated
translucentrhizoid(7d);h.discat8daysafteratachment;i.discat10daysafteratachment;
j.discat20days;k.discat1monthafteratachment;l.discat2monthsafteratachment
3 讨论
海萝属不同种的生活史相同 , 藻体分为孢子
体 、雌 、雄配子体和寄生在雌配子体上的果孢子
体 。孢子体成熟时产生四分孢子 , 四分孢子放散附
着后萌发成雌 、 雄配子体;雄配子体产生精子囊 、
释放出精子 , 使其果孢受精形成内含果孢子的果孢
子囊即果孢子体 , 成熟果孢子放散附着后萌发成孢
子体 , 这一过程属有性生殖。海萝属不同种的无性
生殖 、有性生殖过程分别产生的四分孢子和果孢子
无论在形态上还是附着 、萌发过程都相似 , 所萌发
成的初期藻体形态也相似 [ 2-6] 。鹿角海萝与海萝 、
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南 方 水 产
第 5卷
小海萝的发育均属于直接盘状型 [ 5] , 即孢子附着
后都进行第一次细胞分裂萌发变成 2细胞 、第 2次
分裂形成 4细胞 , 经多次分裂形成多细胞半球状发
生体 , 发生体的底部边缘形成薄壁细胞 , 薄壁细胞
突起不断分裂 , 最终相互合并成为边缘较规则的盘
状体 , 其顶部不断向上隆起形成颜色较深的生长
点 , 生长点继续分化生长 , 使盘状体在扩大面积的
同时向上生长 , 最终萌发出芽体。这三者孢子萌发
过程不同发育阶段的形态也都相似 。日本的资料中
有关于海萝 、 小海萝萌发过程形态变化的图片及描
述 , 但图片比较模糊且重点针对早期发育 , 此试验
不仅清楚展示了孢子早期萌发过程中细胞的分裂和
假根的萌出 , 还拍摄了后期盘状体萌发出芽体的图
片且对盘状体的生长进行测量 。这些不仅能为该种
类的发生生物学提供参考 , 且能为其育苗生产提供
依据 。
鹿角海萝孢子的萌发速度与水温 、 光照和盐度
等关系密切 。此试验在水温 16℃, 海水盐度 32,
光照强度 6 000 lx(光照周期为 12 h：12 h)条件
下 , 鹿角海萝孢子附着后 80 d才可见芽体长出 ,
在不同水温 、 盐度和光照下 , 其发育速度将不同 ,
有关此方面的研究内容将另文发表 。
参考文献:
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