全 文 ：第 23 卷 第 11 期
2010 年 11 月
环 境 科 学 研 究
Research of Environmental Sciences
Vol. 23，No. 11
Nov.，2010
收稿日期:2010 － 05 － 03 修订日期:2010 － 07 － 07
基金项目:中央 级 公 益 性 科 研 院 所 基 本 科 研 业 务 专 项
(2007KYYW05)
作者简介:吴建国(1971 －)，男，甘肃张掖人，研究员，博士，主要从
事气候变化生态影响及其适应研究，wujg@ craes. org. cn.
UV － B辐射增强对麻花艽叶片光合作用及相关
生理参数的影响
吴建国
中国环境科学研究院，北京 100012
摘要:采用 20 W 和 40 W 的 UV － B 灯辐射增强处理，测定分析了 UV － B 辐射增强对麻花艽(Gentiana straminea Maxim)叶片
净光合速率及相关生理参数的影响 . 结果显示:2008 年 8 月 3 日，研究区大气温度从 09:00 开始上升，到 14:00 达到最高点，
叶温和大气饱和水气压变化与气温变化趋势相似;光合有效辐射强度从 07:00 开始上升，至 13:00 达到最高，之后下降;麻花
艽叶片净光合作用速率(Pn)、气孔导度(G s)、胞间 CO2 浓度(C i)、蒸腾速率(E)和水分利用效率在对照下最高，在 40 W UV －
B 辐射下最低;Pn 在 08:00—10:00 最高，G s 在 07:00—08:00 最高，C i 在日出及日落时最高，E 在 09:00—13:00 及 14:00—
18:00最高，水分利用效率在日出后最高;Pn 与 G s，叶片温度，大气温度，光合有效辐射和大气饱和水气压亏缺呈正相关，与 C i
呈负相关，与光合有效辐射强度的相关系数较高 . Pn 在光合有效辐射强度为0 ～ 800 μmol /(m
2·s)时随光合有效辐射强度增
加而增加，在2 200 ～ 3 000 μmol /(m2·s)时变化不大;G s 和 E 随光合有效辐射强度的增加而增加;C i 在光合有效辐射强度为 0
～ 800 μmol /(m2·s)时，随光合有效辐射强度的增加而呈下降趋势;水分利用效率在光合有效辐射强度为 0 ～ 800
μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度的增加而呈增加的趋势，在 800 ～ 3 000 μmol /(m2·s)时呈下降趋势 . 说明 UV － B 辐射增
强将使高寒草甸植物叶片 Pn，G s，C i，E 和水分利用效率降低 .
关键词:UV － B 辐射;高寒草甸;光合作用;麻花艽;青藏高原
中图分类号:X06 文献标志码:A 文章编号:1001 － 6929(2010)11 － 1395 － 10
Effects of Enhanced UV-B Radiation on the Photosynthesis and Related
Physiological Parameters of Straw-Yellow Gentian (Gentiana straminea
Maxim)
WU Jian-guo
Chinese Research Academy of Environmental Sciences，Beijing 100012，China
Abstract:The effects of enhanced UV-B radiation on the laminae net photosynthetic rate and related physiological parameters of straw-
yellow gentian (Gentiana straminea Maxim)were determined and analyzed by using 20 W and 40 W UV-B lamps to increase the UV-
B radiation. The results showed that air temperature in the studied area began to rise from 09:00 am and peaked at 14:00. The
variation trend of leaf temperature was similar with that of the atmospheric saturated vapor pressure and air temperature on August 3 rd，
2008. The photosynthetic active radiation (PAR)intensity began increasing at 07:00 am，peaked at 13:00，and then decreased. The
laminae net photosynthetic rate (Pn)，stomata conductance (G s)，intercellular CO2 concentration (C i)，transpiration rate (E)and
water use efficiency (WUE)of straw-yellow gentian were the highest under the control treatment，and lowest under 40 W UV-B lamp
treatment. Pn was the highest from 08:00-10:00;G s was the highest from 07:00-08:00;C i was the highest at time of sunrise or
sunset;E was the highest at 09:00-13:00 or 14:00-18:00;and，WUE was the highest after sunrise. Pn was positively related with G s，
leaf temperature，atmosphere temperature，PAR or atmospheric saturated vapor pressure deficit，and negatively related with C i . The
correlation coefficient between Pn and PAR was higher. Additionally，the results showed that Pn increased with increasing PAR when
the PAR ranged from 0-800 μmol /(m2·s)，but it varied little when the PAR ranged from 2200-3000 μmol /(m2·s). G s and E
increased with increasing PAR. C i decreased with increasing
PAR when the PAR ranged from 0-800 μmol /(m2·s). WUE
increased with increasing PAR when the PAR ranged from 0-800
μmol /(m2·s)，but decreased when PAR ranged from 800-3000
μmol /(m2·s). The results indicated that enhanced UV-B
radiation would result in decreases of Pn，G s，C i，E or WUE of
DOI：10.13198/j.res.2010.11.66.wujg.015
环 境 科 学 研 究 第 23 卷
alpine meadows leaves.
