全 文 ：2002年 9月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Sep. 2002第 33卷第 5期 Acta Scientiarum Naturalium Univ ersi tati s NeiM ongol Vol. 33 No. 5
　　文章编号: 1000- 1638( 2002) 05-0558-05
保护冷蒿草原对防止沙质草原沙漠化作用的分析①
王　静 , 杨　持 ,刘美玲 ,刘颖茹
(内蒙古大学生命科学学院生态与环境科学系 ,内蒙古 呼和浩特 010021)
摘要:就保护冷蒿草原对防止沙漠化的作用进行了分析 .草原退化和沙质草原的沙漠化在其
演替进程的前一半是完全一样的 ,对沙质草原来说 ,到了冷蒿阶段如果不注意保护令其继续破
坏 ,由于植被盖度下降 ,地表裸露而极易受到风蚀、水蚀作用 ,形成沙漠化土地 ,因此 ,冷蒿阶段
是一个十分重要的阶段 .其重要性反映在两个方面:其一 ,由于种群表现出较强的补偿生长的
能力 ,因此有较强的抗干扰能力 ,只要合理调整草地的利用方式和利用季节 ,就有可能维持冷
蒿群落的状况并有可能向生产力更高阶段恢复 ;其二 ,对于沙质草原来说 ,这是由草原退化向
草原沙化转变的临界阶段 ,保护冷蒿群落对防止沙漠化的发生和发展将起到十分重要的作用 .
关键词: 冷蒿群落 ;保护 ;沙质草原 ;沙漠化
中图分类号: Q145　　文献标识码: A
　　我国有不少学者对草原退化和恢复做过研究 ,例如大针茅草原和羊草草原在持续放牧的压力下
退化 ,都趋同于冷蒿草原 .李永宏等人将羊草草原和大针茅草原放牧退化的程度分为 4级〔 1, 2〕 ,各级的
种类组成变化为:轻度退化 (羊草 Leymus chinense、大针茅 Stipa grandis种群数量减少 ;冷蒿和冰草
Agropyron cristatum等小禾草比例增加 ) ;中度退化 (冷蒿成为优势种 ,但仍保留有较大部分羊草和大
针茅种群 ) ;重度退化 (原生种大半消失 ,冷蒿、星毛萎陵菜 Potent illa acaulis和小禾草占绝对优势 ) ;
极度退化 (植被消失或零星分布星毛萎陵菜及一年生杂类草 ) .不难看出 ,冷蒿种群的行为在群落中非
常特殊 ,它伴随着演替退化的各个阶段 ,其数量也随之变化 ,这种变化对群落的结构与功能发生着重
要影响 ,也是群落演替过程的显著标志之一 .
王炜等在分析内蒙古退化草原植被封育禁牧 11年数据 ( 1983～ 1994)的基础上 ,阐述了植被恢复
演替的动态响应 ,划分了群落恢复进程的四个阶段: 冷蒿优势阶段、冷蒿+ 冰草阶段、冰草优势阶段、
羊草优势阶段〔3〕 .经过 10余年的恢复 ,虽然群落生产力已接近于原生群落 ,但是从群落结构和稳定性
来看 ,还未完全达到顶级群落状态 .
赵丽娅 ( 2000)指出植物群落的逆行、进展演替实质上对应着沙漠化的正、逆过程〔 4〕 .赵哈林等
( 1999)对科尔沁沙质草地植被分异规律做过研究 ,特别指出沙质草地对放牧扰动十分敏感 ,在不同放
牧强度下草地沿着各自的方向演替 ,其演替速度不仅与放牧强度有关 ,更决定于放牧持续的时间〔5〕 .
本文将从冷蒿种群的生理生态学特征以及与这些特征有关的冷蒿种群体内碳水化合物的变化来阐明
保护冷蒿草原在防止沙质草原沙漠化的作用 .
1　研究方法
1. 1　 1998年 8月 ,分别在四个牧压梯度上用样方法做群落调查 .每个梯度做 4个 1× 1 m的样方 .对
样方内的冷蒿连根一起取样 ,分别统计它的营养枝数、不定根数、匍匐茎长以及根、茎、叶各构件的干
重 .其中长度单位是 cm,重量单位是 g ,枝条的数目是一级分支的数目 .由于冷蒿的营养繁殖特性 ,在
调查时其单株个体很不易区分 ,而且常有匍匐茎断裂的个体存在 ,所以按单位面积统计植株数目是不
① 收稿日期: 2002-04-16基金项目: 国家重点基础研究发展规划 ( G2000048704) ; 国家自然科学基金 ( 39760020)资助项目作者简介: 王静 ( 1969～ ) , 女 , 内蒙古大学在读博士研究生 ,主要从事植物生态学研究 .
