全 文 ：第 9 卷第 1 期
2 0 1 3 年 2 月
南 方 水 产 科 学
South China Fisheries Science
Vol. 9，No. 1
Feb.，2013
doi:10. 3969 / j. issn. 2095 － 0780. 2013. 01. 009
收稿日期:2012-08-16;修回日期:2012-08-30
资助项目:广东省海洋渔业科技推广专项(A201001H04) ;中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金(中国水产科学研究院南海水产
研究所)资助项目(2012TS17，2010TS02)
作者简介:陈利雄(1978 －) ，男，副研究员，从事海水贝、藻类繁殖和增养殖技术研究。E-mail:cz_ clx@ 163. com
通信作者:陈素文，E-mail:chensuwen407@ 163. com
盐度对海萝孢子附着、萌发和成活的影响
陈利雄，吴进锋，陈素文，颉晓勇，朱长波，郭奕惠
(中国水产科学研究院南海水产研究所，农业部南海渔业资源开发利用重点实验室，广东 广州 510300)
摘要:通过 4 个试验研究了盐度对海萝(Gloiopeltis furcata)孢子附着、萌发及成活的影响。1)不同盐度(16. 0 ～
38. 5)对海萝种藻所释放孢子的影响。2)不同盐度(13. 5 ～ 41. 0)对海萝孢子附着、萌发和成活的影响。3)不同盐
度(6. 0 ～ 66. 0)对已附着 24 h、48 h孢子发生体成活的影响。4)淡水浸泡不同时间(2 h、4 h、6 h和 8 h)对已附
着 24 h、48 h孢子发生体成活的影响。结果表明，盐度为 23. 5 ～ 36. 0 时海萝种藻释放的孢子能正常附着和萌发;
海萝孢子附着、萌发及成活的合适盐度为 31. 0 ～ 36. 0;盐度为 31. 0 ～ 56. 0 时对已附着 24 h海萝孢子发生体的成
活没有影响，不同时间的淡水浸泡则对其成活有影响;盐度为 16. 0 ～ 61. 0 或者 2 h的淡水浸泡对已附着 48 h孢
子发生体的成活没有影响。
关键词:海萝;孢子;盐度;附着;萌发;成活
中图分类号:S 968. 43 + 3 文献标志码:A 文章编号:2095 － 0780 －(2013)01 － 0053 － 05
Effect of salinity on attachment，development and survival
of Gloiopeltis furcata spore
CHEN Lixiong，WU Jinfeng，CHEN Suwen，XIE Xiaoyong，ZHU Changbo，GUO Yihui
(Key Lab. of South China Sea Fishery Resources Exploitation ＆ Utilization，Ministry of Agriculture;South China
Sea Fisheries Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510300，China)
Abstract:Four experiments were conducted to study the effect of sea salinity on the attachment，development and survival of Gloiopel-
tis furcata spore. In the first experiment，the fertile thalli of G. furcata were incubated at different salinities (16. 0 ～ 38. 5). In the
second experiment，G. furcata spores were incubated at different salinities (13. 5 ～ 41. 0). In the third experiment，the germinating
spores of 24 h and 48 h were incubated at different salinities (6. 0 ～ 66. 0). In the fourth experiment，the germinating spores of 24 h
and 48 h were incubated in freshwater for different hours (2 h，4 h，6 h，8 h). The results show that the spores released at salinity
of 23. 5 ～ 36. 0 could normally adhere and develop;the appropriate salinity for attachment，development and survival of G. furcata
spore is 31. 0 ～ 36. 0;there was no significant difference in the survival of the germinating spores (24 h)at salinity of 31. 0 ～ 56. 0，
but there is difference in the survival of the germinating spores (24 h)incubated in freshwater for different hours;there is no signifi-
cant difference in the survival of the germinating spores (48 h)at salinity of 16. 0 ～ 61. 0 or those incubated in freshwater for 2 h.
