全 文 ：中国农学通报 第23卷 第 6期 2007年 6月
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榛子为桦木科(Betulaceae)榛属植物(CorylusL.)，
是世界上重要的坚果树种之一，也是经济价值很高的
木本油料树种[1]。目前中国的原产平榛因其果个小、
果壳厚、产量低而大多数仍处于野生状态。从国外引
进的欧洲榛果个大，产量高、品质好，但由于抗逆性
差，而无法大面积推广栽培[2]。辽宁省经济林研究所
培育出的平欧杂种榛(平榛×欧洲榛)虽继承了双亲
部分优良性状，但其结实率和坚果重有待于进一步提
基金项目:山西省自然科学基金资助项目“平榛与欧榛种间杂种的遗传基础”(20031076)，山西省留学生基金资助项目“大果欧榛与平欧杂种榛的引种、苗
木繁殖和遗传基础”(2001036)。
第一作者简介:杨青珍，女，1975年出生，山西襄汾人，硕士，讲师，研究方向果树遗传育种。通信地址：044000山西运城学院生命科学系，Tel：
0359-2611332，E-mail:yqz757575@163.com。
收稿日期:2007-03-16，修回日期：2007-03-30。
平榛、欧榛及种间杂种过氧化物酶同工酶分析
杨青珍 1,王 锋 1,季 兰 2
(1运城学院生命科学系，山西运城044000；2山西农业大学园艺学院，山西太谷030801)
摘 要:为了阐明过氧化物(POD)同工酶在榛品种中的分布规律,探讨平榛、欧榛及其杂种榛之间的亲
缘关系,选育优势杂交亲本,本试验采用聚丙烯酰胺凝胶垂直电泳,研究了 34个榛品种(系)成熟叶过
氧化物酶(POD)同工酶酶谱特征,结果表明:平榛、欧榛及其平欧杂种榛品种间酶谱具有较大差异;有
的杂种品种遗失了父母本共有谱带 P10;32个平欧杂种榛品种出现了双亲所不具有的新酶带,可作
为鉴别杂种的一条途径。运用SAS软件的系统聚类类平均法,对34个品种进行聚类,分析聚类谱系
图可知,大多数杂种榛与欧榛亲缘关系近而与平榛亲缘关系远,其中 83-63、84-72和父本欧榛的亲缘
关系最近,为优势回交亲本组合。
关键词:榛子;过氧化物酶;亲缘关系
中图分类号:S664.4 文献标识码:A
AnalysisofPeroxidaseIsoenzymeofCorylusheterophylaFisch,
CorylusavelanaLandInterspecificHybrid
YangQingzhen1,WangFeng1,JiLan2
(1DepartmentofLifeSciences,YunchengUniversity,YunchengShanxi044000;
2ColegeofHorticulture,ShanxiAgriculturalUniversity,TaiguShanxi030801)
Abstract:InordertoclarifytherulesofPODisoenzymeinthehazelnut,identifytheirbloodrelations
betweenfemale,maleandfilialgenerationsandselectthesuperiorparentsforcross-breeding,wehave
studiedthecharacteristicsofperoxidaseisoenzymewhicharedistributedinthe34hazelnutvarietiesor
linesbypolyarclamidegelelectrophoresis,Theresultsshowed that：POD isoenzymesofCorylus
heterophylaFisch,CorylusavelanaL,andthehybridofCorylusheterophylaFisch×CorylusavelanaL
hadobviousdiference;somehybridshadlostP10spectrumbandofparents;theenzymespectrumof32
hybridhazelnutsproduced‘newhybridspectrumbands’thatcouldbeconsideredasameantoidentify
hybrids.Thepictureoftherelationshipbetween34cultivarsorlinesinhazelnutwasmadebysystem
clusteringmethod.Onthebasisofthepicture,themajorityofhybridsshowedthecloserelationtoCorylus