Key words:UV-B radiation;alpine meadows;photosynthesis;straw-yellow gentian;Qinghai-Tibet plateau
位于大气平流层的臭氧层能吸收对生物有害的
太阳紫外辐射(UV － B 辐射，280 ～ 320 nm)，而大量
氟氯烃化合物等的使用会引起臭氧层衰减［1］. 据联
合国环境署 (UNEP)［2］评 估，与 1980 年相比，
1997—2000 年南半球中纬度地区臭氧层每年减少
6%，北半球中纬度地区冬春季臭氧层减少 4%，夏
秋季减少 2%，全球年均减少约 3% . 自蒙特利尔公
约执行以来，大气平流层中 O3 消耗物浓度开始下
降，但臭氧层厚度仍比 20 世纪 70 年代低，未来几十
年内也难以很快恢复，如果对氯氟烃化合物排放量
不加以限制，估计到 2060 年臭氧层将减少 16%，
2075 年将比 1985 年减少 40% . 臭氧层破坏使地表
UV － B 辐射强度增加，大气中 O3 浓度每减少 1%，
地面生物有效紫外辐射强度将增加约 2% . UV － B
辐射强度自 20 世纪 90 年代在北半球持续增加，20
世纪末超过其自然变化范围［3］. UV － B 辐射增强
对地球上生物和生态系统功能及人类本身都构成严
重威胁［4］，揭示 UV － B 辐射强度对生态系统影响及
制定有效的防护对策是目前面临的重大环境问
题［3］.
UV － B 辐射强度变化对陆地生态系统影响在
20 世纪 70 年代引起广泛关注，随着对气候变化问
题更广泛的关注，UV － B 辐射强度变化对陆地生态
系统影响问题在 90 年代更成为研究热点 . 如
FLINT 等［5］分析发现 UV － B 辐射强度改变将改变
植物生理生态过程;KAKANI 等［6］发现 UV － B 辐射
强度 增 加 使 植 物 光 合 作 用 发 生 极 大 改 变;
OUDEJANS 等［7］发现 UV － B 辐射强度的增加使植
物群落结构改变;PAOLETTI［8］总结了 UV － B 辐射
强度增加对地中海森林植物的影响;SULLIVAN［9］
总结了 UV － B 辐射强度的增加对北美树木的影响 .
在我国，UV － B 辐射强度对陆地生态系统的影响研
究在 20 世纪 80—90 年代也引起了关注，包括对植
物生理生化属性和生理生态过程影响的研究［10-12］，
集中在农田作物或实验室短期生理过程研究，对高
山植物也有研究［13］，但主要分析了 UV － B 辐射增
强对植物光合作用及有关参数的短期影响 . 对田间
条件下这些生理参数与其他环境要素的关系，以及
不同光合辐射强度下 UV － B 辐射增加对高寒草甸
植物光合作用及相关生理参数影响考虑不够 .
青藏高原是我国 UV － B 辐射强度最为强烈的
地区，随着大气平流层臭氧层破坏的加剧，UV － B
辐射强度进一步增强［13-16］. 高寒草甸是青藏高原典
型生态系统，长期受到 UV － B 辐射变化的影响，目
前的认识还很有限［17］. 系统地开展 UV － B 辐射强
度增加对高寒草甸植物叶片光合作用及相关生理参
数日变化的影响，对科学认识 UV － B 辐射变化对高
寒草甸生态系统影响及制定对策具有重要意义 . 为
此，选择高寒草甸的典型组成植物———麻花艽
(Gentiana straminea Maxim)，通过田间 UV － B 辐射
增强试验，测定分析了 UV － B 辐射强度变化对高寒
草甸典型植物叶片净光合作用速率及相关生理参数
的影响，以期为科学认识 UV － B 辐射强度变化对高
寒草甸生态系统的影响提供依据，为进一步开展相
关研究提供参考 .
