全 文 ：第 43卷第 2期 中南大学学报(自然科学版) Vol.43 No.2
2012 年 2 月 Journal of Central South University (Science and Technology) Feb. 2012


超富集植物垂序商陆的锰吸收动态研究

薛生国 1，刘丰豪 2，吴川 1，黄艳红 1，吴超 2

(1. 中南大学 冶金科学与工程学院，湖南 长沙，410083;
2. 中南大学 资源与安全工程学院，湖南 长沙，410083)

摘要：以锰超富集植物垂序商陆为实验材料，通过温室实验模拟锰污染环境，研究垂序商陆生长在不同锰浓度
生长介质的锰吸收动态。研究结果表明：垂序商陆对锰的吸收和积累模式依赖于生长介质中锰的浓度和处理时
间。垂序商陆根、茎和叶的锰含量基本随着生长介质中锰浓度的升高而增加；在生长介质不同锰浓度(0.2 , 0.5
和 5.0 mmol/L)条件下，垂序商陆根、茎和叶锰含量均随着生长时间呈现波动变化，在植物处理 5 d 时出现一个
峰值，其后有所降低；垂序商陆在锰处理开始的 48 h 内存在一个快速的吸收过程，但是，生长介质高锰浓度(5.0
mmol/L)变化幅度要大于低锰浓度(0.2 和 0.5 mmol/L)；超富集植物垂序商陆对锰的吸收和转运受生长介质中锰浓
度和植物体内锰含量状况双重控制。
关键词：锰；超富集植物；垂序商陆；吸收
中图分类号：O657.3；X173 文献标志码：A 文章编号：1672−7207(2012)02−0424−05

Kinetics of manganese uptake and accumulation in
hyperaccumulator plant Phytolacca americana Linn.

XUE Sheng-guo1, LIU Feng-hao2, WU Chuan1, HUANG Yan-hong1, WU Chao2

(1. School of Metallurgical Science and Engineering, Central South University, Changsha 410083, China;
2. School of Resource and Safety Engineering, Central South University, Changsha 410083, China)

Abstract: The kinetics of manganese uptake and accumulation by the hyperaccumulator plant Phytolacca americana
Linn. were investigated. The results show that concentrations of Mn in tissues (leaves, stems, roots) increase
progressively with the increase of Mn concentrations. With a supply of 0.2, 0.5, and 5.0 mmol/L Mn2+ treatments, Mn
content in tissues (leaves, stems, roots) fluctuates with time, reaches the maximum at 5 d, and then decreases slightly
with growth time. In the first 48 h, manganese uptake by P. americana is a quick process. However, there is a difference
between high Mn2+ (5 mmol/L)and low Mn2+ (0.2 and 0.5 mmol/L) concentrations. The kinetics of manganese uptake
and accumulation in the hyperaccumulator plant P. americana are determined by Mn concentrations and growth time.
Key words: manganese; hyperaccumulator; Phytolacca americana Linn.; uptake


在植物生长发育过程中，微量元素具有极其重要
的作用。锰是植物生长必需的微量营养元素之一，它
可提高碳水化合物的同化作用和呼吸强度，促进酶的
活性，影响氮的代谢[1]。它在植物体中含量过高或过
低，都将制约植物生长。在正常情况下，植物对 Mn
的吸收主要为受代谢控制的主动吸收过程。Mn2+是植
物吸收锰的主要形态，此外，还有植物和微生物来源
的含锰络合物和螯合物。Sadana 等[2]的研究表明：控
制植物吸收锰的主要因素是生长介质中锰的初始浓
度、最大吸收速率和米氏常数等。植物吸收 Mn 的速

收稿日期：2011−03−13；修回日期：2011−05−15
基金项目：国家公益性(环保)行业科研项目(200909065；201109056)；国家自然科学基金资助项目(40771181)
通信作者：薛生国(1970−)，男，河南焦作人，博士，教授，从事污染环境修复与金属矿山废弃地生态恢复技术研究；电话：13787148441；E-mail：
sgxue70@yahoo.com.cn
第 2 期 薛生国，等：超富集植物垂序商陆的锰吸收动态研究

