全 文 ：收稿日期:2003-10-25
基金项目:湖南省教育厅资助项目 , 编号 01C033作者简介:周国海(1964-), 男 , 汉族 , 江苏泰兴人 , 副教授 ,主要从事植物化学方向的研究。
商陆生物学特性的初步研究
周国海1 ,杨美霞1 ,于华忠2 ,徐东翔2
(1.吉首大学 张家界校区 ,湖南 张家界 427000;2.湖南省林产化工工程重点实验室 , 湖南 张家界 427000)
摘 要 本文介绍了商陆(Phytolacca americana L.)芽萌发 、叶展开 、枝梢及叶生长 、开花及幼果生长与果实成熟等
定期观测结果 ,探索了其规律及相互关系。
关键词 商陆;生物学特性
An Initial Research about the Biological Character of Phytolacca americana L.
Zhou Guohai
1 , Yang Meixia1 , Yu Huazhong2 , Xu Dongxiang2
(1.Zhangjiajie Compus of Jishou University , Zhangjiajie 427000 , China;
2.Forest Products Chemical Engineering Key Lab.of Hunan Province)
Abstract The periodical observation of Phytolacca americana L.in period of sprouting , leaves spreading ,
branch and leaves growing , blossoming and bearing and maturing fruit was introduced in this paper.Also , the
regular and relationship between them was discussed.
Key words Phytolacca americana L;Biological character
商陆为商陆科多年生宿根草本植物 ,我国有 4
个种 ,即商陆(野萝卜)Phytolacca acinosa Roxb.(P.
esculenta Vanhoutte)、美商陆(垂序商陆 、十蕊商陆)
P .americana L.(P.decandra L.)、多雄蕊商陆(P.
polyandra Batalin)和日本商陆(P .japonica Makino),
以垂序商陆分布广泛 、资源丰富[ 1 ,2] 。长期以来 ,商
陆块根是传统的泻下逐水药 ,用于治疗腹水胀满 、大
便秘结 、小便不利 、痛肿及风湿 、慢性气管炎 、肾性及
心源性与肝硬化腹水 、出血性疾病等症 。近年来 ,商
陆的应用研究取得了新的进展 ,激发了人们认识与
开发利用商陆资源的积极性。例如有报道认为商陆
皂苷和商陆多糖 ,或者通过诱导产生人体干扰素 ,或
者通过促进免疫力的提高和产生肿瘤坏死因子 ,从
而抑制肿瘤[ 3] 。最近有报道指出 ,从商陆叶片与种
子中可以提取一种抗病毒蛋白 ,这种抗病毒蛋白通
过抑制人体免疫缺损病毒(即艾滋病病毒)的复制 ,
可达到治疗艾滋病的目的 ,美国和南非已经用商陆
抗病毒蛋白为原料制成了治疗艾滋病新药 ,其疗效
比目前使用的药物高100 ～ 1 000倍[ 4] 。此外 ,商陆
浆果含红色素丰富 ,可开发利用 。可见 ,商陆应用前
景广阔 ,可开发利用潜力巨大 ,正在成为人们的研究
热点 。然而 ,关于商陆生物学特性的研究则未见报
道 。商陆资源的深度开发和综合利用 ,必然导致商
陆的引种驯化和人工栽培的发展 ,那么了解它本身
的特性就是一项重要的基础性工作。这就是本项研
究的目的。
1 材料和方法
1.1 材料及其生境
供试材料为垂序商陆(Phytolacca americana
L.),生长于吉首大学张家界校区(原武陵大学)商
陆栽培园。
吉首大学张家界校区位于湖南省张家界市 ,海
拔 200 m ,年日照时数1 425 h ,年平均温度 16.0℃,
≥10.0℃的年活动积温 5 200℃。年均降水量
1 400 mm 。在校园缓坡地用块根栽植垂序商陆 200
蔸 ,总面积约1 000 m2 。
1.2 调查观测设计
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第 23 卷第 4期
2004 年 8月 中 国 野 生 植 物 资 源Chinese Wild Plant Resources Vol.23 No.4Aug.2004
1.2.1 与观察和调查工作相关的发枝和花序生长