1 材料与方法
1 . 1 研究区概况
研究区位于青海省海北州祁连县峨堡镇
(37°58′N，100°55′E)，海拔3 512 m，属于高原大陆
性气候 . 受高海拔的制约，该地区空气稀薄，大气透
明度高，气温极低，年无霜期约 130 d 左右，年均气
温约1. 0 ℃，最冷月平均气温约 － 13. 2 ℃，最热月
平均气温约12. 8 ℃，年降水量为 406 mm，年蒸发量
为1 449. 9 mm，太阳辐射强度为6 176 MJ /m2，风速
约为5 m / s. 植被主要为高寒草甸和灌丛草甸，优势
高寒植物为高山嵩草(Kobresia pygmaea clarke)、麻
花艽(Gentiana straminea Maxim)、矮嵩草(Kobresin
humills)、垂穗披碱草(Etymus nutans)、异针茅(Stipa
aliena)、美丽风毛菊(Saussurea supera)、线叶龙胆
(Gentiana farreri balf)、垂 穗 鹅 观 草 (Roegneria
nutans)、少叶早熟禾(Poa paucifoia keng)和雪白委
陵 菜 (Potentilla nivea linn)，灌 丛 为 金 露 梅
(Hamamemelis mois oliv)等 . 土壤类型为高寒草甸
土，土层厚度一般为 50 ～ 60 cm.
1 . 2 UV － B 辐射增强处理与测定
2008 年 5 月，在地势平坦地段选择了观测场并
设立样地(面积 666 m2). 样地内均匀设立 162 块样
方(正六边形，边长 0. 80 m)，9 块样方为不架设
UV － B灯(对照)、架设 20 W 和 40 W 的 UV － B 灯
辐射强度处理，每个处理设 3 个平行 . 把 UV － B 灯
悬挂在高寒草甸样地上方 60 ～ 80 cm，每日07:00—
19:00 进行 UV － B 辐射照射，植物生长期间调整灯
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第 11 期 吴建国:UV － B 辐射增强对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响
管高度以保持试验期辐射剂量基本一致，供试灯管
为北京电光源厂生产的 20 W 和 40 W 的 UV － B 灯
(UV － B 313)，灯管包上一层纤维素双乙酸脂薄膜
(又称 AC 膜，厚度为 0. 13 mm)，用于过滤掉波长小
于 280 nm 与生态不相关的少量致死性紫外线 . 经
CALDWELL［18］公式转换，20 W 增强样地近地面
UV － B生物有效辐射剂量约为 10 μW /cm2，40 W 增
强样地近地面 UV － B 辐射剂量约 20 μW /cm2，分别
相当于测定区大气平流层中臭氧层衰减 5%和 10%
后增加的 UV － B 辐射强度 . 在 2008 年 6 月 1 日开
始进行 UV － B 辐射处理，每天以UV － B型紫外辐照
计(北京师范大学光电仪器厂生产)定期测定 297
nm 处的 UV － B 辐射强度，观测时间为 07:00—
19:00，每 h 测 1 次，照射处理 60 d 后，测定植物光
合作用及相关的生理参数 .
1 . 3 麻花艽叶片光合作用及相关生理参数和环境
要素测定
由于高寒草甸分布区生长季短，8 月是高寒草
甸植物生长旺盛期，为了分析 UV － B 辐射强度改变
对高寒草甸典型植物生长旺盛期光合作用及相关生
理参数日变化的影响，在天气晴朗的 8 月 3 日
07:00—19:00 进行观测，每 h 测定 1 次 . 需要说明
的是，试验设计在 7—9 月都进行环境要素和植物光
合作用相关参数日变化观测，但研究区生长季天气
日变化较大，整日晴朗无云的天气少，多次观测因受
到云遮挡和大风的影响，观测效果差，所以仅以 8 月
3 日比较有效的观测结果进行了分析 . 高寒草甸中
植物组成多样，选择典型组成植物———麻花艽，每种
UV － B 辐射处理及对照下随机选择 4 株生长健壮
的植株，测定上部充分展开叶片 . 以 LI － 6400 光合
作用测定系统(LI － COR，USA)测定选定植物叶片
的净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间 CO2 浓
度、叶温及大气光合有效辐射强度、气温、相对湿度、
大气 CO2 浓度和大气饱和水气压，每次测定重复
10 ～ 15 次，取其平均值 .