Key words:Gloiopeltis furcata;spore;salinity;attachment;development;survival
海萝(Gloiopeltis furcata)隶属于红藻门、内枝
藻科、海萝属［1］。海萝属藻类俗称“赤菜”、“红
菜”、“胶菜”，在药业、食品业、工业等方面有广
泛的用途［1 － 5］，具有很高的经济价值(目前其漂白
54 南 方 水 产 科 学 第 9 卷
的干品售价在 1 000 元·kg －1以上)。中国沿海的海
萝属藻类有 3 种，其中海萝是分布最广、经济价值
较高的种类［2］。由于海萝主要依靠天然采摘，其
资源量已很少，无法满足国内外市场需求，因此有
必要开展其人工育苗及增养殖的研究。
盐度是海藻生长、繁殖和成活的影响因子之
一，中国对此已有诸多报道［6 － 10］。日本在 20 世纪
40 年代前就通过野外调查来研究海萝的生活史、
繁殖和生态，也报道了盐度对海萝、鹿角海萝
(G. tenax)孢子附着的影响［11 － 14］，但对这 2 种海萝
孢子萌发及成活的影响尚未见报道。笔者课题组在
室内可控条件下培育海萝和鹿角海萝成熟［15］，研
究了温度、光照和三十烷醇对其孢子附着、生长的
影响［16 － 17］，也研究报道了盐度对鹿角海萝孢子附
着、生长发育的影响［18］。此试验则在鹿角海萝试
验基础上更深入详细探讨不同盐度对海萝孢子附
着、萌发和成活的影响，初步研究了海萝种藻在不
同盐度释放孢子的情况以及淡水浸泡对孢子发生体
的影响，旨在为进一步开展海萝人工育苗和增养殖
研究提供更详尽的基础资料。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
采集广东省大亚湾大辣甲岛海区的成熟海萝孢
子体(大部分为四分孢子体)作为种藻，阴干后于
次日运回广州的实验室，按 1 L水约放入 40 g藻体
的比例，把种藻放入 16 ℃海水(盐度为 31. 0)中放
散孢子备用。用浓缩海水和淡水与天然海水(盐度
31. 0)按比例调配，制成不同盐度的海水备用。培
养容器是容量为 500 mL 的玻璃烧杯，装入配制好
的海水 250 mL。
1. 2 试验方法
1. 2. 1 不同盐度对海萝种藻所释放孢子的影响
将形成四分孢子囊的海萝成熟藻体放入装有不同
盐度海水(16. 0、18. 5、21. 0、23. 5、26. 0、28. 5、
31. 0、33. 5、36. 0、38. 5)的烧杯中(底部放有载
玻片作为孢子附着器)培育 20 d，每烧杯各放入 10
g藻体，观察孢子附着及是否有新的四分孢子囊形
成。
1. 2. 2 不同盐度对海萝孢子附着、萌发和成活的
影响 将孢子密度为 1 150 个·mL －1的孢子水移
入装有不同盐度海水(13. 5、16. 0、18. 5、21. 0、
23. 5、 26. 0、 28. 5、 31. 0、 33. 5、 36. 0、 38. 5、
41. 0)的烧杯中(底部放置载玻片作为孢子附着
器) ，每个烧杯各放入孢子水 20 mL 并搅拌均匀，
每个盐度设 3 个平行组。试验进行 30 d。
1. 2. 3 不同盐度对孢子发生体成活的影响 将
在天然海水中附着 24 h、48 h 的附有海萝孢子的
附着器(载玻片)分别移入不同盐度海水(6. 0、
11. 0、16. 0、31. 0、56. 0、61. 0、66. 0)烧杯中培
养观察 5 d。
1. 2. 4 淡水浸泡时间对孢子发生体成活的影响
将在天然海水中附着 24 h、48 h 的附有海萝孢
子的附着器(载玻片)分别移入淡水(经曝气 24 h
的自来水)中观察附着孢子对淡水的耐受性，附着
孢子在淡水中分别浸泡 2 h、4 h、6 h 和 8 h 后重
新移入天然海水中培养。试验时间为 5 d。
1. 2. 5 试验条件与控制 上述的试验组，除了
试验周期为 5 d 的试验组之外，其他试验组每 5 d
