全 文 ：河北科技师范学院学报 第 26 卷第 2 期，2012 年 6 月
Journal of Hebei Normal University of Science ＆ Technology Vol． 26 No． 2 Jun，2012
DOI:10． 3969 /J． ISSN． 1672-7983． 2012． 02． 008
牛膝菊大、小孢子发生和雌、雄配子体的发育
胡 铁 锋
(河北科技师范学院 河北 秦皇岛，066004)
摘要:通过石蜡切片技术对牛膝菊大小孢子发生和雌雄配子体发育过程进行研究，结果表明，牛膝菊花药 4
室，花药壁发育为简化型。由表皮、药室内壁和绒毡层组成。绒毡层于小孢子四分体时期开始变形，其细胞原
生质体向药室中移动为变形绒毡层。小孢子孢原为多细胞，小孢子母细胞减数分裂产生四面体型的小孢子四
分体。四分体胞质分裂为连续型，偶见同时型。成熟花粉 2-细胞型。子房 1 室，每室 1 个倒生胚珠，具单珠
被，薄珠心。大孢子母细胞减数分裂形成的 4 个大孢子呈直线形排列，其中合点端的大孢子为功能大孢子，蓼
型胚囊。
关键词:牛膝菊;大孢子发生;雌配子体发育;小孢子发生;雄配子体发育
中图分类号:Q944． 4 文献标志码:A 文章编号:1672-7983(2012)02-0031-06
牛膝菊(Galinsona parviflora)系菊科牛膝菊属 1 年生草本植物，全草药用，有止血、消炎之功效［1］。
该种为外来入侵物种，原产美洲大陆，种子繁殖力极强，适应性广，在我国大部分省区有分布。近年来在
我国很多地区呈爆发式生长态势，常形成单优群落，对当地生态系统和生物多样性造成严重威胁，而目
前对牛膝菊的基础生物学方面的研究还相当缺乏［2，3］。本研究通过对牛膝菊大小孢子和雌雄配子体发
育的研究，填补其在胚胎学方面上研究的空白，同时也为有效控制和利用外侵植物牛膝菊提供一些参考
依据。
1 材料与方法
供试材料取自东北林业大学校园内自然生长的牛膝菊植株。自 2008 年 5 月下旬开始，每天取牛膝
菊花序上不同发育时期的花蕾，直至 9 月下旬。取材后用 FAA固定后直接保存，爱氏苏木精整体染色，
常规石蜡法制片，切片厚度为 8 ～ 12 μm，Olympus AH-2 型光学显微镜下观察并照相。
2 观察结果
2． 1 大孢子发生及雌配子体发育
2． 1． 1 大孢子发生 牛膝菊子房 1 室，每室具 1 个倒生胚珠，单珠被，薄珠心。在胚珠发育初期，子房
内表皮上出现球状突起，即胚珠原基，此时组织尚未分化。随后珠心表皮下第 1 层细胞分化出孢原细
胞，孢原细胞与其他珠心细胞相比，体积大，细胞质浓厚，细胞核显著。牛膝菊珠心的孢原细胞为单孢原
(图版 1-1)。孢原细胞位于珠心表皮之下方，细胞体积及细胞核明显大于周围的珠心细胞，细胞质浓
厚。孢原细胞直接发育成为大孢子母细胞，大孢子母细胞与珠心表皮细胞之间无细胞相隔，故牛膝菊为
薄珠心。随之进入减数分裂期，大孢子母细胞纵向延长。减数第 1 次分裂前期 I 的细线期(图版 1-2) ，
细线期是大孢子母细胞减数分裂的起点，此时染色质纤维凝集、折叠并螺旋化，核仁可见。进入偶线期
(图版 1-3) ，随着同源染色体的配对发生，染色体逐渐松散，核仁明显。染色体进一步缩短进入粗线期
(图版 1-4) ，粗线期时配对的染色体螺旋化加强，逐渐变粗变短，双线期(图版 1-5)时染色体变得更短
更粗，核仁体积也缩小很多，两对姐妹染色单体相交在一起，形成一至多个交叉点，最后进入终变期(图
版 1-6) ，染色体缩短，进而移向核中央分布。经中期Ⅰ和后期Ⅰ，二分体很快形成(图版 1-7)。经后期
II末期 II，形成四分体时期(图版 1-8)。4 个细胞排列为直线形。大孢子母细胞经过减数分裂产生 4 个
大孢子后，其中 3 个大孢子退化，最终只有 1 个位于合点端的大孢子转变为功能大孢子(图版
收稿日期:2012-02-08;修改稿收到日期:2012-06-06
1-9)。
2． 1． 2 雌配子体发育 功能大孢子体积逐渐增大，中间出现一个大液泡，继而发育为单核胚囊(图版
2-1)。单核胚囊经过 1 次有丝分裂形成二核胚囊，此时 2 个核分别位于胚囊的珠孔端和合点端(图版 2-
2) ，两核之间有大液泡将个核的细胞质分开，再经过有丝分裂形成四核胚囊(图版 2-3)。四核胚囊再进
行 1 次有丝分裂，胚囊体积继续纵向延长，形成八核成熟胚囊(图版 2-4)。成熟胚囊中近珠孔端有 3 个
核，它们最后发育成为卵器(图版 2-5) ，其中 1 个核分化为卵细胞(图版 2-6) ，其余 2 个分化为助细胞
(图版 2-7)。合点端也有 3 个核组成细胞，即 3 个反足细胞(图版 2-8) ，它们在形成不久便退化消失。
合点端和珠孔端各有一核移向胚囊中央，组成含有 2 个极核的中央细胞(图版 2-9)。中央细胞的核较
大，核仁明显。牛膝菊的胚囊发育属于蓼型［4］。
2． 2 小孢子发生和雄配子体的发育
2． 2． 1 小孢子发生 牛膝菊花药发育早期，胞原细胞发生于 4 个角隅处的表皮之下，为多胞原。由胞
原细胞分裂分化形成的造胞细胞发育产生小孢子母细胞(图版 3-1) ，随后小孢子母细胞开始减数分裂。