为分析 UV － B 辐射强度改变对高寒草甸典型
植物光合作用及相关生理参数对光合有效辐射强度
的响应差异，在天气晴朗的 2008 年 8 月 17 日和 9
月 19 日 07:00—18:00，以 LI － 6400 便携式光合测
定系统测定麻花艽叶片光合作用相关生理生态参
数，利用 6400 － 02B LED 红蓝光源，设定光合有效
辐射强度为3 000，2 800，2 600，2 400，2 200，2 000，
1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，
100，50 和 0 μmol /(m2·s)梯度，叶室温度设为
15 ℃，以 6400 － 01C 气源控制叶室内 CO2 浓度为
350 μmol /mol. 在测定样方内随机选取 4 株生长健
壮麻花艽植株，测定上部充分展开叶片 . 当仪器显
示各项指标变异系数小于 1%，记录麻花艽叶片的
净光合速率、蒸腾速率、气孔导度、叶温及光合有效
辐射、气温、相对湿度和大气 CO2 浓度 . 测定完毕后
采集麻花艽叶片计算叶面积，并进行光合系统叶面
积换算 . 根据光合作用速率和蒸腾速率换算水分利
用效率 .
1 . 4 数据分析
利用 SPSS 11. 0 软件，以方差分析法分析 UV －
B 辐射强度变化对麻花艽叶片光合作用的影响，以
多重比较法分析差异的显著性，以相关分析法确定
麻花艽叶片光合作用速率与大气温度、叶片温度、光
合有效辐射强度、胞间 CO2 浓度、大气饱和水气压
和气孔导度的关系 .
2 结果与分析
2 . 1 环境要素日变化
由图 1 可知，大气环境因子日变化趋势明显:
2008 年 8 月 3 日，气温在 07:00—09:00 迅速上升，
在 09:00—11:00 相对平稳，在 11:00—13:00 又上
升，在 13:00—14:00 下降，在 14:00—16:00 又逐渐
上升，在 16:00—19:00 逐渐下降，总体上在09:00—
14:00 较高，在 13:00 最高 . 叶温和大气饱和水气压
变化趋势与气温变化趋势类似，也在 09:00—14:00
较高，在 13:00 最高 . 光合有效辐射强度在 07:00—
09:00 逐渐上升，在 09:00—13:00 相对平稳，在
13:00—19:00 逐渐下降 .
差异性检验表明，8 月 3 日不同时段这些环境
要素在 3 种 UV － B 辐射处理下差异不显著，8 月 3
日平均值的差异也不显著(P > 0. 05)(见表 1).
2 . 2 UV － B 辐射增加对麻花艽叶片净光合速率的
影响
2008 年 8 月 3 日，麻花艽叶片净光合作用速率
日变化趋势明显 . 07:00—09:00 呈上升趋势，
09:00—13:00 呈下降趋势，13:00—15:00 又呈上升
的趋势，15:00—19:00 呈下降趋势;在 08:00—
10:00达最高峰 . 不同 UV － B 辐射强度处理下麻花
艽叶片净光合作用速率变化趋势基本一致，平均值
差异显著 (P < 0. 05)，在对照下较高，在 20 W
UV － B辐射下次之，在 40 W UV － B 辐射下较低(见
表 1). 但 07:00—09:00，11:00，14:00 和 16:00 差
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环 境 科 学 研 究 第 23 卷
图 1 2008 年 8 月 3 日大气环境因子日变化
Fig. 1 The daily change of atmosphere factors on August 3 rd，2008
表 1 2008 年 8 月 3 日麻花艽叶片净光合速率及相关生理参数与环境因子的平均值
Table 1 The mean of net photosynthetic rate or related physiological parameters
of straw-yellow gentian and environmental factors on August 3 rd，2008
处理
光合速率 /
〔μmol /(m2·s)〕
气孔导度 /
〔mol /(m2·s)〕
胞间 CO2 /
(μmol /mol)
蒸腾速率 /
〔mmol /(m2·s)〕
水分利用效率 /
(μmol /mmol)
气温 /
℃
光合有效辐射 /
〔μmol /(m2·s)〕
大气饱和
水气压 /
hPa
叶温 /
℃
对照 9. 57 a 0. 11 a 95. 14 a 3. 20 a 22. 28 a 22. 34 a 1 289. 10 a 2. 26 a 3. 64 a
20 W UV － B 辐射 8. 12 b 0. 09 b 81. 63 b 2. 85 b 22. 50 a 22. 61 a 1 271. 76 a 2. 29 a 3. 40 a
40 W UV － B 辐射 6. 94 c 0. 08 b 72. 95 c 2. 64 c 22. 52 a 22. 84 a 1 265. 44 a 2. 30 a 3. 31 a
注:表中同一列相同小写字母表示差异不显著(P > 0. 05).表 2 同 .