习性
为了能明确地表述观察与调查工作 ,首先有必
要将商陆相关的发枝和花序生长习性作简要介绍 。
商陆一般用块根繁殖 。早春 ,块根顶部有多个芽点
萌发 ,使商陆植物呈丛状。块根每个芽点萌发抽梢
生长 ,形成一级枝。一级枝生长约 1个月 ,顶端形成
花芽 ,抽放出一级花序。当花序小花开放时 ,紧挨花
序的 2 ～ 3片叶片的腋芽抽梢生长 ,形成二级枝 ,当
其生长到一定时 ,顶端又形成花序即二级花序 。如
此类推 ,形成多级枝和多级花序。
1.2.2 选择标准丛 在商陆园中部任意选择 3丛
为标准丛 ,编号为Ⅰ 、Ⅱ、Ⅲ ,挂牌。
1.2.3 物侯期标准 块根芽点 ,当有 1个芽露出土
面时谓之芽萌发;第一片叶呈完全平展状态时谓之
叶展开;花序露出苞叶称花序抽放;果实呈现紫红色
时为果熟 。
1.2.4 营养生长的观测 每 1标准丛任意选择 5
个幼株为标准株 ,编号挂牌 ,测其株高和近地基部茎
粗 ,每 5 d观测其株高和近地基部茎粗 ,每 5 d观测
1次;每 1标准株任意选择 1片叶为观测叶 ,每 5 d
测其长度与宽度 1次。
1.2.5 生殖生长的观测 每标准株的一级花序为
观测花序 ,二级以上花序每株各任选 1个编号挂牌 ,
观测其花序生长;每 1观测花序任选 5朵开放小花 ,
作好标记 ,观测其果实生长与成熟。
2 结果和分析
2.1 商陆几个物侯期观测结果
在商陆年生长周期内 ,几个物侯期观测结果见表1。
表 1 商陆几个物侯期观测资料
观测
项目
芽
萌动
叶
展开
一级花
序抽放
二级花序
开花
二级果穗
成熟
初花 末花 初熟 完熟
地上部
分停止
生长
地上
部分
死亡
物候期
(日/月) 14/ 3 31/ 3 18/ 4 12/5 25/ 5 20/6 7/7 10/11 10/ 12
一般来讲 ,植物的物侯期主要与气温关系密切 ,
张家界市区相关月份平均气温见表 2。
表 2 张家界市区 4 ～ 12月旬平均气温
月份 3上旬 中旬 下旬
4
上旬 中旬 下旬
5
上旬 中旬 下旬
6
上旬 中旬 下旬
7
上旬 中旬 下旬
气温(℃) 9.4 11.1 13.0 14.7 16.8 18.7 19.2 20.6 22.8 24.1 24.8 25.5 27.5 27.8 28.7
月份 8上旬 中旬 下旬
9
上旬 中旬 下旬
10
上旬 中旬 下旬
11
上旬 中旬 下旬
12
上旬 中旬 下旬
气温(℃)28.2 27.2 27.1 25.4 22.7 21.4 19.4 17.9 16.2 14.6 12.2 9.9 9.0 7.5 5.8
从表 1和表 2资料可以看出 ,春天当旬平均气
温达10℃以上时 ,商陆块根芽点开始萌发 ,叶随之
展开;当旬平均气温达 15℃以上时 ,一级花序开始
抽放 ,旬平均气温达 20℃时 ,果实开始成熟;中秋以
后 ,气温渐降 ,当旬平均气温降到 15℃以下时 ,商陆
停止抽放新梢 ,并停止形成新的花序 ,即整株停止生
长;当旬平均气温降至 10℃以下时 ,地上部分死亡 ,
年生长周期结束 。可见 ,春天商陆生命活动的表观
活动温度为 10℃,营养生长与生殖生长的最适温度
为 15 ～ 28℃,在生长周期内表观生命活动停止温度
约为10℃。
2.2 商陆生长及结实习性的几组统计资料
见表3。
表3 商陆生长及结实习性的几组统计资料
调查项目 每丛株数(株) 每丛平均高度(cm) 每株平均分枝级数(级) 每花序平均花数(朵) 每穗浆果平均重量(g) 每果平均种子粒数(粒) 座果率(%) 每果穗平均果数(个)
统计资料 12.7 303 7 58 6.92 10 94.8 55
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 23 卷
2.3 商陆植株的高 、粗生长习性
当株高度达 10 cm左右时 ,定期测其株高与近
地茎部直径 ,并计算出日生长量(图 1 、图2)。
图 1 商陆标准株茎高生长与茎日增长量的季节变化
图 2 商陆标准株茎粗生长与日增长量的季节变化
图1表明:商陆植株茎高生长曲线呈不十分明
显的双“S”曲线 。从日增长量曲线看 ,商陆生长迅
速 ,最高每日高生长量达 6 ～ 7 cm 。综合分析图 1两
曲线可知:商陆在芽萌发后约 1个月 ,茎的高生长进
入旺盛期;从芽萌发起 2个月内株高达 2 m ,这一时
期是以营养生长为主的时期;然后高生长减缓 ,从表
观上看至 6 月中 、下旬接近停止 ,此时平均株高为
2.5 m;但是 ,由于此后抽放新枝和花序 ,整株的高度
实际上仍在继续增加 ,只是由于果穗重量所“累”和
植株的初步老化 ,小枝多呈弯曲状 ,整个树(丛)体呈