全换水 1 次，每次换相同盐度的海水，每天摇动培
养水体 1 ～ 2 次。用光照培养箱控制试验组的培育
水温为(16 ± 1)℃，光照强度为 4 000 lx［光周期亮
(L)∶暗(D)= 12∶12］。
1. 2. 6 试验观测 使用体视显微镜作为观察仪
器。为防止孢子刚开始附着不牢影响孢子密度测
定，1. 2. 2 的第 1 次观测推迟至试验开始 12 h后进
行，以该次测定的孢子附着密度推算附着率，试验
开始的前 2 d每 24 h观察孢子分裂情况。各试验每
5 d结合换水观察统计孢子发生体的成活数量(10
× 10 倍，每视野密度)并测量其大小。
1. 2. 7 数据统计分析 孢子附着率为每一烧杯
中附着孢子数与放入孢子数的百分比率;成活率为
成活孢子发生体(成活孢子发生体呈浅黄色，死亡
的孢子发生体颜色变白并从玻片上脱落)与刚附着
孢子数的百分比率。不同组别之间数据的差异性比
较采用统计软件 SPSS 12. 0 中的方差分析进行 LSD
的多重比较。试验结果的所有数据均为平均值 ±标
准差(X ± SD)。
2 结果
2. 1 盐度对海萝种藻所释放孢子的影响
盐度为 16. 0 的试验组未发现有孢子附着，藻
体极少形成新的孢子囊，盐度为 38. 5 的试验组附
着孢子很少，盐度为 23. 5 ～ 36. 0 的各试验组孢子
附着量大，并正常发育至盘状体，藻体形成大量新
的孢子囊(表 1)。
第 1 期 陈利雄等:盐度对海萝孢子附着、萌发和成活的影响 55
表 1 盐度对海萝种藻释放孢子的影响
Tab. 1 Effect of salinity on the spore released by fertile thalli of G. furcata
盐度
salinity
新形成的孢子囊
new formative sporangium
附着孢子
attachment spore
发育阶段
development stage
16. 0 极少量 无 －
18. 5 一般量(少量) 少量 4 ～ 8 细胞
21. 0 大量 大量 个别进入盘状体
23. 5 ～ 36. 0 大量 大量 盘状体
38. 5 少量 少量 2 细胞以下
图 1 盐度对海萝孢子附着及成活的影响
标有不同字母者表示差异性显著(P ＜ 0. 05) ，下图同此
Fig. 1 Effect of salinity on attachment and survival of G. furcata spore
Bars with distinct letters indicate significant difference (P ＜ 0. 05)． The same case in the following figure．
2. 2 盐度对海萝孢子附着及萌发的影响
盐度为 13. 5 ～18. 5的各试验组载玻片上附着海
萝孢子密度低到可忽略不计，已附着孢子也很难萌
发及成活下来。盐度为 21. 0 ～ 41. 0 的各试验组中，
盐度为 21. 0的试验组海萝孢子的附着密度明显低于
其他组，其孢子发生体(盘状体)的成活密度也明显
比其他组的低，其 10 d成活率只有 26%左右;盐度
为 31. 0 ～36. 0的各试验组海萝孢子附着密度及成活
率没有显著性差异，这 3 组的海萝孢子附着密度及
成活率明显比其他组的大(图 1) ，附着率为 61% ～
69%，10 d的成活率约 61%。海萝附着孢子不同发
育阶段的成活率存在明显差别，从孢子萌发为盘状
体阶段(0 ～10 d)的死亡率较高，之后明显下降，盐
度为 28. 5 ～41. 0的各试验组第 10 天与第 30 天成活
盘状体密度差异性不明显;盐度为 23. 5 ～ 26. 0 的各
试验组第 10天与第 30 天成活盘状体密度差异性明
显(图 1)。海萝盘状体的生长以盐度为 31. 0 的试验
组最快，盐度高于和低于 31. 0 的试验组生长均出现