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率不仅受环境因素(如生长介质中 Mn 的含量、温度、
pH 等)的影响，而且与植物的生长发育状况(如生育期
和代谢强度等)密切相关，这些因素之间的关系错综复
杂，共同影响着植物对 Mn2+吸收和积累。垂序商陆
(Phytolacca americana Linn.)属于商陆科多年生草本
植物，是一种生物量大、生长快、地理分布广、适应
性强的锰超富集植物[3−5]，不仅具有极强的耐高锰胁迫
能力，还具有很强的吸收和运输锰的能力，其地上部
分(叶片、茎)锰浓度大于根系的浓度，锰耐性和超富
集能力可能是其固有特性，不同种群之间差异甚小[6]，
这为探讨锰在植物体中的超富集机理和锰污染土壤和
水体的植物修复提供了一种新的种质资源。目前，对
锰超富集植物研究报道较少[4, 6−11]，影响垂序商陆锰吸
收和积累过程的内外因素并不十分清楚。多种因素影
响植物对元素的吸收，如光照、温度、水分、pH、生
长介质中的元素含量，在此，本文作者拟采用温室试
验，研究温室培养条件和不同锰浓度下垂序商陆的锰
吸收动态及锰胁迫水平对其吸收和积累锰的影响，揭
示超富集植物垂序商陆对锰的吸收和积累特性，以期
为开发利用该植物修复锰污染环境提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 实验材料
超富集植物垂序商陆的种子采自湖南省湘潭锰尾
矿废弃地成熟的植株。
1.2 温室试验
人工智能温室内控制植物生长环境：14 h 光照，
温度为 25 ℃(白天)/20 ℃(晚上)，相对湿度为 70%
~75%。将垂序商陆种子播于消毒的沙基质，萌芽后选
取生长一致的垂序商陆幼苗，依次在 0.25 Hoagland 营
养液和 0.50 Hoagland 营养液预培养 15 d，移至外壁涂
黑的塑料桶，在不同锰浓度条件下进行锰吸收试验。
Mn2+以 MnCl2·4H2O 形态加入，每个处理设 3 个重复。
短期锰吸收动态(48 h)设定 2 种处理方式，即 Mn2+的
浓度分别为 0.2 和 5.0 mmol/L,分别于 0，2，4，8，16，
32 和 48 h 取样；长期锰吸收动态(45 d)设定 2 种处理
方式，即 Mn2+的浓度分别为 0.5 和 5 mmol/L，分别于
第 0，5，15，25，35 和 45 天取样。另外，设定 8 种
处理方式，即 Mn2+的浓度分别为 0.005 (CK)，0.5，1.0，
2.0，5.0，8.0，10.0 和 12.0 mmol/L，分别于第 0，5，
15，25，35 和 45 天取样，研究不同锰浓度下垂序商
陆锰积累的动态变化。样品根部用流动的自来水冲洗
10 min，再用去离子水冲洗 3 次，用吸水纸把表面水
吸干。将样品分为根、茎、叶，测定各部分质量。将
新鲜样品放在 105 ℃的烘箱内保持 30 min，然后在 70
℃下烘 48 h，测定植物各部分干物质量；最后用不锈
钢粉碎机磨细，过孔径为 0.38 mm 尼龙网筛，供分析
测定用。
1.3 植物样品分析
称取烘干植物样品约 0.15 g，采用湿法消化(混合
酸 15 mL HNO3+5 mL HCl+2 mL HClO4)，用 ICP/OES
法(IRIS/AP，USA，Thermo Jarrell Ash)测定垂序商陆
植物体内锰元素含量。
1.4 数据处理
试验数据采用 Microsoft Office Excel 2010 进行
分析。