可取的 ,改为统计营养枝条数目 .此外还在四个梯度上取 25× 25× 10cm的土体进行根量测定 .
1. 2　 2001年 5月、 7月、 9月 ,分别在 4个牧压梯度上取样 ,每个梯度随机取 30个单株 .取样后 ,把冷
蒿按照不同部位分开 ,即地上部分、茎基部、地下部分 .地下部分用清水冲洗干净 ,各部分在 70℃下烘
干 ,粉碎后作室内分析 .
用 3, 5-二硝基水杨酸比色法测定可溶性糖和淀粉 ,用干灰化法测定结构碳水化合物含量 .不同
季节、不同牧压梯度上的各部位样品均重复测定三次 .
2　结果与分析
2. 1　冷蒿种群的补偿性生长
对在不同牧压梯度上冷蒿的营养繁殖及构件数量变化情况进行了详细的调查统计〔 6〕 ,包括匍匐
茎长、营养枝数、不定根数、构件干重等项目 (见表 1) . 牧压增加 ,啃食和践踏造成土壤紧实 ,不利于禾
草及其它一些草本植物的生长 ,死地被物日趋稀少 ,裸地比例增大 ,从而加强了土壤的干燥程度 ,促使
土壤理化性质发生改变 ,土壤有机质、氮和磷的含量下降〔8〕 ,伴随着土壤环境的变化 ,冷蒿却由于在放
牧践踏倒伏后的半匍匐型枝条上形成不定根 ,刺激了更新芽的生根及萌蘖 ,所以在一定的牧压范围
内 ,践踏会使冷蒿长出更多的枝条、更多的不定根、更长的匍匐茎来扩大种群的范围 ,并逐渐代替了原
来的建群种而形成冷蒿草原 .这个过程反映了冷蒿种群随退化程度无性繁殖的匍匐枝条分化的动态
变化 ,说明不同牧压下冷蒿匍匐性枝条分化生长和根系部分的可塑性变化 ,维持冷蒿草原的再生生长
能力 ,保证草原一定的覆盖度 ,避免对土壤的风蚀、水蚀 ,就是防止沙漠化的有力措施 .
表 1　统计项目的原始数据
Table 1　 Original data of stat istical items
退化梯度 样方 营养枝数 不定根数 匍匐茎长 根干重 茎干重 叶干重 地上干重
无放牧 ,从
1980年围封
1 9 7 8. 8 0. 5 0. 3 0. 6 1. 0
2 23 10 6. 2 0. 9 0. 8 1. 2 2. 1
3 9 9 20. 0 1. 8 0. 7 1. 3 2. 0
4 33 4 4. 0 1. 2 1. 0 1. 2 2. 4
平均 18. 5 7. 5 9. 8 1. 1 0. 7 1. 1 1. 9
轻度放牧
1 56 17 14. 3 1. 9 0. 4 1. 1 1. 5
2 139 39 59. 0 4. 3 1. 1 3. 2 4. 3
3 139 36 38. 9 4. 0 1. 1 2. 5 3. 6
4 74 6 8. 3 2. 4 0. 8 1. 5 2. 3
平均 102. 0 24. 5 30. 1 3. 2 0. 9 2. 1 2. 9
中度放牧
1 102. 0 24. 5 30. 1 3. 2 0. 9 2. 1 2. 9
2 263 73 71. 1 16. 0 2. 6 8. 8 11. 4
3 209 76 81. 6 9. 2 3. 1 8. 1 11. 3
4 129 32 49. 0 5. 3 1. 7 4. 3 6. 0
平均 188. 0 62. 0 66. 0 9. 9 2. 4 6. 8 9. 2
重度放牧
1 779 460 566. 0 56. 5 13. 3 29. 7 43. 3
2 746 450 540. 7 40. 5 11. 1 25. 8 37. 3
3 597 305 304. 9 39. 5 7. 8 15. 0 22. 8
4 959 682 846. 8 49. 5 8. 3 21. 6 30. 2
平均 770. 3 474. 3 564. 6 46. 5 10. 1 23. 0 33. 4
2. 2　不同季节、不同牧压 ,冷蒿种群体内碳水化合物的变化
冷蒿为什么在外界干扰下 ,能保持较强的再生生长能力 ,已经受到研究者的关注 .多数研究者认
为 ,主要是碳水化合物含量的变化 .碳水化合物是光合作用的产物 ,也是植物生长发育的能源 .许多研
究表明 ,刈割和放牧影响碳水化合物的分布和碳水化合物的含量变化 .不同季节、不同牧压 ,冷蒿种群
体内碳水化合物的变化是由冷蒿地上部分、茎基部和地下部分的非结构碳水化合物〔 7〕 (可溶性糖、淀
粉 )和结构碳水化合物 (纤维素、半纤维素、木质素等 )的含量变化来表现的 (图 1～ 3) .
