全 文 ：第 5 卷 第 5 期 2 005 年 5 月
16 7 1一 8 1 15 (2 0 05 )0 5一02 8 3一0 5
科 学 技 术 与 工 程 V o l .5 N o .5 M ar .20) (5
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VU一 B 辐射对孔石药生长及其生理生化
特征的影响
蔡恒 江 ` 唐学玺 ’` 张培 玉 ’ ,2 杨 震 ,
(中国海洋大学海洋生态学研究室 ’ , 青岛 2 6 6003 ;曲阜师范大学生命科学学院 2 , 曲阜 2 7 3 16 5)
摘 要 通过实验生态学和生物化学的方法 , 研究 了 UV 一B辐射对孔石药生 长及其可溶性蛋 白含量 、 叶绿素a( Chl 一a) 含量 、 过氧
化氢 (H ZO Z )含量 、丙二醛 (M D A )含量和超氧化物歧化酶 ( SO D )活力的影 响 。 结果表明 : U V一 B辐射会抑制孔石药的生长并对其生
理生化特征产生明显 的影响 。 经过 U V一 B辐射后 , 可溶性蛋 白含量在初始 阶段 〔(0一 3 d) 〕有所增加 , 而后却 出现极显著的下降 ;叶
绿素 a含量呈现下降的趋势 ;过氧化氢含量 、丙二醛含量 和超氧化物歧化酶活力呈现升高的趋势 。
关健词 UV一 B辐射 孔石药 生理生化 活性氧自由基 ( R O )S
中图分类号 0 94 .9 21 ; 文献标识码 A
大量氟氯烃等 的使用 引起 了臭氧层 衰减 , 导
致到达地球表面的紫外辐射增强 。 UV 一 B辐射虽然
仅 占所有到达地 球表面 电磁 光谱的很小 一部分 ,
但却对生物产生复杂 的影响 t` , “ 〕。 它可以 影响植物
形态 、 光合作用 、 生物量和有机物含量 3[] 。 所 以 , 日
益增强的紫外线作用 已经成为当今全球关注 的重
大环境问题之一 。 海洋生物受 到紫外辐射 的潜在
危险性也在不断增加 , 它的伤害作用不仅仅局 限
于海水表层生物 , 在北海海水表 面中紫外线辐射
的 10% 能够 穿透到 6 m深 的水层 , 而在北冰洋 的清
澈水域 , 海水 表面 10 % 的紫外 线辐 射能够到达 3 0
m 的水层 4[] 。 U V 一B辐射对海洋微藻的影响已做 了
许多研究 2[, 4 , , 」,但对大 型海藻 的影 响却少有报道 。
大型海藻广泛分布 于潮间带和潮下 浅水带 , 在低
潮期会露出水面 , 所以其必将受到 U V 一 B辐射 的显
著影响 [6 : 。
本文选择 大型海 藻孔石 药 , 探讨 了 U V 一 B辐
射对其生 长及 其生理生 化特征 的影 响 , 这对于阐
明 U V 一 B辐射增 强对海洋生 态 系统 的影 响有重要
意义 。
20 04 年 1 1月 1 2日收到 国家 自然科学基金 ( 3 0 2 7 0 2 5 8 )
和山东省优秀中青年科学家科研奖励 基金 (03 B S 12 0) 资助
第一作者简介 : 蔡恒 江 , 男 , ( 19 7 8 一 ) , 辽宁鞍山人 ,博 士研究生 , 主要
从事生态毒理学研究 。
* 通讯作者简介 : 唐学玺
1 材料和方法
L l 藻种来源
试验所使 用的材料系采 自青 岛太平 角的孔石
纯 (vlU a eP rt us a jK el m an ) ,材料采 回后立 即用天然
海水洗净 , 用打孔器打成直径为 1 . 3 c m的圆片 , 在室
温 3 OOO xL 光照下预培养 3周 。
1 .2 培养方法和条件
培养液采用 f2/ 营养盐配方 , 取预培养的孔石药
.0 05 9接种于含 1 5 0 m L藻液中 。 培养温度 ( 2 0士 1 )℃ ,
光照强度 3 o O xL ,光暗周期 12 h : 12 h 。 每组实验同
时设 4个平行样 。 用 于微藻培养的三 角瓶预先用 1
m d
·
-lL 的盐酸浸泡 2 4 h ,消毒海水冲洗干净后待用 。
1 .3 U V一 B 辐射体系
采用北京曙光 电源厂生产的紫外 B灯 , 北京师
范大学生产的 UV 一 B型紫外辐射强度仪测定辐射强
度 。 紫外 B灯外用乙酸纤维素薄膜 (上海生化试剂公
司 , 厚度为 O, 12 m m )包被 , 以除去 2 8 0 n m 的短波辐
射 。 整个体系在正式实验前需连续照射 72 h , 以减小
薄膜滤过作用的不稳定性 。 所用薄膜每隔 1周更换 1
次 , 防止薄膜 的老化作用 。
1 .4 t」V 一 B 辐射处理
辐射强度控制在 1 . 25 林W · c m 砚 , 通过调整辐射
时间控制辐射剂量 。 在预备试验 的前提下 , 设计 O
(对照组 ,正常 日光灯管照射 )和 2 . 16 ) · m 一 UV 一 B辐
科 学 技 术 与 5卷
一州卜一. 对照组
一 . 卜一 U V一B 辐射处理组
.
