全 文 ：第 1 6卷 第 3期
9 5 25年 s月
海 洋 湖 沼
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、 了 01 .1 6, N o . 3
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,
1 9 5 5
江禽幼苗的早期发育过程 *
陈 美 琴 任 国 忠
(中国科学院海洋研究所 , 青岛 )
提 要
作者观察了江禽幼苗的早期发育过程 ,根据发育过程中的形态特征 , 将其划分成四个发育
时期 : ( l) 抱子初分时期 ; ( 2 ) “ 半球状体” 时期 ; ( 3 )盘状体时期 ; (劝 幼苗时期 。 三个不同的发
育途径 : ( l) 具有盘状体的幼苗发育 ; ( 2 )不具有盘状体的幼苗发育 ; ( 3 )幼苗的畸形发育 , 和出
现两种幼苗 。 并讨论了盘状体的 “ 愈合 ”现象和江篱幼苗在发育过程中有关 “假根 ” 的问题 。
近年来 , 江篱 ` , · a c i l a ,· i a 。 ` ,· ,· u c o : a ( H u d s . ) P a p e n f u s s 作为一种重要的琼胶原料已受
到人们的重视。 随着藻胶工业的不断发展 , 江篱的自然资源已不能满足生产所需。 人工
栽培扩大资源已成为 当前迫切要解决的问题 。 幼苗的培育是江篱人工栽培的基础 , 详细
了解江篱幼苗的早期发育过程在理论和生产实践上都有重要意义 。 K o m iva m a `S J 等报 道
了江篱的抱子附着和早期发育的研究 ; 19 7 2 年 , o ga la 〔6] 在实验室条件下完成了该 种 的
生活史研究 , 属于典型的多管藻类型 ( p o ly s i p h o n i a 一 ty p e ) ; O z a ( 1 9 7 5 ) { , , 也报道了关于 印
度产江篱果抱子和四分抱子的萌发及其早期发育的研究结果 。 我国藻类学家曾呈奎等 L, ,
发表了关于江篱的繁殖习性和幼苗的室内培育研究报告 。 此外 , 一些海水养殖单位也作
了这方面的工作。 近年来 , 不少单位又在开展这一方面的研究工作。 在当前江篱栽培事
业中 , 存在的主要问题是苗源问题 。 所以只有人工采抱子培育苗源 , 才能保证江篱栽培大
发展的需要 。
我们的实验 目的是探索江篱四分抱子和果抱子的放散 、附着和萌发 , 了解幼苗的早期
发育过程 , 为人工育苗提供理论依据 。 本文着重报道了我们两年来对江篱幼苗发育过程
的实验观察结果 。
材 料 与 方 法
实验自 1 9 8 0年 9 月开始 。 实验用的江篱 G r a ic la r ia , 。 ,· , · u c o , a ( H u d s . ) p a p e n f u s s 采
自青岛湛山湾海区 , 藻体自然生长在潮间带石头上或埋于沙质土中 。 每次大潮在定点范
围内进行观察和采取种菜 ,分期分批采苗达 20 次 , 对抱子放散 、 附着 、 萌发和幼苗发育进
行了观察 。
种菜采回后 , 放在盛有消毒海水的搪瓷盘内 , 在显微镜下挑选具有成熟四分抱子囊和
* 中国科学院海洋研究所调查研究报告第 l 巧 O号 。 本文承曾呈奎 、 吴超元教授和费修续副教授提出宝贵意见 ,
谨致谢意 。
收稿日期 : 2 9 8 4 年 7力斗日 。
洋 与 湖 沼 6 1卷
囊果的藻体 , 用毛笔轻轻地在水中擦除藻体表面的污泥及杂藻 , 经消毒海水反复冲洗 5一
6次后 ,将枝条切成等长 ( 2一 3c m ) 若干段 , 取 ’ 2一斗段枝条放在载玻片上 , 一起放入盛消
毒海水的培养皿中 , 静候抱子放散 , 24 小时后将枝段取出。 这时在载玻片上能见到在原
来的枝条下面有一条抱子 “ 红印” , 镜检时可以看到无数抱子已经附着 。 载玻片连同培养
皿事先经高压消毒 。 培养皿放置在温度为 巧一 20 ℃ 的恒温室内 , 用 40 w 日光灯作光源 ,
光照强度约 2 0 O0l x 左右 , 每天光照 10 小时 。 培养液含有 0 . 5 毫克分子的 KN O 3 和 0 . 05