2 结果与分析

2.1 垂序商陆对锰吸收和积累随时间变化的短期动
态特征
垂序商陆对锰吸收和积累随时间变化的短期动态
特征如图 1 所示。
从图 1 可见：在低锰浓度(0.2 mmol/L)条件下，垂
序商陆叶对锰的吸收随时间的延长逐渐增加；在 2 h
时锰含量变化不大，此后逐渐升高，在 8 h 时趋势变
缓，32 h 时继续增加，至 48 h 时达到 704 mg/kg；垂
序商陆茎对锰的吸收随时间缓慢增加，至 16 h 时达到
近饱和状态，48 h 时达到 1.294 g/kg。垂序商陆根对锰
的吸收随时间逐渐增加，在 4 h 内锰含量变化不大，
此后逐渐升高；在 32 h 时趋于饱和状态，至 48 h 时达
到 1.251 g/kg。
在生长介质高锰浓度(5.0 mmol/L)条件下，垂序商
陆叶对锰的吸收同样随时间的延长增大，但变化趋势
与低锰浓度时存在差异。在 2 h 时变化不大，此后缓
慢升高，从 16 h 开始急剧增加，直至 48 h 达到 5.068
g/kg；垂序商陆茎对锰的吸收同样随时间增加，经过
一个极短的适应期后就开始急剧增加，直至 48 h 达到
4.008 g/kg；垂序商陆根对锰的吸收同样随时间增大，
但变化趋势与低锰浓度时存在差异。在 2 h 内锰吸收
急剧增加，此后经过一段平缓期，再次持急剧增加，
16 h 后开始缓慢升高，直至 48 h 达到 4.060 g/kg。
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(a)—叶；(b)—茎；(c)—根
c(Mn2+)/(mmol·L−1)：1—0.2；2—5.0
图 1 48 h 时垂序商陆叶、茎和根锰吸收的短期变化动态
Fig.1 Manganese uptake in leaves, stems and roots of
P. americana of different time in 48 h

2.2 垂序商陆对锰吸收和积累随时间变化的长期动
态特征
垂序商陆对锰吸收和积累随时间变化的长期动态
特征如图 2 所示。
从图 2 可见：在锰浓度为 0.5 mmol/L 时,垂序商陆
叶锰含量第 5 天便升至 4.442 g/kg，第 15 天降至 3.306
g/kg；随着时间的延长，第 45 天时锰含量又升至 9.034
g/kg；茎中锰含量则随着植物的生长升高，第 45 天时
达到 1.609 g/kg；根的锰含量变化差异不明显，生长


(a)—叶；(b)—茎；(c)—根
c(Mn2+)/(mmol·L−1)：白色—0.5；灰色—5.0
图 2 45 d 时垂序商陆叶、茎和根锰吸收的长期变化动态
Fig.2 Manganese uptake in leaves, stems and roots of P.
americana of different time in 45 d

15 d 后升高至 2.352 mg/kg,然而，第 35 天降至 1.517
mg/kg，第 45 天又增加至 2.335 g/kg，与生长 15 d 的
垂序商陆茎锰含量持平。
在生长介质高锰浓度(5.0 mmol/L)下，垂序商陆叶
的锰含量呈现波动性变化，生长 5 d 后即达到 34.5
g/kg，25 d 后降至 20.27 g/kg，最后随着植物的生长又
升至 30.69 g/kg；茎锰和根锰含量分别与生长介质低锰
浓度时的植物体锰含量变化状态相似，茎锰含量随时
间持续升高，至 45 d 时达到 8.899 g/kg；而根锰含量
则在生长 15 d 时达到最高 5.948 g/kg，其后有所降低，
第 2 期 薛生国，等：超富集植物垂序商陆的锰吸收动态研究

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但随不同时间植物体锰含量变化差异不明显。
2.3 垂序商陆的锰吸收随生长介质锰浓度变化的动
态特征
垂序商陆的锰吸收随生长介质锰浓度变化的动态
特征见图 3。从图 3 可见：垂序商陆叶锰含量随着锰
处理浓度的升高而增加，当锰浓度达到 5.0 mmol/L 时
增加态势变缓，叶锰含量变化不大。然而，当植物生
长 5 d 时，叶锰含量变化趋势有所差异，当锰处理浓度
5.0 mmol/L 时垂序商陆叶锰含量高达 34.5 g/kg，其后


(a)—叶；(b)—茎；(c)—根
图 3 垂序商陆叶、茎和根锰吸收随生长介质锰浓度变化的
动态特征
Fig.3 Manganese uptake in leaves, stems and roots of
P. americana as a function of Mn concentrations
先降低，当锰浓度为 12.0 mmol/L 时又升高到
35.77 g/kg。
不同生长时期的垂序商陆茎锰含量均随生长介质
中锰浓度的升高而增加，当垂序商陆在锰浓度为 12.0
mmol/L 的营养液中生长 45 d 时，锰含量高达 12.86
g/kg。垂序商陆在不同生长时期的根锰含量与茎锰含
量变化趋势相似，均与生长介质锰含量成正比。当垂
序商陆在锰浓度为 12.0 mmol/L 的生长介质中培养
5 d 时，锰含量高达 11.5 g/kg。然而，随着植物的生长，
垂序商陆根锰含量呈现出先降低后升高的趋势。垂序
商陆生长 25 d 时根锰含量降至 8.215 g/kg，培养 45 d
后根锰含量又增加到 10.400 g/kg。在其他锰浓度下，
垂序商陆根锰含量也有相似的变化趋势。