下降，以高盐度组生长下降最明显(图 2)。
2. 3 盐度对海萝孢子发生体的影响
海萝孢子在盐度为 31. 0 的海水中附着 24 h 后
再移入不同盐度海水中，则孢子发生体对高盐度的
适应能力有较明显提高，在盐度为 56. 0 的海水中，
其 5 d的成活率仍在 69%左右，与在盐度为 31. 0
的海水无显著性差异;孢子在正常盐度海水中附着
48 h 后再移入不同盐度的试验组，盐度为 16. 0 ～
61. 0 的各试验组孢子发生体的成活率无显著性差
异(表 2) ，表明其对高低盐度海水变化的耐受性比
附着 24 h的试验组明显提高。
2. 4 淡水浸泡对海萝孢子发生体的影响
海萝孢子在盐度为 31. 0 海水中附着 24 h 后
(海萝孢子发生体)移入淡水中分别浸泡 2 ～ 8 h 后
重新移入盐度为 31. 0 的海水中培养。结果显示，
其 5 d成活率与对照组比较出现明显下降，其成活
率下降幅度随浸泡时间延长而增大;而海萝孢子附
着 48 h再移入淡水分别浸泡 2 ～ 8 h 的各组中，淡
水浸泡 2 h的试验组与对照组之间孢子发生体的成
活率没有显著性差异(表 3)。
56 南 方 水 产 科 学 第 9 卷
图 2 不同盐度组海萝盘状体大小(30 d)
Fig. 2 Size of G. furcata disc incubated in different salinity for 30 d
表 2 不同盐度海水对 24 h和 48 h海萝孢子发生体成活率的影响
Tab. 2 Effect of different salinity on the survival of the spores germinating for 24 h and 48 h
盐度
salinity
24 h 孢子发生体 spore germinating for 24 h
起始密度 /个·mm －2
spore density at the beginning
第 5 天成活率 /%
survival at the 5th day
48 h孢子发生体 spore germinating for 48 h
起始密度 /个·mm －2
spore density at the beginning
第 5 天成活率 /%
survival at the 5th day
6. 0 10. 00 ± 1. 70fc 3. 76 ± 4. 53d 11. 73 ± 2. 86k 35. 55 ± 16. 18m
11. 0 12. 56 ± 3. 30af 18. 78 ± 8. 79e 12. 63 ± 0. 94k 59. 52 ± 9. 53no
16. 0 8. 57 ± 4. 99c 27. 11 ± 13. 28e 11. 13 ± 2. 47k 69. 07 ± 5. 88nop
31. 0 14. 14 ± 3. 50b 73. 67 ± 9. 30h 13. 23 ± 1. 34k 73. 35 ± 6. 33P
56. 0 14. 14 ± 5. 66b 69. 39 ± 15. 06h 11. 05 ± 2. 42k 70. 50 ± 15. 96np
61. 0 13. 61 ± 3. 63ab 56. 91 ± 11. 37g 11. 50 ± 3. 09k 65. 68 ± 16. 90nop
66. 0 14. 74 ± 1. 53b 53. 32 ± 4. 07g 12. 71 ± 2. 32k 57. 34 ± 18. 68o
注:同一列标有不同上标字母者表示差异性显著(P ＜ 0. 05) ，后表同此
Note:Different superscripts within the same row indicate significant difference (P ＜ 0. 05). The same case in the following table.