毫克分子的 K H ZP O ; , 每周更换新液一次 。 采用定点和连续定时镜检观察相结 合 的 方
法 , 用显微摄影记录抱子的萌发和幼苗的发育情况 。 四分抱子与果抱子的采苗方法相同 ,
但需严格隔离培养 。 每次实验样品为 3一 5 个 。
观察抱子的早期细胞分裂只需 l一 3 周 ;从抱子萌发至幼苗形成需要较长的时间 , 通
常要 1一 2 个月 ; 当幼苗培育到长 1一 Zm m 时 ,本实验告一段落 。
实 验 结 果
1
. 抱子的放散 、 附着与萌发
江篱的四分抱子体和果抱子体 (附生在雌配子体上 )均能大量地放散抱子 ; 每一株藻
体的放散量并不相同 。 把一株藻体切成均等的几段 , 平卧在玻片上停留一天 ,平均每平方
厘米玻片上四分抱子体放散 3 . 5一 5 万个四分抱子 ,果抱子体放散 3一 4 . 2 万个果抱子 。 这
些抱子一旦从母藻体上释放出来就附着在玻片上或其它基物上 ,其中约有 20 一 30 沁的抱
子 , 在附着后死亡或流失 ,其余的抱子很快就萌发。 释放出的四分抱子和果抱子形态均为
圆球状 , 一般直径 30 一 40 脚 ; 部分抱子较大 , 直径为 40 一 50 脚 , 部分抱子较小为 25 一 30
脚 。 刚放出的抱子其色素体呈星状 , 集中在细胞的中央部位。 首次细胞分裂为均等分
裂 ; 第二次分裂发生在与第一次分裂相垂直的平面上 , 少数与第一次平行 , 然后每个细胞
继续分裂。 以上所观察的江篱抱子初期发生过程基本上和中国科学院海洋 研究 所 19 6 0
年的实验相符合 `枯
2
. 幼苗的发育过程
在实验条件下 , 江篱的四分抱子苗 (配子体 )和果抱子苗 (抱子体 ) 的发育过程基本相
同 。 根据发育过程中的形态特征 , 我们把全部过程大体上划分成四个发育时期。
( l) 抱子初分时期 : 抱子 自母藻体上放散并附着在基物上 , 至进行首次细胞分裂的
时期 。 这时期的特点是抱子均等分裂为两个半球状的细胞 , 但体积并不增大 , 历时一般为
15 分钟至一天 (图版 I : l一 2 , 11 : l一 2 ) 。
( 2 )
“ 半球状体” 时期 : 在完成抱子初分时期的发育后 , 每个细胞继续分裂至形成多
细胞的 “ 半球状体汉图版 I : 3一 5 , n : 3一 5 ) 。 这时期的特点是细胞数逐渐增多 ,开始出现
顶端和基部的初步分化 ,但其直径并没有明显增大 。 顶端部分一般由 3一 4 个平列突起的
细胞组成 (图版 I : 5 , n : 乡长白箭头所示 ) ,这些细胞之间略为低凹 (图版 I : 5 , n : 5 短 白
箭头所示 ) 。 在一般情况下 , 大多数的 “ 半球状体 ” 的基部细胞全部附着在附着基物上 ;但
l) 中国科学院海洋研究所植物研究室 , 关于江篱抱子的发生和幼苗的生长发育。 全国沿海七省一市江篱现场会
议材料。
陈美琴 、 任国忠 :江篱幼苗的早期发育过程
也有部分“ 半球状体” 开始时仅一侧的基部细胞附着在基物上 (图版 11 :3一 4长白箭头所
示 ), 但随着生长 , 另一侧的基部细胞会自行附着到基物上 。 这一发育时期持续的时间较
长 ,一般培育第二天起至第七天。
( 3 ) 盘状体时期 : “ 半球状体” 出现顶端和基部分化以后 , 其基部细胞开始出现辐射
状排列 (图版 卜 6 , n : 6 短粗黑箭头所示 ) , 并向周围分泌一种透明的胶质状物质 (图版
I : 6 , n : 6 短白箭头所示 ) 。 基部细胞继续分裂 , 形成多层次的辐射状排列的盘状体 (图版
I : 7 , H : 7 )
, 其直径明显增大 ,一般为 43 . 8一 87 . 5脚 。 培养 7一 10 天后即可出现盘状体。
( 4 ) 幼苗时期 : 在盘状体直径不断地增大过程中 ,其中央部位逐渐突起并延伸形成
幼主枝 (图版 I :9 一 1 0 , 1 : 8一 12 ) 。 这时期的顶端仍为 3一 5个细胞 (如图版 I : 8 ) 。 有一小