2. 2. 1　不同季节碳水化合物含量的变化　从图 1～ 3可知 ,不同季节 ,冷蒿体内碳水化合物含量变化
极显著 ( p < 0. 01) ,春季、秋季含量高 ,夏季含量低 .不同季节影响植物生长的生态因子不同 ,植物光
合作用、呼吸作用强度不同 .春季植物返青时需要消耗一定的碳水化合物 [ 8] ,一般早春碳水化合物含
量比较低 .但是冷蒿返青早 ,在 5月碳水化合物已经开始积累 ,因此 ,春季冷蒿碳水化合物含量较高 .
559第 5期 王静等　保护冷蒿草原对防止沙质草原沙漠化作用的分析
夏季 ,植物的光合代谢比较旺盛 ,碳水化合物含量低 .秋季植物生长缓慢 ,生长受抑制的时期也是糖分
积累的时期 , ( Pollock , Jones 1979) [9 ] ,可溶性糖含量升高 ,同时淀粉也水解为可溶性糖 ,为越冬做准
备 .许志信 ( 1993)〔 11〕、夏景新 ( 1994) [ 12]、戎郁萍 ( 2000) [13 ]等都认为这与不同的牧草的生物学特性物
候有关 .
图 1　春季碳水化合物含量变化
Fig . 1　 Change o f ca rbohydrate contents in spring
图 2　夏季碳水化合物含量变化
Fig . 2　 Change of carbohydra te contents in summ er
图 3　秋季碳水化合物含量变化
Fig. 3　 Change of carbohydra te contents in autum n
CU对照地上部分 CB对照茎基部 CD对照地下部分 LU轻度地上部分 LB轻度茎基部 LD轻度地下部分
MU中度地上部分 M B轻度茎基部 M D轻度地下部分 HU重度地上部分 HB重度茎基部 HD重度地下部分
2. 2. 2　不同部位碳水化合物含量的变化　冷蒿不同部位碳水化合物的分布有着显著差异 ( p <
0. 01) , 地上部分 (U ) <茎基部 (B ) <地下部分 (D ) .冷蒿地上部分通过光合作用产生的碳水化合物向
地下转移 ,并贮存于地下 .同时 ,随着牧压的增大 ,冷蒿体内碳水化合物含量地上 /地下的比值减小 ,说
明冷蒿体内碳水化合物的转移能力随着牧压的增大而增加 .动物采食仅限于地上部分 ,大量的碳水化
合物在地下得以保存 .这可能是冷蒿在生理上对动物采食的响应 .也是一种“回避”机制 ,使得植物具
有耐牧性 ,可以在放牧系统中存活下去 .
560 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2002年
表 2　不同季节、牧压梯度冷蒿地上 /地下碳水化合物含量比值
Table 2　 The ratio of above ground portion to under ground portion
by carbohydrate contents in dif f erent seasons and grazing pressure
季节 放牧梯度 可溶性糖 淀粉 结构碳水化合物 总糖
春季
无牧
轻牧
中牧
重牧
3. 5559
1. 2970
0. 4330
0. 2660
0. 8431
0. 8096
0. 7266
0. 7411
0. 7800
0. 7652
0. 7420
0. 7373
0. 8053
0. 7819
0. 7312
0. 7247
夏季
无牧
轻牧
中牧
重牧
0. 9060
0. 9364
1. 1518
1. 1863
0. 5947
0. 6014
0. 6695
0. 6123
0. 8398
0. 8163
0. 8508
0. 8697
0. 7908
0. 7761
0. 8214
0. 8282
秋季
无牧
轻牧
中牧
重牧
0. 1844
0. 1857
0. 0628
0. 0719
0. 5328
0. 5708
0. 4461
0. 4078
0. 8776
0. 8531
0. 8852
0. 8458
0. 7694
0. 7634
0. 7495
0. 7233
2. 2. 3　不同牧压下碳水化合物含量的变化　随着牧压的增大 ,地上部分非结构碳水化合物 ( NC ) (可
溶性糖、淀粉 )含量减少 ,地下部分 NC增加 ; 结构碳水化合物 ( SC )含量增加 .同时 ,反映碳水化合物
转移能力的 NC地上 /地下比值 ( NCU /NCD )下降 (见表 2) .说明碳水化合物的转移能力随着牧压的
增加而增加 .仅以春季可溶性糖 UNC /DNC为例 ,无牧 NCU /NCD为 3. 556,重牧下 NCU /NCD为
0. 266,无牧是重牧的 13. 37倍 , 即重牧下碳水化合物的转移能力是无牧的 13. 37倍 .