球形 ,其高度变化不易观测出来罢了。商陆茎中空 ,
图2是其生长曲线 ,由此可以看出 ,商陆茎粗生长迅
速增加期为 4月中下旬约 10 d时间内 ,比茎高生长
高峰期早 5 d ,持续时间短约 30 d 。
2.4 商陆叶片生长习性
商陆芽萌发后 ,幼叶随即迅速生长 ,一般 3月末
至4月初第一片叶完全展开 ,此时开始观测叶片生
长 ,资料见图 3。
图中 , ①示叶片长度生长;②示叶片宽度生长;
③示叶长日增长量;④示叶宽日增长量
图 3 商陆叶片生长曲线
图 3指出 ,商陆叶片生长主要在叶展开后的半
个月内。商陆叶片大 ,平均长度为 25.5 cm ,平均宽
度为 8.9 cm ,最大叶长和叶宽分别达 33.5 cm 和
11.8 cm 。商陆叶片生长快 ,最大日生长长度达 1.5
cm ,最大日生长宽度达 0.5 cm 。叶片的迅速生长和
大的叶面积 ,为光合生产创造了条件 ,这是商陆植株
整体生长迅速的物质基础。
2.5 商陆花序生长和开花习性
4月下旬商陆一级花序开始抽放和生长 ,5 d后
抽放二级花序 ,并以大致相同的间隔期抽放三级 、四
级 、五级花序 。一级花序生长曲线见图4。
图 4 商陆花序生长量及日增长量曲线
图 4表明 ,商陆花序生长迅速 ,从开始生长到出
现日增长峰值约 15 d ,以后减缓并逐渐停止生长。
日最大增长量达 0.6 cm 。
调查中发现 ,一般一级花序生长不正常 ,不但生
长量比其他级数花序偏低 ,有的开花亦较晚 ,有一部
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第 4 期 周国海等:商陆生物学特性的初步研究
分甚至中途枯萎 。这是由于此时营养生长过旺而导
致生殖生长受抑之故 。
据观察 ,商陆花序小花数为 40 ～ 75 朵 ,其开花
顺序为从花序基部开始按序开放。一个花序从初花
到末花约经过 10 d ,一般花序末端有1 ～ 8朵花不开
放而凋萎 。从不同级数花序而言 ,二级花序先开花 ,
一级花序开花期反而滞后约 8 d ,三级 、四级花序初
花期分别比二级花序滞后 5 ～ 15 d。
调查中还发现 ,由种子萌发的商陆幼株当年 7
月初可形成一级花序 ,至 8月中三级花序开始生长 。
2.6 商陆果实生长习性
商陆小花开放后约 1星期 ,幼果开始正常生长
发育 ,此时开始幼果生长习性观测 ,过早观测有可能
使幼果遭受伤害 。商陆果实直径生长见图 5。
图 5 商陆果实生长量及日增长量曲线
从图 5可以看出:小花开放授粉受精后 ,幼果即
开始迅速生长发育 ,果实直径日增加高峰出现在开
花后 7 ～ 10 d;开花后约15 d ,果实生长达最高值 ,日
增加量达 3 mm ,以后果径增加甚微 。
据观察 ,商陆果实从停止生长到成熟约需 20 d;
1个果穗从第一果成熟到全部成熟约需 15 d;一个
果穗果实成熟顺序是从基部向末端推进 ,但末端往
往有少数果实生长偏小而不能正常成熟 。
3 问题与讨论
3.1 商陆年生长周期初期阶段主要生长过程之间
的相互关系
春天随着气温升高 ,商陆块根芽点萌发生长 ,各
生长过程随之相继启动 。商陆年生长周期的初期阶
段 ,营养生长过程最先出现 ,茎叶同时生长 ,其中叶
的生长是生殖生长的基础。这里说的茎生长是指主
茎高度的增加 ,其中包括了多级枝梢生长 ,是植株
(丛)高生长的总体体现。在营养生长达到一定时 ,
生殖生长开始启动 ,花序开始增长 ,当达一定长度时
开花授粉 ,幼果迅速进入快速生长期 。
这里应特别指出的是 ,商陆年生长周期的初期
阶段 ,营养生长与生殖生长同时活跃进行 ,比如枝梢
和新叶不断形成 ,新的花序不断产生 ,不断开花和幼
果不断生长发育及果实不断成熟 。这里就必然存在
着围绕争夺有机营养物质而出现两种生长之间的矛
盾 。尽管块根贮藏的养料足以保证幼株生长的需
要 ,且叶生长迅速又能快速合成大量养料 ,但由于两
者的需求量都很大 ,供不应求的现象仍会出现。因
此一部分一级花序的生长和开花结果均不正常 ,有
的甚至枯萎凋亡 ,有机养料供应不足是其根本原因。
随着枝梢增多和叶面积的扩大 ,合成的有机养料将
大大增加 ,这种矛盾将迅速缓解 。
3.2 商陆块根对其生长的重要作用
商陆既可用种子繁殖 ,又可用块根繁殖。当用
块根繁殖时 ,其贮藏养料是否充足 ,直接影响着次年
的生长和结实。据观察 ,商陆年生长周期的后期 ,发
枝和结实已居次要地位 ,营养物质主要向块根输导 ,
加速其生长和充实 。
参考文献:
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中 国 野 生 植 物 资 源 第 23 卷