减数分裂是一个连续的过程:减数分裂的前期Ⅰ可分为细线期、偶线期、粗线期、双线期和终变期。细线
期是小孢子母细胞减数分裂的起点，此时期的特点是染色质凝集，染色质纤维逐渐折叠、螺旋化、变短、
变粗，包装成细纤维样的染色体结构，并与核仁联系在一起，位于核的一侧，可作为减数分裂启动的标志
(图版 3-2) ;进入偶线期，染色质逐渐松散，同源染色体开始配对，形成联会复合体，此时小孢子母细胞
的核仁明显可见(图版 3-3) ;粗线期时，染色体相联结，形成了复合的或双价的染色体;双线期的染色体
比粗线期缩得更短更粗，核仁体积也缩小很多，不过有的仍附着在一定的染色体上，1 对姐妹染色单体
在某些区段与另 1 对分开，但由于这 2 对染色单体相交在一起，故可见染色体交叉端化，可见 1 至多个
交叉(图版 3-4) ;终变期时染色体缩得更短，变得更粗，染色体分散，并靠近核膜(图版 3-5)。继而核膜
消失，纺锤体形成，纺锤丝与染色体的着丝点连接，进入小孢子母细胞减数分裂中期Ⅰ，二价体集中排列
在赤道面上(图版 3-6)。随着二价体的 2 个同源染色体分开，分别向两极移动，标志着后期Ⅰ的到来
(图版 3-7)。在染色体到达两极以后，末期Ⅰ就开始了，此时核膜和核仁又同时出现，在 2 个子细胞核
之间形成细胞板。至此，小孢子母细胞减数分裂Ⅰ完成了。小孢子母细胞核经过短暂的分裂间期后，进
入第 2 次减数分裂。减数分裂Ⅱ开始时有一个很短的前期Ⅱ，伸展的染色体开始收缩和螺旋化，接着就
出现了纺锤丝，染色体集中排列在赤道面上，进入中期Ⅱ。随后染色体从中期的赤道面开始向两极移
动，标志着后期Ⅱ的到来(图版 3-8)。最后染色体达到两极即为末期Ⅱ。经末期Ⅱ分裂完成时，逐渐形
成了 4 个子核，每个子核都有自己的核膜及一套完整的单倍体染色体组。在 4 个子核之间产生壁，同时
分隔成 4 个细胞，这时便形成了 4 分体小孢子。其胞质分裂为连续型，偶尔伴随有同时型(图版 3-8;3-
9)。四分体小孢子多数呈四面体形(图版 3-10)。
2． 2． 2 雄配子体发育 刚解散的小孢子，细胞壁还未形成，细胞质浓厚，细胞核位于细胞中央。紧接
着，细胞壁逐渐增厚，开始形成萌发孔(图版 3-11)。细胞质中出现小液泡。小液泡逐渐融合，形成中央
大液泡，细胞质和细胞核被挤到细胞的边缘，此为小孢子单核靠边期(图版 3-12)。细胞核在贴近花粉
壁的位置进行有丝分裂，形成 1 个营养核和 1 个生殖核。随后，2 核之间形成细胞壁，并将细胞质分成
不均等的 2 部分，形成大小悬殊的 2 个细胞，大的为营养细胞，小的为生殖细胞(图版 3-13)。生殖细胞
开始呈凸透镜状，紧贴花粉壁，随着生殖细胞和营养细胞之间的细胞壁消失，生殖细胞逐渐脱离花粉粒
细胞壁，浸入营养细胞的细胞质中。这时，2-细胞花粉粒形成(图版 3-14)。雄配子体发育完成［5，6］。
2． 2． 3 花药壁的发育 初生壁细胞平周分裂，产生内外 2 层细胞，内层细胞直接发育为绒毡层，外层细
胞形成药室内壁。由表皮、药室内壁和绒毡层共同组成花药的壁。因此，牛膝菊的花药壁发育是简化型
(图版 3-1)。药室内壁细胞最终发育为细胞壁条状加厚的纤维层，绒毡层细胞壁在小孢子四分体时期
开始破坏并呈变形虫状(图版 3-10)。花粉成熟后，药室壁开裂，只剩不完整的表皮和纤维层。
3 讨 论
牛膝菊的一些胚胎学特征与菊科的胚胎学基本特征［7］是相符合的，绒毡层为变形绒毡层;小孢子
23 河北科技师范学院学报 26 卷
母细胞减数分裂时胞质分裂为连续型，产生四面体型四分体。子房 1 室，每室 1 个倒生胚珠;具单珠被，
薄珠心;大孢子母细胞减数分裂形成的 4 个大孢子呈直线形排列，其中位于合点端的为功能大孢子;蓼
型胚囊。
本研究中发现牛膝菊也具有一些新的特征，最明显的是花药壁类型与其他菊科植物不同，多数菊科
植物是双子叶型［8，9］，而牛膝菊是简化型，即只有表皮，药室内壁和绒毡层，无中层结构。为花粉粒的发
育提供营养是其绒毡层和药室内壁，研究表明［10，11］，花药的药室内壁除了在初期起保护作用外，还起到
了贮藏营养的作用，为后期花粉粒的发育提供营养。缺少中层使牛膝菊花药结构更加简化，同时节省了
在中层发育上所需的养分，将有限的营养物质尽可能多地提供给花粉粒的发育。
大量野外观察表明，牛膝菊无营养繁殖方式存在，其生殖方式只有有性生殖，这种专一性繁殖方式
使其产生的后代具有丰富的遗传性和变异性，扩展和适应环境的能力更强。另外，大量胚胎学观察表
明，牛膝菊雌、雄配子体发育过程几乎没有败育现象。这些也可能是其成为外侵物种的重要内在因素。
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作者简介:胡铁锋(1982-)，男，硕士，研究实习员。主要研究方向:植物生殖生物学，胚胎学。
(责任编辑:石瑞珍)
Study on Megasporogenesis，Microsporogenesis and Development of
Female and Male Gametophytes in Galinsona parviflora Cav．