部分幼苗 , 无论果抱子苗或四分抱子苗在盘状体时期都能发育出两个幼主枝 (图版 n : l 。 ,
1 2 )
。 一般培养 30 天后即可长成幼苗 (直立体 ) 。
3
. 幼苗的发育途径
观察表明 ,江篱四分抱子苗或果抱子苗存在三个不同的发育途径和两种不同的幼苗 。
只有一部分藻体具有盘状体时期的发育 ,部分藻体不经过盘状体时期而直接形成幼苗 , 还
有一部分藻体发育不正常 , 最后夭亡 。 分述如下 。
( l) 具有盘状体的幼苗发育 : 在所有萌发的抱子中 , 只有一部分 ( 10 一 2 0 ( 4 0 )外 )通
过盘状体发育时期完成幼苗发育过程 (图版 I : 1一 1 0 , 1 : 1一 1 2 ) , 这部分幼苗的基部细
胞具有旺盛的分裂能力 ,形成一个多层次的同心圆状盘状体 , 牢固附着于基物上 (图版 I :
6一 7 , 9一 1 0 , n : 6一 1 2 , 图版 1 : 1一 2 长黑箭头所示 ) 。 以后长成的幼苗生长正常 、 健
康 。
( 2 ) 不具有盘状体的幼苗发育 : 许多四分抱子或果抱子在完成抱子初分时期和 “ 半
球状体刀时期的发育后 ,不经过盘状体时期而直接发育形成幼主枝 (图版 m : 2 长白箭头
所示 , 5 , 6 ) 。 这些幼苗在 “ 半球状体 ” 时期也是有顶端和基部的初步分化 , 但其基部细胞
相对来说没有旺盛的分裂能力 , 因而不形成多层次的同心圆状盘状体 ’ (图版 1 1 : l一 2 短
白箭头所示 ) 。 所以 ,这些幼苗的基部只有少数原 来的基部细胞附着在基物上 , 其附着能
力远远不能承受正在发育长大的江篱幼苗 。 在镜检过程中常格外小心才能避免这些幼苗
脱落 。 这类幼苗开始时有较多的数量 , 约占全部藻体的 30 一 4 0 ( 5 0 )并。 但实际上 , 每当
实验结束时 , 这些幼苗的残存率已不足 2一 4外。 一般在培养至 20 一 60 夭掉苗最多。 个
别藻体也能形成两个幼主枝 (图版 n l : 6 ) 。
( 3 ) 幼苗的畸形发育 : 这类在形态上畸形的藻体 , 主要发生在 “ 半球状体” 时期 (图
版 n l :7 一 1 2 ) 。 在镜检过程中随时可以观察到 , 约 占全部藻体的 10 一 20 多。 这些藻体的
细胞发生一系列不正常分裂 , 形成肿瘤状的细胞团块 (图版 m : 10 一 12 ) 。 这些藻体在培
养 10 一 30 天大部分自行消亡 , 少数能持续存活超过两个月。
4
. 盘状体的 “ 愈合刀现象
两个或多个相邻幼苗的盘状体彼此紧密粘连一起形成一个共同的盘状体 (图版 I v :
l一 5 ) , 这种盘状体大约有 l一 5多。 它们是由两 、 三个 , 甚至 10 个抱子彼此粘连在一起以
后形成的 , 各自的顶端细胞多数能形成幼主枝。 这类幼苗大都发育正常 , 生长良好 。
陈美琴 、 任国忠 :江篱幼苗的早期发育过程
也有部分“ 半球状体” 开始时仅一侧的基部细胞附着在基物上 (图版11 :3 一 4长白箭头所
示 ) , 但随着生长 , 另一侧的基部细胞会自行附着到基物上 。 这一发育时期持续的时间较
长 ,一般培育第二天起至第七天。
( 3 ) 盘状体时期 : “ 半球状体” 出现顶端和基部分化以后 , 其基部细胞开始出现辐射
状排列 (图版 卜 6 , n : 6 短粗黑箭头所示 ) , 并向周围分泌一种透明的胶质状物质 (图版
I : 6 , n : 6 短白箭头所示 ) 。 基部细胞继续分裂 , 形成多层次的辐射状排列的盘状体 (图版
I : 7 , H : 7 )
, 其直径明显增大 ,一般为 43 . 8一 87 . 5脚 。 培养 7一 10 天后即可出现盘状体。
( 4 ) 幼苗时期 : 在盘状体直径不断地增大过程中 ,其中央部位逐渐突起并延伸形成
幼主枝 (图版 I :9 一 1 0 , 1 : 8一 12 ) 。 这时期的顶端仍为 3一 5个细胞 (如图版 I : 8 ) 。 有一小
部分幼苗 , 无论果抱子苗或四分抱子苗在盘状体时期都能发育出两个幼主枝 (图版 n : l 。 ,
1 2 )
。 一般培养 30 天后即可长成幼苗 (直立体 ) 。