.
.
-
ù台浦勺曰气飞甘
ù甲助一匕次,。工x、喇如曳祖阳攀地甘射剂量的处理组
。
L S 石茹称重
每 3 d称重一次 ,用吸水纸小心地把孔石药表面
的水吸干后称重 。
1 .6 生理生化指标测定
每3 d取一次样 ,进行生理生化指标的测定 、 )
1
.
6
.
1 可溶性蛋 白含量的测 定 7[ -
按照B ar d fo dr 方法进行 , 以牛血清蛋 白做标准曲
线 ,计算蛋白质含量 。
1
.
.6 2 叶绿素 a( C hl 一a) 含量的 测定
参照 J e n s s e n 的方法 f s { 。
1
.
.6 3 过氧化氢 (H 20公含量的测 定
参照沈文鹰的方法测定 图 。
1
.
.6 4 丙二醛 (M D )A 含量的测 定
按照 D hi n ds a 等的方法进行 [’ 。 )
1
.
6
.
5 超 氧 化 物 歧 化 酶 ( s u p e r o x id e di s m u t a s e ,
SO D )活力 的测定
采用氮蓝四哇 ( N B T )光化学反应法 [川 。
L 7 数据处理应用 S P SS 进行统计分析 。
2 结果与分析
.2 1 U V 一B 辐射处理对孔石纯生长的影响
从图 1可 以看 出 U V 一B辐射对孔石药生长 的影
响 。 UV 一B辐射对孔石药 的生长表现出明显的抑制
作用 ,而且随剂量的增大 ,抑制作用愈加明显 。 受到
U V一 B辐射处理的孔石药的生长始终受到极显著的
抑制作用 (p < .0 0 1 ) 。 第 12 天时 ,受到u v 一B辐射处理
的孔石药的重量是对照组的 73 . 18 % 。 U V一 B辐射对
海洋微藻生长的影响已有许多报道 .5[ ’ 2 , ’ 3」。 大量研究
表明 , P lS l是类囊体膜上光合作用的最敏感部位 ,也
是光合作用限制的主要部分 。 植物的光合作用受到
图 2 U V一 B 辐射对孔 石纯 可溶性蛋 自含量 的影响
~ 今- 对照组
一 . 卜 ~ u v书 辐射处理组
U V一 B 辐射处理对孔石药生长的影响
重量 ( W )随时间 ( )t 的变化
影响 , 其生长也必然会受到影响 。 另外 , UV 一B辐射
还 可 以 诱导 产生 活性 氧 自由基 ( R e a c t i v e ` ) x y g e n
sP ce i es
,
RO )S 和伤害植物体的 DN A ,进 而影 响植物
的生长 。
.2 2 U V 一B 辐射处理对孔石茹可溶性蛋 白含量的
影响
UV 一B辐射对孔石药可溶性蛋自含括有明显的
影响 (图 2 ) 。 孔石药可溶性蛋 白含量在 U V一 B辐射处
理 的初 始阶段 「( 0 一 3 ) d] 有所 增加 , 而在后 期 }_ ( 6 -
12 ) d」出现显著的降低 。 第 12 天时 该组可溶性蛋 自
含量与对照组相比差异极显著 (p < .0 01 ) , 是对照组
的 5 .9 2 9% 。 由于蛋 白质 的最大吸收波长正好处在
U V一 B辐射波长范围内 , 因此蛋白质会受到 U V一 B辐
射的影响 〔’ 4 〕。 大量研究表明 , U V一 B辐射增强导致植
物可溶性 蛋白含量降低 , 尤其是表现在 R u b i sc o 含量
的下降上 { ’ 5 。 试验 中孔石药可溶性蛋白含量在初始
阶段仁( O一3) d」出现了增加现象 ,这可能是芳香族氨
基酸合成加强的结果 。 芳香族氨基酸是合成黄酮的
前体 , 而类黄酮类物质有利于保护植物免遭 UV 一 B
辐射的伤害 。
.2 3 U V 一B 辐射处理对孔石纯光合色素 C址一 a 含
量的影响
从图 3可 以看出 , U V一 B辐射对孔 石药光合色素
C hi 一 a 含量有明显的影响 。 U V一 B辐射处理的孔石纯
C hl 一 a 含量始终低于对照组 ,在第 9天时 ,受到 U V 一B
辐射的孔石药 C h l一 a 含量受到了显著的抑制作川 (l, <
0
.