异不显著(P > 0. 05)(见图 2).
由图 3 可知，2008 年 8 月和 9 月，麻花艽叶片
净光合作用速率随着光合辐射强度发生改变 . 麻花
艽叶片净光合速率都在光合有效辐射强度为 0 ～
800 μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度增加而增
加，在2 200 ～ 3 000 μmol /(m2·s)时变化不大 . 在相
同光合有效辐射强度下，对照较高，在 20 W 和 40 W
UV － B 辐射下较低，不同光合有效辐射强度下的平
均值差异显著(P < 0. 05)(见表 2)，8 月光合有效辐
射强度 0 ～ 400 μmol /(m2·s)时差异不显著(P >
0. 05)(见图 3).
2. 3 UV － B 辐射增加对麻花艽叶片气孔导度的
影响
2008 年 8 月 3 日，麻花艽叶片气孔导度呈现明
显日变化趋势:在 07:00—08:00 较高，之后呈下降
趋势，08:00—11:00 呈上升趋势，11:00—13:00 又
呈下降趋势，13:00—15:00 呈上升趋势，15:00—
19:00 呈下降趋势 . 麻花艽叶片气孔导度在对照下
较高，在 20 W UV － B 辐射下次之，在 40 W UV － B
辐射下较低，8 月 3 日平均值差异显著(P < 0. 05)
(见表 1)，在 08:00—10:00，13:00—14:00 和
16:00—19:00 差异不显著(见图 2).
由图 4 可知，2008 年 8 月和 9 月，麻花艽叶片
气孔导度都随光合有效辐射强度增加而呈增加趋
势 . 相同光合有效辐射强度下，麻花艽叶片气孔导
度在对照下较高，在 20 W UV － B 辐射下次之，在
40 W UV － B 辐射下较低(见图 4)，不同光合有效
辐射强度下平均值差异显著(P < 0. 05)(见表 2).
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第 11 期 吴建国:UV － B 辐射增强对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响
图 2 2008 年 8 月 3 日麻花艽叶片光合作用及相关参数日变化
Fig. 2 The daily change of photosynthesis and related physiological parameters
of straw-yellow gentian on August 3 rd，2008
表 2 麻花艽叶片净光合速率及相关生理参数在不同光合有效辐射强度下的平均值
Table 2 The mean of net photosynthetic rate or related physiological parameter
of straw-yellow gentian under different UV-B radiation
处理
光合速率 /
〔μmol /(m2·s)〕
气孔导度 /
〔mol /(m2·s)〕
胞间 CO2 /
(μmol /mol)
蒸腾速率 /
〔mmol /(m2·s)〕
水分利用效率 /
(μmol /mmol)
8 月 9 月 8 月 9 月 8 月 9 月 8 月 9 月 8 月 9 月
对照 9. 87 a 13. 61 a 0. 25 a 0. 33 a 326. 88 a 313. 43 a 5. 75 a 3. 74 a 1. 71 a 3. 43 a
20 W UV － B 辐射 8. 70 b 8. 47 b 0. 20 b 0. 27 b 292. 22 b 294. 45 b 5. 25 b 3. 02 b 1. 50 b 2. 68 b
40 W UV － B 辐射 8. 06 c 6. 01 c 0. 14 c 0. 16 c 261. 87 c 263. 78 c 4. 53 c 2. 52 c 1. 40 c 2. 31 c
2 . 4 UV － B 辐射增加对麻花艽叶片胞间 CO2 浓度
的影响
2008 年 8 月 3 日，麻花艽叶片胞间 CO2 浓度呈
日变化过程:在 07:00—10:00 较高，之后下降，
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环 境 科 学 研 究 第 23 卷
图 3 不同 UV － B 辐射强度下麻花艽叶片净光合速率对光的响应
Fig. 3 Response of leaf photosynthetis of straw-yellow gentian to photosynthetical
active radiation under different UV-B radiation
图 4 不同 UV － B 辐射强度下麻花艽气孔导度对光的响应
Fig. 4 The response of stomatal conductance of straw-yellow gentian
to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation
10:00—12:00 相对平稳，12:00—15:00 呈下降趋
势，15:00—19:00 又呈上升趋势 . 总体上在日出和
日落时较高，中午较低 . 麻花艽叶片胞间 CO2 浓度
在对照下最高，在 20 W UV － B 辐射下次之，在 40
W UV － B 辐射下最低，8 月 3 日平均值差异显著
(P < 0. 05)(见表 1)，在 10:00—16:00 差异不显著
(P < 0. 05)(见图 2).