表 3 淡水浸泡对海萝孢子发生体成活率的影响
Tab. 3 Effect of fresh water on the survival of the germinating spore
淡水浸泡
时间 /h
waterlogging
time
24 h 孢子发生体 spore germinating for 24 h
起始密度 /个·mm －2
spore density at the beginning
第 5 天成活率 /%
survival at the 5th day
48 h孢子发生体 spore germinating for 48 h
起始密度 /个·mm －2
spore density at the beginning
第 5 天成活率 /%
survival at the 5th day
0 8. 65 ± 2. 35k 70. 65 ± 18. 11c 4. 59 ± 0. 62e 69. 67 ± 26. 50h
2 6. 92 ± 0. 77k 48. 91 ± 12. 15a 8. 20 ± 1. 81d 54. 13 ± 14. 31hk
4 7. 59 ± 1. 17k 46. 35 ± 16. 61a 7. 14 ± 0. 88d 50. 72 ± 17. 18gk
6 6. 84 ± 1. 20k 38. 46 ± 13. 68ab 8. 65 ± 2. 04d 35. 18 ± 13. 95fg
8 7. 14 ± 0. 75k 26. 32 ± 12. 23b 7. 59 ± 1. 75d 28. 80 ± 16. 09f
3 讨论
海萝和鹿角海萝在水平分布上存在一定差异，
前者较广泛地分布于大陆及海岛沿岸，波浪冲击度
为 2 ～ 3 级;而后者多分布于盐度高、潮间带暴露
程度更大的海岸，波浪冲击度为 1 ～ 2 级，可见其
适高盐喜浪性特征更明显［19］。盐度对鹿角海萝和
海萝孢子的影响试验是分别进行的，且设计的盐度
梯度及范围不同，因此无法比较在试验条件下盐度
对于这 2 种海萝的影响的差别。对 2 种海萝设计不
同盐度试验，是为这 2 种海萝人工育苗及增殖提供
更详尽的参考。
日本对于海萝增殖采用投石法、清礁法和种藻
移植等方法［14，20］，中国从古至今多采用清礁法，
第 1 期 陈利雄等:盐度对海萝孢子附着、萌发和成活的影响 57
在目前大多海区海萝资源已消失的情况下，采用清
礁法已远远不够。在考虑采用种藻移植法进行增殖
时应考虑移植区的盐度范围对其孢子释放及附着的
影响。海萝种藻在不同盐度海水中释放孢子的试验
结果表明，种藻释放孢子及孢子附着的适宜盐度范
围为 23. 5 ～ 36. 0，因此，进行种藻移植时移植区
的盐度应在这个范围内。
盐度对海萝孢子及孢子发生体的影响试验表
明，孢子对突变的低盐度海水的适应能力较低，而
让孢子在适宜盐度海水中附着并完成第一次分裂后
再移入不同盐度海水中，即使在较低或较高盐度海
水中仍可获得较高成活率，这与鹿角海萝的盐度试
验结果相同［18］。海萝孢子在正常盐度海水附着 48
h后进入四细胞期，此阶段的孢子发生体对于淡水
的浸泡耐受力要比附着 24 h(二细胞期)的提高，
虽然此试验没有进行盘状体(附着后约 10 d)浸泡
淡水的试验，但在后续试验中尝试过将盘状体浸泡
淡水中 5 h，结果对其成活率不构成影响。这说明
海萝孢子发生体的抗逆性是随着发育时间的延长而
提高，所以进行海萝增殖或育苗时要避免在其发育
早期遭受雨水的淋洒，以进一步提高孢子发生体的
成活率。
据调查，广东省海萝自然分布区海域月平均表
层盐度变化为 20. 0 ～ 33. 0，最低盐度出现在藻体
已消失的 6 月 ～ 7 月，大亚湾海萝分布区的海水盐
度其周年变化一般稳定在 29. 0 ～ 33. 5，也就是海
萝属偏外海性海藻适应较高的盐度［20］。笔者试验
也表明，较高的海水盐度对海萝孢子附着及成活的
影响有利，但对于生长，盐度为 38. 5 以上的试验
组孢子发生体生长速度明显减缓，海水盐度为
28. 5 ～ 33. 5 的各试验组孢子发生体的生长速度较
快，较孢子附着及成活的适宜盐度范围下移。在盐
度为 23. 5 的海水中培养 15 d 后生长速度加快，而
在高盐度海水为 41 中生长速度逐步下降，显示后
期海水盐度偏低对其生长有一定的促进作用。由于
附着孢子发育 15 d 后已基本达盘状体阶段，此时
孢子发生体对低盐度海水具有很强的耐受能力，因
此从生长速度考虑，人工育苗在该时期以后可考虑
适当控制海水盐度在合适的偏低状态。
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