0 5 )
,是对照组的 6 7 . 2 2% 。 U V一 B辐射对 C h l一 a 含量
的影 响已有许多报道 16 ’ 7 。 U V一 B辐射使光合色素
C hl 一 a 含量降低 , 这是因为 UV 一B能破坏叶绿体质膜
和叶绿体分子 ; 抑制 R U B P梭化酶活性 , 从而抑制
H i l l反应 ,破坏 P S l 。
.0姗、陈
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5期 蔡恒江 , 等 : UV 一B辐射对孔石药生长及其生理生化特征的影响
- 叫卜- 对照组
-闷卜一 . VIJ 一 辐射处理组
口`QU6通`q`. . 今 - - 对照组
~ 司. - VIJ 沼 辐射处理组
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UV一 B辐射对孔石药叶绿素 a 含量的影响
3 6 9 1 2
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UV一 B 辐射对孔石药丙二醛含量 的影响
- 叫卜- 对照组
一刁卜~ . VIJ 一 辐射处理组 一月卜- 对照组
一 . . 一 . VIJ 一 B 辐射处理组
3lrseL`w血丁I卜l卜图765峡23
,℃匕,一`。七喇如“0国
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0 3 6 9 12
图 4 UV一 B辐射对孔石药过氧化氢含量的影响
.2 4 t JV一 B 辐射处理对孔石茹 H刃: 含量的影响
图 4为 U V一 B辐射对 孔石 纯 H ZO Z含量 的影 响 。
UV一 B辐射对孔石药 H ZO Z含量的影响非常显著 ,在各
时期受到 UV 一B辐射组孔石药 H Zq 含量都高于对照
组 伽< .0 01 ) 。 第 12 天时 ,受到 u v 一B辐射处理的孔石
药 H ZO Z含量是对照组 的2 . 13 倍 。 H必 2是光合电子传
递链的天然产物 , 是对植物具有毒害作用 的一种
RO S
。 受 u V一 B辐射后 , H ZO Z含量的升高表明藻体细
胞内的毒害作用也在加剧 。
.2 5 UV 一 B 辐射处理对孔石茹膜脂过氧化—M D A 含量的影响
U V一 B辐射对孔石药膜脂过氧化— M DA含量有明显的影响 (图 5 ) 。 受到 UV 一B辐射的孔石药 M D A
含量在各时期都明显高于对照组 , 第 3天时差异显
著伽< .0 05 ) , 6一 12 天时差异极显著伽 < .0 01 ) 。 第 12
天时 , 受到 U V一 B辐射处理 的孔石药细胞的 M D A含
量达到最高 ,是对照组 的2 .4 2倍 。 植物体内特别是生
物膜上含有大量的不饱 和脂肪酸 ,这些不饱和脂肪
酸容易被活性氧氧化 , 发生膜脂过氧化作用 , 而人
们常以M D A作为质膜过氧化程度的指标 l8j[ 。 受 U V一
B辐射后 , M D A含量显著升高 , 表明藻体细胞 的损伤
图 6 U V一 B 辐射对孔石药超氧化物歧化酶活力的影响
程度也在加剧 。
.2 6 U V 一B 辐射处理对孔石茹抗氧化酶— SO D活力的影响
图6为 U V 一B辐射对孔石药抗氧化酶— SO D活力 的影响 。 U V 一B辐射对孔石药 SO D活力有很大影
响 , 受到 U V 一B辐射的孔石药除第 3天时略低于对照
组之外 ,其余时间里都明显高于对照组 (p 0< .0 1 ) 。 第
12 天时 ,受到 U V一 B辐射处理的孔石药的 SO D活力是
对照组 的 .2 02 倍 。 SO D对机体的氧化与抗氧化平衡
起着至关重要 的作用 , 它可 以清除 R OS ,保护细胞免
受伤害 。 试验 中受到 UV 一B辐射的藻类 SO D活力在第
6一 12 天出现了极明显的上升 。 说明藻类体内抗氧化
系统受到了 UV 一B的刺激 , SO D等抗氧化酶类 的活性
明显上升 , 以清除体内产生 的过量 RO S ,进而减轻藻
体所受到的伤害 。
3 讨 论
U V 一B具有比可见光更高的能量 〔l9] , 照射在植
物上时会产生过量的R O S 。 RO S化学性质很活泼 ,有
很强的氧化性 , 通常是有毒的 。 它们在植物体内虽