图 5 显示，2008 年 8 月和 9 月麻花艽叶片胞间
CO2 浓度随着光合有效辐射强度的变化而改变 . 麻
花艽叶片胞间 CO2 浓度在光合有效辐射强度为 0 ～
800 μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度增加而呈
迅速下降趋势，在 800 ～ 3 000 μmol /(m2·s)时变化
不大 . 在相同光合有效辐射强度下，麻花艽叶片胞
间 CO2 浓度在 40 W UV － B 辐射下较低，在 20 W
UV － B 辐射和对照下较高(P < 0. 05)(见图 5)，不
同光合有效辐射强度下平均值差异也显著(P <
0. 05)(见表 2).
2 . 5 UV － B 辐射增强对麻花艽叶片蒸腾速率和水
分利用效率的影响
图 2 显示，2008 年 8 月 3 日麻花艽叶片蒸腾速
率也呈日变化趋势:在 09:00—13:00 和 14:00—
18:00 较高，在 07:00—09:00 呈上升趋势，在
09:00—13:00 相对平稳，在 13:00—14:00 呈下降
趋势，在 14:00—15:00 又呈上升趋势，在 15:00—
18:00 相对平稳，在 18:00—19:00 又呈下降趋势 .
并且在对照下较高，在 20 W UV － B 辐射下次之，在
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第 11 期 吴建国:UV － B 辐射增强对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响
图 5 不同 UV － B 辐射强度下麻花艽胞间 CO2 对光的响应
Fig. 5 The response of intercellular CO2 concentration of straw-yellow gentian
to photosynthetical active radiation under different UV-B radiation
40 W UV － B 辐射下较低，8 月 3 日平均值差异显著
(P < 0. 05)(见表 1)，在 08:00—09:00 和 14:00 差
异不显著(P > 0. 05)(见图 2).
图 6 显示，2008 年 8 月和 9 月，麻花艽叶片蒸
腾速率随光合有效辐射强度增加而呈现增加趋势 .
相同光合有效辐射强度下，在 40 W UV － B 辐射下
较低，在 20 W UV － B 辐射和对照下较高(见图 6)，
不同光合有效辐射强度下平均值差异显著(P <
0. 05)(见表 2).
图 2 显示，2008 年 8 月 3 日麻花艽叶片水分利
用效率也呈明显的日变化趋势:在 07:00—08:00 较
高，之后下降，09:00—11:00 呈上升趋势，11:00—
13:00呈下降趋势，13:00—15:00 又呈上升趋势，
15:00—19:00 平稳 . 麻花艽叶片水分利用效率在对
照下最高，在 20 W UV － B 辐射下次之，在 40 W
UV － B辐射下最低，但 09:00—11:00，16:00 和
18:00—19:00 差异不显著(见图 2)，8 月 3 日平均
值差异也不显著(P > 0. 05)(见表 1).
图 6 不同 UV － B 辐射强度下麻花艽蒸腾速率对光的响应
Fig. 6 The response of transpiration rate of straw-yellow gentian to photosynthetical active
radiation under different UV-B radiation
图 7 显示，2008 年 8 月和 9 月，麻花艽叶片水
分利用效率在光合有效辐射强度也随光合有效辐射
而发生改变 . 麻花艽叶片水分利用效率在光合有效
辐射强度为 0 ～ 800 μmol /(m2·s)时随光合有效辐
射强 度 增 加 而 呈 增 加 趋 势，在 800 ～ 3 000
μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度增加而呈下降
趋势 . 相同光合有效辐射强度下，在 40 W UV － B
辐射下较低，在 20 W UV － B 辐射和对照下较高，不
同光合有效辐射强度下平均值差异显著(P < 0. 05)
(见表 2)，在 0 ～ 400 μmol /(m2·s)差异不显著(P >
0. 05)(见图 7).
2 . 6 麻花艽叶片光合速率日变化与其他环境因子
的关系
麻花艽叶片光合作用受多种环境因素影响 .