avelanaL.andthedistantrelationtoCorylusheterophylaFisch.Thedistancesof83-63andCorylus
avelanaL,84-72andCorylusavelanaLwere minimum,thebloodrelationsof83-63、84-72and
CorylusavelanaLweretheclosest.Theyweresuperiorparentsintheselectedvarietiesforcross-breeding
Keywords:Hazelnut,Peroxidaseisoenzyme,Geneticrelationship
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ChineseAgriculturalScienceBuletinVol.23No.62007June
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2结果与分析
2.1榛品种过氧化物酶型特征
供试的34个榛品种(品系)成熟叶POD同工酶谱
(图2)表明：POD同工酶共出现24条带。据迁移率
(Rf)将酶谱分成四个区：Ⅰ区 Rf值(0.08~0.20)之间，
包括P1-P4共4条带；Ⅱ区Rf值在(0.24~0.28)之间，
高。为了有效的开展进一步杂交育种工作，即以种间
杂种榛作为亲本与欧榛进行回交和复式杂交，以期在
杂交后代的复杂组合及较大的变异范围里，选出具有
更高种子结实率和坚果重等优良性状的结合体。本科
研小组开展了一系列研究工作，采用聚丙烯酰胺凝胶
电泳技术对其进行POD同功酶研究，旨在探究POD
同功酶在榛子不同品种中的分布规律的基础上，鉴定
父本、母本、杂种子代之间的亲缘关系，为进一步杂交
育种亲本选配及杂种后代的早期鉴定提供一定理论
依据。
1材料与方法
1.1试验材料与方法
试验材料母本平榛、父本欧榛、32个杂种榛取自
山西农业大学榛园基地，取样时间为2005年六月中
下旬、七月中下旬、八月上旬，选取枝条基部起第6至
第7片生长正常的成熟叶，置于冰壶中迅速带回实验
室。试验方法参照葛颂[3]略有改进。
1.2聚类分析
利用 SAS软件的系统聚类类平均法[4]，对 34个
品种进行聚类，获得聚类谱系图(图1)。
图1成熟叶POD同工酶聚类图
图2榛品种(系)成熟叶POD同工酶模式图
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包括P5-P6共2条带；Ⅲ区Rf值在(0.36~0.54)之间，
包括P7-P15共9条带；Ⅳ区Rf值在(0.58~0.76)之间，
包括P16-P24共9条带。Ⅰ区酶带较少，P1、P3酶带
活性强；Ⅱ区酶带数最少，酶带活性弱；Ⅲ区酶带数最
多，其中 P10、P12、P14、P15酶带显色深，酶活性强；
Ⅳ区酶带显色较深，酶活性较强，品种间Ⅰ区和Ⅱ区
呈现一定差异，在Ⅲ区和Ⅳ区呈现较大差异。
供试品种各酶带迁移率和表现频率 (见表1)，其
中P5、P7、P15出现频率为100%，稳定出现，为平榛、
欧榛和杂种榛品系的特征谱带，P3出现频率为
98.64%以上，可认为是榛品种(系)的基本稳定酶带。
2.2亲本与其杂种的过氧化物酶谱分析
父本欧榛与平榛母本酶谱差异大：P5、P7、P10、P15
为父母本所共有，P1、P3、P12、P18、P20、P23、P24为父
本具有，而母本不具有，但P2、P11为母本所特有，而
父本不具有，说明父本与母本亲缘关系较远，与平榛
和欧榛属与不同种相一致。
平欧杂种榛品种间酶谱具有较大差异。32个杂
种品种(系)除具有 P5、P7、P15父母本所共有的一些
酶带外，有的杂种例如84-252、84-163、84-236等杂种
品种(系)遗失了父母本共有谱带P10，这与何天明对
香梨杂种后代休眠芽过氧化物酶同功酶分析结果一
致，另外32个杂种还出现了双亲所不具有的酶带。例
如 P4、P6、P8、P9、P13、P14、P16、P17、P19、P21、P22酶
带，具有杂种新谱带的品种均有可能表现一定的杂种
优势，这与李继耕[5]在玉米的过氧化物酶细胞色素氧
化酶中的研究结果相类似，预示着个体具有的杂种酶
带越多，杂种优势越强。
32个杂种品种中，84-237与85-69两品系酶带类
型、数目、位置都相同，但酶带表现强弱不同，说明二
者亲缘关系密切。其余30个杂种品种(系)间酶谱差
异较大，这表明，32个杂种榛的遗传基础较宽泛，具
有丰富的品系间变异，在这些品种资源的基础上，选
育新品种将有可能取得突破。
表1成熟叶POD同工酶各酶带表现频率
! !