3　讨　论
　　牧压增加 ,地上部分 (源 ) NC减少 ,茎基部和地下部分 (库 )NC增加 .因此 , NCU /NCD随着牧压
的增加而增加 ,即碳水化合物的转移能力随着牧压的增加而增加 .但是 ,这种转移能力并不是无限
的 .许多研究表明 ,典型草原退化演替到冷蒿草原阶段 ,如果再过度放牧利用 ,则导致植被消失或变为
零星分布星毛委陵菜及一年生杂类草 .即 NC→ 0,那么 NCU /NCD不是增加 ,而是→ 0.可以说重度放
牧是冷蒿群落维持的一个阈限 ,因此保护冷蒿群落 ,充分利用它补偿性生长能力强的特征〔 16〕 ,防止它
的进一步退化 ,是一项十分重要而有意义的工作 .
土地沙漠化和植被退化是密切相关并相互影响的过程 ,植被的退化会导致土地的裸露 ,给风蚀和
水蚀提供了前提条件 ;土地的风蚀破坏了植被的生存条件 ,促进了植被的退化 ,甚至使得自然植被长
期丧失 .草原退化和沙质草原的沙漠化在其演替进程的前一半是完全一样的 ,到了冷蒿阶段如果不进
行保护令其继续破坏 ,就会有两条演替途径 ,对栗钙土上的植被来说 ,将会走向极度退化 ;对沙质土上
的植被来说 ,由于地表裸露而极易受到风蚀、水蚀作用 ,形成沙漠化土地 .
汪诗平等人曾对内蒙古冷蒿草原适宜放牧率及可持续发展的问题进行了研究〔17〕 ,提出了草地畜
牧业生产可持续发展所应遵循的基本原则 , 认为内蒙古典型草原暖季放牧率不宜超过 2. 0～ 2. 7羊 /
hm
2
,适宜始牧时间为 5月底或 6月初 ,当年羔应短期育肥出栏 .这样 ,羊草和大针茅草原就可能不会
退化到冷蒿草原 ,或冷蒿草原有可能得以恢复 ,达到在利用中改良和维系的目的 .因此 ,在草原区 ,尤
其对退化沙化草原而言 ,保护冷蒿草原这样的退化类型 ,制定适宜放牧率 ,制止开垦、挖掘等剧烈的破
坏活动 ,保持草原生态系统的良性循环 ,就是防止沙漠化最有效、最经济的办法 .
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75.
The Effect of Protecting Artemisia Frigida Communities
on Preventing Sandy Grassland Desertification
W ANG Jing , YAN G Chi , LIU Mei-ling , LIU Ying-ru
(Department of Ecological and Environmental Sciences ,
NeiMongol University , Hohhot 010021, PRC )
　　 Abstract: The effect of pro tecting Artem isia frigida communi ties on preventing sandy g rassland
desertification w as studied. The results show: the first half of succession in g rassland degeneration
and sandy g rassland desertification is completely identical. If the g rassland is no t pro tected and is
dest roy ed continually when i t developed into A. f rigida g rassland stag e, the vegetation on chestnut
soil w ill be ex t remely degenerated and tha t on sandy soi l wi ll become desert because the expo sed
sandy soi l is quite likely to be af fected by wind and w ater ero sion. So the stag e o f A . f rigida g rass-
land is a very impor tant one. It s impo rtance is show n in tw o aspects: fi rst, along wi th the increase of
g razing pressure, the vegetative til ler number, adventitious roo t number and stolen leng th o f A.
f rigida population changed. This change ref lects tha t the compensatory g row th abi li ty is much
st ronger. The ability is brough t out by the variation of ca rbohydrate contents of A. f rigida popula-
tion in dif ferent seasons and under di fferent g razing pressure. If the g rassland can be utili zed in sen-
sible pat terns and in right seasons, the g rassland can keep on A. f rigida communi ties and their pro-
ductivi ty wi ll be resto red to a higher lev el. Second, as to sandy g rassland, A. f rigida community is
bo th the cri tica l stag e in w hich g rassland degeneration is likely into change to deserti fica tion and a
key moment to prevent deserti fica tion.
Key words: Artem isia f rigida; prev ention and contro l o f deserti fica tion; sandy g rassland;
desertification
562 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2002年