1041
环 境 科 学 研 究 第 23 卷
图 7 不同 UV － B 辐射强度下麻花艽叶片水分利用效率对光的响应
Fig. 7 The response of water use efficiency of straw-yellow gentian to photosynthetical active
radiation under different UV-B radiation
2008 年 8 月 3 日，麻花艽叶片净光合作用速率受叶
片气孔导度、胞间 CO2 浓度、叶片温度、大气温度、
光合有效辐射和大气饱和水气压的共同影响，净光
合作用速率与叶片气孔导度、叶片温度、大气温度、
光合有效辐射和大气饱和水气压呈正相关，与叶片
胞间 CO2 浓度呈负相关，与光合有效辐射相关系数
最高，与大气温度和叶片温度相关系数次之，与胞间
CO2 浓度、气孔导度和大气饱和水气压相关系数较
低(见表 3).
表 3 麻花艽叶片净光合速率与环境因子及其他生理变量的相关系数
Table 3 The correlation coefficient between net photosynthetic rate of straw-yellow gentian with environmental factors
处理 气孔导度 胞间 CO2 浓度 叶温 光合有效辐射强度 气温 大气饱和水气压
对照 0. 393 － 0. 478 0. 491 0. 581 0. 461 0. 395
20 W UV － B 辐射 0. 144 － 0. 536 0. 461 0. 600 0. 430 0. 430
40 W UV － B 辐射 0. 284 － 0. 424 0. 392 0. 508 0. 385 0. 296
3 讨论
UV － B 辐射增强对植物光合作用有显著影响 .
如左园园等［10］研究 UV － B 辐射强度对 2 年生青榨
槭幼苗的影响发现，UV － B 辐射增强处理 50 d 使
青榨槭幼苗每日净光合速率降低;陈章和等［19］研究
不同 UV － B 辐射强度处理下南亚热带森林木本植
物光合作用差异发现，UV － B 辐射增加处理 30 d 或
60 d 使幼苗的净光合速率降低，较低 UV － B 辐射处
理水平下净光合速率比对照低，较高 UV － B 辐射水
平比较低水平处理下低;王春乙等［14］总结得出
UV － B辐射增强将使植物光合速率降低 . 该研究表
明，UV － B 辐射增强使麻花艽叶片净光合速率降
低 . 然而，不是所有植物都对 UV － B 辐射变化敏
感，一些高海拔植物不受 UV － B 辐射增加影响［20］.
实验室研究发现，一些植物有适应 UV － B 辐射机
制 . 如人工种植的麻花艽，在不同强度 UV － B 辐射
处理下，麻花艽叶片光合作用短期内有一定的抑制
作用，随着处理时间的增加，该植物便很快适应强
UV － B 辐射处理［21］，表明 UV － B 辐射变化对植物
影响过程比较复杂 .
UV － B 辐射增强对植物水分代谢也有显著影
响 . 如左园园等［10］研究 UV － B 辐射强度对 2 年生
青榨槭幼苗影响表明，UV － B 辐射增强处理 50 d 使
青榨槭幼苗每日水分利用效率降低;王春乙等［14］总
结得出 UV － B 辐射增强将使植物蒸腾作用减弱 .
该研究表明，UV － B 辐射增强使麻花艽叶片蒸腾作
用及水分利用效率降低 .
UV － B 辐射增强对植物水分代谢和气孔导度
也有显著影响 . 如陈章和等［19］研究不同 UV － B 辐
射强度处理下南亚热带森林木本植物光合作用差异
发现，UV － B 辐射增加也明显降低了幼苗叶片气孔
导度，较低 UV － B 辐射处理幼苗叶片气孔导度比对
照低下，较高 UV － B 辐射处理下幼苗叶片气孔导度
2041
第 11 期 吴建国:UV － B 辐射增强对麻花艽叶片光合作用及相关生理参数的影响
比较低处理低，UV － B 辐射对阳生性植物影响较耐
荫植物影响大 . 该研究表明，UV － B 辐射增强使麻
花艽叶片气孔导度和胞间 CO2 浓度降低 .