!# 1 2 3 4 5 6
!#(Rf) 0.08 0.09 0.16 0.20 0.24 0.28
!#$(%) 54.05 32.43 98.64 18.91 100.00 55.40

!
! 7 8 9 10 11 12 13 14 15
!#(Rf) 0.36 0.40 0.41 0.42 0.44 0.46 0.48 0.51 0.54
!#$(%) 100 8.1 9.5 58.1 25.6 67.5 5.4 36.4 100

!
!# 16 17 18 19 20 21 22 23 24
!#(Rf) 0.58 0.60 0.63 0.66 0.69 0.70 0.73 0.75 0.76
!#$(%) 75.6 36.4 64.8 40.5 51.3 32.4 31.0 32.4 14.8

2.3成熟叶POD聚类结果与分析
根据统计分析原理和专业理论，类平均距离越
小，品种间的亲缘关系越近。
根据聚类图(见图 1)以类平均距离 1.04~1.05为
界限，将全部品种分为三类。
第Ⅰ类为偏父类群，包括84-252、B-24、薄壳红
(bokehong)、84-12、85-162、84-237、85-69、 玉 坠
(yuzhui)、84-337、83-63、84-72、欧榛(ouzhen)、84-586、
84-236、82-34、B-23、84-163、82-15、84-508、84-272、平
顶黄(PDH)、84-1、B-21。说明这些杂种同父本欧榛亲
缘关系近
第Ⅱ类为中间类群，包括达维(dawei)、83-33、
83-62、B-11、83-81、84-69、84-145、84-232，但这些杂种
先与父本欧榛类群在1.05处聚为一类，说明与欧榛
父本亲缘关系较近。
第Ⅲ类为偏母类群，包括金铃(jinling)、83-35、平
榛(pingzhen)，说明金铃(jinling)和 83-35这两品种与
母本平榛亲缘关系近。
3讨论
3.1P5、P7、P15三条酶带在所有供试亲本和杂交后
代个体中稳定出现，它的表达，不受其它酶带的影响，
因此P5、P7、P15可作为榛属植物3条特征谱带。同
时也说明父本欧榛与母本平榛两个种在一定程度上
具有某些相同的遗传基础，这可能是平榛、欧榛两个
种远缘杂交能获得种子且有较好结实率的原因之一。
3.2本试验所有杂种后代中，均有杂种新谱带。据何
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天明[6]、史燕山[7]等报道“杂种新谱带”可作为鉴别杂
种的一条途径，因此过氧化物酶可作为鉴别平欧杂种
榛的有效手段。
根据遗传学原理，在一定范围内，双亲的亲缘关
系越远，越易产生较强的杂种优势。本试验平欧杂种
榛均具有“杂种新酶带”，杂种谱带越多，杂种优势越
强，这可能是因为两杂种来源于不同种的远缘杂交。
上述结果表明应用同功酶技术预测杂种优势是一条
有效途径。这与程家胜[8]、龚由澜[9]、张进仁[10]等的研
究结果相一致。
3.3聚类结果表明：大多数杂种榛与欧榛亲缘关系近
而与平榛亲缘关系远，这与榛叶形态聚类结果相一
致[11]，咎其原因，这可能是由于这些平欧杂种榛是从
杂种后代优选出来的。
从平榛、欧榛及其杂种过氧化物酶谱及聚类结果
分析可知，平榛、欧榛及其杂种之间存在一定或较大
差异，据此特性，将运用于进一步回交和重交优势亲
本组合选育，可克服随机杂交的盲目性，增强预见性。
为此，笔者以遗传距离不超过0.76为限，提出以下杂
交育种组合方案：父本欧榛可与84-252、B-24、薄壳红
(bokehong)、84-12、85-162、84-237、85-69、 玉 坠
(yuzhui)、84-337、83-63、84-72回交，其中 83-63×欧
榛、84-72×欧榛这两组合中，83-63、84-72与父本欧
榛亲缘关系最近，作为回交亲本较为理想。
参考文献
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[11] 杨青珍.平榛、欧榛及种间杂种榛品种(系)的遗传多态性及亲缘关
系分析.[学位论文],山西:山西农业大学,2004:14-16.
(责任编辑：王运琼)
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