3 讨论

超富集植物从根际吸收重金属，并将其转移和积
累到地上部分，这过程包括许多环节和调控位点，包
括根际重金属的活化、跨根细胞膜运输、根皮层细胞
横向运输、从根系的中柱薄壁细胞装载到木质部导管、
木质部中长途运输，从木质部卸载到叶细胞、跨叶细
胞膜运输、跨叶细胞的液泡膜运输，其中金属离子的
跨膜运输是一个极其重要的调控机制[12]。在温室培养
下，生长介质(营养液)中金属的活度高，不存在金属
的活化过程，控制植物体内金属积累的第 1 步是金属
的跨根细胞膜运输，它决定于金属跨根细胞的内流
(influx)和外流(efflux)之间的动态平衡。从垂序商陆对
锰吸收随时间变化的动态结果来看(见图 1 和图 2)：
在生长介质高 Mn2+浓度(5.0 mmol/L)下，根系 Mn 含
量随着生长时间增加较快，而在低 Mn2+浓度(0.2 和 0.5
mmol/L)下，根系 Mn 含量随着生长时间变化不大。这
说明在生长介质 Mn 浓度高时，Mn 跨根细胞的内流速
率大于外流速率，导致根系 Mn 含量不断增加；而在
低 Mn 浓度下，通过预培养后，Mn 跨根细胞膜的内流
与外流正趋于动态平衡，从而根系 Mn 含量随培养时
间的延长增加较少。超富集植物根系重金属含量随着
生长介质中重金属浓度的增加而增加，这与龙新宪[12]
的研究结果一致。尽管垂序商陆根系 Mn 的内流速率
随着 Mn 浓度的增加而增加，但是，还无法确定这种
净内流增加的原因是主动吸收还是被动吸收，这有待
于进一步研究。
超富集植物不仅应有超常的重金属吸收和积累能
力，而且能将其转移并贮存在地上部分。在低锰浓度
(0.2 mmol/L)条件下，垂序商陆叶对锰的吸收随时间逐
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渐增加，而垂序商陆茎和根对锰的吸收随时间缓慢增
加，分别在 16 h 和 32 h 时趋于饱和状态(图 1)。而在
高锰浓度(5.0 mmol/L )条件下，垂序商陆叶、茎和根
系对锰的吸收均随时间增加，这表明垂序商陆根系吸
收的锰向地上部转运受生长介质中 Mn 浓度和体内
Mn 状况的双重控制。但是，垂序商陆 48 h 内没有趋
于饱和的趋势，没发现类似的“饱和极限”，这与超富
集植物东南景天的研究结果不一致[12]，其原因有待深
入探讨。通过对模式植物遏蓝菜(Thlaspi caerulescens)
超富集 Zn 的生理和分子机制研究发现：Zn 跨膜运输
受膜运输蛋白的调控，超富集植物的根系和地上部分
Zn 运输蛋白的基因表达丰度比非超富集植物的高，其
表达丰度受生长介质中 Zn 浓度和植物组织内 Zn 状况
调控[13−14]。垂序商陆体内是否也存在类似的 Mn 运输
蛋白，其表达丰度是否同样受生长介质中 Mn 浓度和
植物组织内 Mn 状况双重影响，还有待进一步研究。

4 结论

(1) 垂序商陆根、茎和叶的锰含量基本随着生长
介质锰浓度的升高而增加；在不同锰浓度下，垂序商
陆根、茎和叶锰含量均随着生长时间呈现波动变化。
(2) 在生长介质不同锰浓度下，垂序商陆根、茎
和叶锰含量在植物处理 5 d 时出现 1 个峰值，其后有
所降低；垂序商陆在锰处理开始的 48 h 内存在一个快
速的吸收过程，但是高锰浓度变化幅度要大于低锰浓
度时的变化幅度。
(3) 垂序商陆对锰的吸收和积累模式依赖于生长
介质中锰的浓度和时间，这表明超富集植物垂序商陆
对锰的吸收和转运受生长介质锰浓度和植物体内锰含
量状况双重控制。

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(编辑 陈灿华)