UV － B 辐射增加对植物光合作用及相关生理
过程影响受大气环境多种因素影响［12］. PHOENIX
等［11］研究发现，UV － B 辐射增加和降水改变影响
瑞典亚极地石楠被，但降水和 UV － B 辐射增加对石
楠群落的影响存在相互抵消的作用;CALDWELL
等［4］研究发现，UV － B 辐射增强使植物对高温忍耐
增加，并且高温影响植物对 UV － B 辐射变化的敏感
性;DORMANN 等［12］研究发现，极地温度升高和
UV － B辐射增加使植物和养分循环改变 . 该研究表
明，麻花艽叶片光合作用速率受叶片气孔导度、胞间
CO2 浓度、叶温、气温、光合有效辐射强度和大气饱
和水气压影响，并且与叶片气孔导度、叶温、气温、光
合有效辐射强度和大气饱和水气压呈正相关，与叶
片胞间 CO2 浓度呈负相关，其中与光合有效辐射强
度相关系数最高，且净光合速率在光合有效辐射强
度为 0 ～ 800 μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度
增加而增加的幅度大;气孔导度和蒸腾速率随光合
有效辐射强度增加而增加;胞间 CO2 浓度在光合有
效辐射强度为 0 ～ 800 μmol /(m2·s)时随光合有效
辐射强度增加而呈迅速下降趋势;水分利用效率在
光合有效辐射强度为 0 ～ 800 μmol /(m2·s)时随光
合有效辐射强度增加而呈增加趋势，在 800 ～ 3 000
μmol /(m2·s)时呈下降趋势 . 说明高寒草甸植物光
合作用相关参数受光合有效辐射强度变化影响较
大 . UV － B 辐射增加和其他环境因素改变对陆地生
态系统结构与功能影响较为复杂［4，6］，对这些影响
还需要深入研究 .
UV － B 辐射增强对植物光合作用影响与植物
生理生化过程有关，包括 UV － B 辐射增强对植物细
胞酶系统，DNA，光合叶绿素，类囊体膜功能，叶片气
孔行为和解剖结构的影响等［13-14，22］. 该研究发现，
UV － B 辐射增加对麻花艽叶片光合作用及相关生
理参数的影响，可能与 UV － B 辐射增强后破坏了麻
花艽叶片光合系统、酶系统和细胞膜有关 . 另外，
UV － B 辐射增强对麻花艽生理代谢过程也可能产
生破坏性影响，对此需进一步研究 .
4 结论
a. 高寒草甸区大气环境因子日变化趋势明显 .
2008 年 8 月 3 日，气温在 09:00—14:00 较高，在
13:00 最高，叶温和大气饱和水气压与气温变化趋
势基本类似 . 光合有效辐射强度在 07:00—09:00
逐渐上升，09:00—13:00 相对平稳，13:00—19:00
逐渐下降 .
b. UV － B 辐射增强使麻花艽叶片净光合作
用、气孔导度和胞间 CO2 浓度降低 . 2008 年 8 月 3
日，麻花艽叶片净光合作用速率在对照下最高，在
20 W UV － B 辐射下次之，在 40 W UV － B 辐射下最
低，且在08:00—10:00 最高;气孔导度在 07:00—
08:00 较高，胞间 CO2 浓度在日出和日落时较高 .
净光 合 速 率 在 光 合 有 效 辐 射 强 度 为 0 ～ 800
μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度增加而增加，
在2 200 ～ 3 000 μmol /(m2·s)时变化不大;胞间
CO2 浓 度 在 光 合 有 效 辐 射 强 度 为 0 ～ 800
μmol /(m2·s)时随光合有效辐射强度增加而呈下降
趋势，在800 ～ 3 000 μmol /(m2·s)时变化不大;气孔
导度随光合有效辐射强度增加而呈增加趋势 .
c. UV － B 辐射增强使麻花艽叶片蒸腾速率和
水分利用效率降低 . 2008 年 8 月 3 日，麻花艽叶片
蒸腾速率和水分利用效率在对照下较高，在 20 W
UV － B 辐射下次之，在 40 W UV － B 辐射下较低，
且在 09:00—13:00 和 14:00—18:00 较高;水分利
用效率在日出后较高 . 麻花艽叶片蒸腾速率随光合
有效辐射强度增加而呈增加趋势;水分利用效率在
光合有效辐射强度为 0 ～ 800 μmol /(m2·s)时随光
合有效辐射强度增加而呈增加趋势，在 800 ～ 3 000
μmol /(m2·s)时呈下降趋势 .
d. 多种环境因素共同影响麻花艽叶片光合作
用速率 . 麻花艽叶片净光合作用速率与叶片气孔导
度、叶温、气温、光合有效辐射和大气饱和水气压呈
正相关，与叶片胞间 CO2 浓度呈负相关，其中与光
合有效辐射强度相关系数较高，与气温和叶温相关
性次之，与胞间 CO2 浓度、气孔导度和大气饱和水
气压相关性较低 .
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