3
. 幼苗的发育途径
观察表明 ,江篱四分抱子苗或果抱子苗存在三个不同的发育途径和两种不同的幼苗 。
只有一部分藻体具有盘状体时期的发育 ,部分藻体不经过盘状体时期而直接形成幼苗 , 还
有一部分藻体发育不正常 , 最后夭亡 。 分述如下 。
( l) 具有盘状体的幼苗发育 : 在所有萌发的抱子中 , 只有一部分 ( 10 一 2 0 ( 4 0 )外 )通
过盘状体发育时期完成幼苗发育过程 (图版 I : 1一 1 0 , 1 : 1一 1 2 ) , 这部分幼苗的基部细
胞具有旺盛的分裂能力 ,形成一个多层次的同心圆状盘状体 , 牢固附着于基物上 (图版 I :
6一 7 , 9一 1 0 , n : 6一 1 2 , 图版 1 : 1一 2 长黑箭头所示 ) 。 以后长成的幼苗生长正常 、 健
康 。
( 2 ) 不具有盘状体的幼苗发育 : 许多四分抱子或果抱子在完成抱子初分时期和 “ 半
球状体刀时期的发育后 ,不经过盘状体时期而直接发育形成幼主枝 (图版 m : 2 长白箭头
所示 , 5 , 6 ) 。 这些幼苗在 “ 半球状体 ” 时期也是有顶端和基部的初步分化 , 但其基部细胞
相对来说没有旺盛的分裂能力 , 因而不形成多层次的同心圆状盘状体 ’ (图版 1 1 : l一 2 短
白箭头所示 ) 。 所以 ,这些幼苗的基部只有少数原 来的基部细胞附着在基物上 , 其附着能
力远远不能承受正在发育长大的江篱幼苗 。 在镜检过程中常格外小心才能避免这些幼苗
脱落 。 这类幼苗开始时有较多的数量 , 约占全部藻体的 30 一 4 0 ( 5 0 )并。 但实际上 , 每当
实验结束时 , 这些幼苗的残存率已不足 2一 4外。 一般在培养至 20 一 60 夭掉苗最多。 个
别藻体也能形成两个幼主枝 (图版 n l : 6 ) 。
( 3 ) 幼苗的畸形发育 : 这类在形态上畸形的藻体 , 主要发生在 “ 半球状体” 时期 (图
版 n l :7 一 1 2 ) 。 在镜检过程中随时可以观察到 , 约 占全部藻体的 10 一 20 多。 这些藻体的
细胞发生一系列不正常分裂 , 形成肿瘤状的细胞团块 (图版 m : 10 一 12 ) 。 这些藻体在培
养 10 一 30 天大部分自行消亡 , 少数能持续存活超过两个月。
4
. 盘状体的 “ 愈合刀现象
两个或多个相邻幼苗的盘状体彼此紧密粘连一起形成一个共同的盘状体 (图版 I v :
l一 5 ) , 这种盘状体大约有 l一 5多。 它们是由两 、 三个 , 甚至 10 个抱子彼此粘连在一起以
后形成的 , 各自的顶端细胞多数能形成幼主枝。 这类幼苗大都发育正常 , 生长良好 。
3期 陈美琴 、 任国忠 : 江篱幼苗的早期发育过程
察 , 没有发现 “ 假根” , 特别是底面观察 (图版 Iv : 6一 9 ) 表明 , 其底面为规则的辐射状细胞
排列成的圆盘状形态 , 其周围的细胞紧密地贴附基物 ,而中央部位上凹 , 形成一个弯形间
隙 (图版 Iv : 6 , 7 长 白箭头所示 ) 。 在盘状体形成初期周围只有一层细胞 。 以后随着盘状
体的生长 , 继续进行细胞分裂形成多层细胞以加强盘状体 日益增长的固着能力。 我们认
为江篱的幼苗在发育过程 中不存在 “ 假根 ” , 而是由盘状体行使其固着作用 。
o z a 所用的材料是 ` 1’a icl a) ia ` or ilc 。 召 , 但在他的报告中没有明确地谈到盘状体这一
重要构造 。 我们所观察到的盘状体 , 基本上和 o ga at 所报道的相同 。 我们的实验观察表
明 , 这种盘状体构造恰恰是江篱幼苗正常发育的主要标志之一 。
关于盘状体的 “ 愈合 ” 现象 。 在我们的实验 中 , 能经常见到这一类的藻体 , 它的形成与
刚释放附着的抱子密度有关 。 当两个或多个抱子聚集在一起时便容易形成这种藻体 。 当
两个或多个盘状体相互靠在一起时 , 盘状体之间相邻的基部细胞便逐渐紧密地粘连一起 ,
形成一个共同的盘状体 , 而在各 自的盘状体上也能生长出幼主枝。 这点基本上与 K o m i y -