HU Tie-feng
(Hebei Normal University of Science ＆ Technology，Qinhuangdao Hebei，066004，China)
Abstract:This paper studies the megasporogensis，microsporogenisis and development of female and male ga-
metophyte by paraffin wax of the meiosis of megaspore and microspore mother cells and the developmental
processes of Galinsona parviflora Cav． 1 The results indicates that the anther has four chambers． The develop-
ment of anther wall is primitive type which is composed of epidermis，endothecium and amoeboid tapetum ． The
tapetum begins to vary at the stage of tetrad with the cytoplasm moving into the anther cell． The cytokinesis of
microspore mother cell in meiosis is simultaneous and continuous，and the tetrad are tetrahedral． The mature
pollen grain is 2-celled． The ovary has 1 locule and there is 1anatropous ovule in each locule． The ovule is
unitegmic and tenuinucellatae． The megaspore mother cells are developed directly by a hypodermal archespori-
cal cell which undergoes meitotic division and forms a linear tetrad． The embryo sac is of Polygonum type．
Key words:Galinsona parviflora Cav．;Megasporogenesis ;Female gametophyte;Microsporogenesis;Male ga-
metophyte
332 期 胡铁锋 牛膝菊大、小孢子发生和雌、雄配子体的发育
图版 1 牛膝菊大孢子发生
图版 1 说明:1 大孢子母细胞孢原;2 大孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:细线期;3 大孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:偶线
期;4 大孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:粗线期;5 大孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:双线期;6 大孢子母细胞减数分裂前
期Ⅰ:终变期;7 大孢子母细胞二分体时期;8 大孢子母细胞四分体时期;9 位于珠孔端 3 个大孢子退化，位于合点端
的保留。
43 河北科技师范学院学报 26 卷
图版 2 牛膝菊雌配子体发育
图版 2 说明:1 单核胚囊;2 二核胚囊;3 四核胚囊;4 成熟胚囊;5 品字形结构的卵器;6 洋梨形卵细胞;7 助细胞;8 反
足细胞;9 中央细胞。(图版Ⅱ* 1000)
532 期 胡铁锋 牛膝菊大、小孢子发生和雌、雄配子体的发育
图版 3 牛膝菊小孢子发生及雄配子体发育
图版 3 说明:1 小孢子母细胞;2 小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:细线期;3 小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:偶线期;4
小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:双线期;5 小孢子母细胞减数分裂前期Ⅰ:终变期;6 小孢子母细胞减数分裂中期Ⅰ;
7 小孢子母细胞减数分裂末期Ⅰ;8 小孢子母细胞减数分裂末期Ⅱ，连续型;9 小孢子母细胞减数分裂中期Ⅱ，同时
型;10 正四面体型的四分体小孢子;11 具萌发孔的单核小孢子;12 单核靠边期的小孢子;13 营养细胞和生殖细胞;
14 成熟花粉粒，可见营养核和生殖核。
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