科 学 技 术 与 工 程
然不断地产生 , 但是也在不断地被消除 。 在正常的
生理状态下 , 由代谢产生的活性氧可以为抗氧化 系
统所控制 , 水平 比较低 , 处于产生和消除的动态平
衡 。 少量 的活性氧不仅不会损伤机体 ,而且还会显
示出独特的生理作用 , 它对于保护细胞 内防御 系统
的活性是必须的 、 但是 , 当植物处于逆境胁迫条件
一下 ,一些诸如醒类 、 芳香烃胺类和金属鳌合剂等在
体内进行生物转化时 , 会产生氧化还原循环 。 这样 ,
不仅母体化合物产生的中间产物本身是活性氧代
谢产物 ,而 且在循环中产生 了大量的 R O S 。 这些 自由
基如果得不到及时清除 , 或者内源 自由基 的产生 和
清除失 去了正常 的平衡 , 通常会造成植物体 的伤
害 。 过量的R O S使得叶绿体膜断裂 , 叶绿素降解 ,基
质外漏 , 造成叶绿体内代谢紊乱 , 细胞光合作用受
阻 , 细胞受到损伤 ,细胞生长受到影响 。 而藻类细胞
中存在消除R O S的抗氧化防御体系 、。 生物体的抗氧
化防御体系由两部分组成 , 一部分是酶促抗氧化 系
统 , 包括 SO D 、 p ( ) D 、 C A T等抗氧化酶 , 它们在保护 细
胞免受氧化胁迫方面具有重要意义 另一部分是非
酶促抗氧化系统 , 包括抗坏血酸 、 维生素 L 氨基酸 、
金属蛋 白质 、 多糖 以及谷恍甘肤等抗 氧化剂 , 它们
同属于抗氧化剂中的低分子量的 自由基清除剂 ,在
细胞受到异源物质 、 辐射 以及侵染作用 时 ,对于维
护细胞 的氧化还原状态十分重要 。 晏斌等在研究
U V一 B对水稻 汗十组织中活性 氧代谢及膜系统的影响
中指出 , U V 一B辐射引起 了水稻叶片 R O S代谢紊乱和
膜损伤 , 是导致生物量 和光合作用降低的原因之
一 {`飞 , 陈拓等在 u v 一 B辐射对小麦抗氧化系统的研究
中认为 , U V 一B辐射能诱导 R O S的产生 , 但是 U V一 B辐
射诱导的 R OS的积累并不是 由U V 一B影 响了抗氧化
系统而直接引起的 , 而是通过另外的途径四 。 以 上
研究说明 , R O S是导致生物体损伤的主要原因 ,而生
物体清除 RO S能力的大小与其抗 性之间有直接 关
系
的生态学效应 . 海洋 与湖沼 , 19 7 ; 2 8 ( 2 ) : 1 13 一 1 19
3 1
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e o n t e n t a n d S O D a e t i v it y s h o we d i
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【K e y wo r d s ] UV一 B ar d iat io n vlU a 尹 e厅。 a Kj e llm a n p h y s io l o g i e a l a n d b i o e h e m ie a l r e a e t iv e o x y g e n s p e e ie s
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T h e M a ht e m a t ie S im u l a it o n o f O x i d a it o n & B l e n d A s P h a l t
G U O Q in 自u , D O U R e nj u , l AO K ej i a n
( I n s t i t u t e o f P e t or Ch e m i e al s
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三5 e q u a t l o n
P e e iif e at i o n
[K盯w o r d s 〕 ox id at i o n an d b l e n d ox i d iat on k i n e t i e s e q u a t i o n B p m o d e l o f a rt iif e ial n e u alr n e tw o kr m a th e m at ie s i m u l at io n