a m
a 〔5] 报告中所提到的现象相符合 。 也与 Jon es 4[] 的说明相类似 , 他认为这种现象有利于
幼主枝从卵筏 ( ar if ) 摄取更多的营养或生长激素 , 加快幼主枝的生长 ; 并发现卵筏上的
幼主枝数 目与 “ 愈合 ” 抱子数的比例为 l : 5 。 Jon e s 报道曾观察到多达 50 个抱子聚集一起
以后形成一个共同的盘状体现象 , 但在我们的实验中一般都比较少 , 最多不超过 10 个抱
子 。 并且大多数在 2 或 3 个抱子相聚形成的共同盘状体上长出 2 或 3 个幼主枝 。
江篱幼苗的盘状体 “ 愈合刀现象既然在实验室条件下能发生 ,在 自然条件下也应存在 。
江篱的配子体是雌雄异体 , 但在自然界往往能采集到一株个体 , 其部分 “ 枝条” 为雌性 ,而
部分“ 枝条 “ 为雄性的怪现象 , 以及在四分抱子体上长有果抱子体枝和幼苗 。 通过 “ 愈合 ”
盘状体的观察 , 解释这一现象就比较容易了。 当雌雄两性的四分抱子相聚一起以后发育
成幼苗 , 其植株必定包括既有雌配子体又有雄配子体的 “ 枝条” 。 其实这两种异性 “ 枝条 ”
只不过是由于两个异性四分抱子苗生长在同一个盘状体上的结果 , 它们同样经历了四分
抱子苗发育的全过程 。 如果不清楚这种幼苗形成的原因 , 往往会被一些表面假 象所 迷
惑 。
参 考 文 献
1 ]
2 ]
3 ]
4 ]
[ 5 ]
[ 6 ]
[ 7 ]
曾呈奎 、 陈椒芬 , 1 9 5 9。 真江篱的繁殖习性和幼苗的室内培育 。 科学通报 :6 2 0 2一 2 0 3 。
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1 8 6海 洋 与 湖 沼 1 6卷
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3期 陈美琴 、 任国忠 : 江篱幼苗的早期发育过程 18 7
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江篱四分抱子苗 (配子体 )的发育过程
1一 2 . 抱子初分时期 (袍子刚放出一1小时后 ) ; 3一 5 . “ 半球状体 ” 时期 (培养 1一 3 天 )
6一 7 . 盘状体时期(培养 10 一 3 0 天 ) ; 8 . 直立体的顶端细胞 ; 9一 1 0 . 幼苗时期 (培养 3 7一 41 天 )
陈美琴、 任国忠 :江篱幼苗的早期发育过程 图版 ( pl ar e )l r
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江篱果抱子苗 ( 抱子体 )的发育过程
1一 2 . 抱子 初分时期 ( 抱子刚放出一 1 7小时 ) ; 3一 5. “ 半球状体 ” 时 期 (培养l 一 3天 ) ;6一 7. 盘
状体时期 (培养 7一 2 1天 ) ;8一 2 1. 幼苗时期 仁培养 2 7一 74 天 )
陈美琴、 任国忠 :江蔺幼苗的早期发育过程 图版 ( p l at e )x l -
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不具有盘状体的幼苗和幼苗的畸形发育
l一 2一群幼苗 (培养 30一 3 7 天 ) 。 显示不具有盘状体的幼苗 (白箭头 ) , 和具有盘伏体的幼苗
(长黑箭头 ) 3一斗, 显示抱子的不正常附着 ; 5一 6 , 不具有盘状体的幼苗 (培养 2 7一刃天 ) ;
7一 工2 .幼苗的畸形发育 (培养 1一 50 天 )
陈美琴、 任国忠 :江离幼苗的早期发育过程 图版 ( p la te )I v
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盘状体的 “ 愈合” 现象
l一群幼苗 , 显示盘状体的 “ 愈合 ” 现象 (长黑箭头 ) ; 2一 5 . 显示盘状体的愈合现象〔培养 7一 3夕天刀
6一 9 . 盘状体的底部观察 (培养卯 天 )