免费文献传递   相关文献

铺地木蓝对不同水质淹水胁迫的生理响应



全 文 :第 33卷 第 4期 生 态 科 学 33(4): 625−630
2014 年 7 月 Ecological Science Jul. 2014

收稿日期: 2013-02-05; 修订日期: 2014-01-06
基金项目: 国家重大专项河流主题“东江上游污染系统控制技术集成与工程示范”课题(2009ZX07211-022-3); 珠海市科技攻关项目(PC20051079;
PC20081011)
作者简介: 黄白飞(1983—), 女, 博士, 副教授, 从事环境生态学研究
*通信作者: 杨中艺, E-mail: adsyzy@mail.sysu.edu.cn

黄白飞, 辛俊亮, 袁剑刚, 等. 铺地木蓝对不同水质淹水胁迫的生理响应[J]. 生态科学, 2014, 33(4): 625−630.
HUANG Baifei, XIN Junliang, YUAN Jiangang, et al. Responses of Indigofera spicata To Flooding Stress of Different Water[J].
Ecological Science, 2014, 33(4): 625−630.

铺地木蓝对不同水质淹水胁迫的生理响应
黄白飞 1, 2, 辛俊亮 1, 2, 袁剑刚 1, 杨中艺 1,*
1. 中山大学有害生物控制与资源利用国家重点实验室, 广州 510275
2. 湖南工学院安全与环境工程学院环境污染控制技术研究中心, 衡阳 421002

【摘要】 试验以铺地木蓝(Indigofera spicata Forsk.)为研究对象, 研究了在自来水和珠江水不同淹水深度和淹水时间处
理下, 铺地木蓝的存活率、叶绿素含量、叶绿素 a/b、根系活力以及根冠比等指标的变化情况。结果表明: (1)经过 21 d 淹水
胁迫, 铺地木蓝植株的存活率为 100%, 虽然其叶绿素含量和叶绿素 a/b 比值显著下降, 但均能够长时间保持在一个比
较稳定的水平; (2)随着淹水时间的延长, 铺地木蓝的根系出现腐烂现象, 根系活力显著下降; (3)淹水后铺地木蓝的根
系和茎叶生物量大幅下降, 根冠比增加; (4)珠江水全淹处理下植株的叶绿素含量、叶绿素 a/b 比值和根系活力均较自来
水全淹处理低而根冠比则较高, 但并不影响其存活率。

关键词:铺地木蓝; 淹水; 叶绿素含量; 根系活力; 根冠比
doi:10.14108/j.cnki.1008-8873.2014.04.001 中图分类号:X17 文献标识码:A 文章编号:1008-8873(2014)04-625-06
Responses of Indigofera spicata to flooding stress of different water
HUANG Baifei1, 2, XIN Junliang1, 2, YUAN Jiangang1*, YANG Zhongyi 1,*
1. State Key Laboratory of Biocontrol, Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China
2. Department of Safety and Environmental Engineering, Hunan Institute of Technology, Hengyang Hunan 421002, China
Abstract: In this study, a flooding experiment was conducted to investigate the variations of survival rate, chlorophyll content,
chlorophyll a/b ratio, root vitality, and the ratio of root/shoot biomass, so as to explore the responses of I. spicata to the flooding
stresses by ordinary tap water and Pearl River water. The results showed that: (1) I. spicata had a survival rate of 100% after 21 d
flooding. Although chlorophyll contents and chlorophyll a/b ratios significantly decreased under flooding treatments, all plants of I.
spicata were able to maintain a certain level for a long time. (2) Root vitalities significantly decreased with the flooding time,
which was considered to be the adaptation of I. spicata to the flooding stress. (3) Shoot biomasses significantly decreased and the
ratios of root/shoot biomass gradually increased with the flooding time. (4) Chlorophyll content, chlorophyll a/b ratio and root
vitality decreased, while root/shoot biomass increased under Pearl River water flooding treatment, which indicated that Pearl River
water might change physiological indexes of I. spicata but did not affect its survival rates.
Key words: Indigofera spicata Forsk.; flooding; chlorophyll content; root vitality; root/shoot biomass
1 前言
多年来, 由于我国城市的迅速发展和污水处理
的相对滞后, 许多河流受到严重污染。如广州城市
河涌水透明度低, 污染物浓度高[1–2], 而受污染的河
涌也是珠江广州段的污染源[3]。因此, 感潮河涌两岸
626 生 态 科 学 33 卷
或具有季节性消涨带的河道常被受污染的河水淹
没, 常处于湿生或间歇性淹水状态。所以, 用于河涌
两岸景观绿化的植物要同时具备较好的耐淹和耐污
能力。
铺地木蓝(Indigofera spicata Forsk.), 又叫穗序
木蓝, 属豆科木蓝属植物。铺地木蓝为多年蔓性草
本, 分枝较多, 枝条细长, 淡紫红色; 叶互生, 羽状
复叶, 倒卵状长椭圆形, 翠绿, 草质; 总状花序, 花
冠蝶形, 水红色, 花期 8 月到次年 2 月[4]。铺地木蓝
属野生资源植物, 因其具备地被植物的优良特性而
倍受关注。目前在广州铺地木蓝已被试用于部分河
涌两岸的景观绿化。夏汉平等[5]对铺地木蓝等 35 种
草种进行了用于河涌景观改造或生态护坡的适宜性
研究, 结果发现, 在每天间歇性淹水两次, 持续时
间达两个月的情况下, 铺地木蓝表现出较强的生长
势头, 盖度达 60%, 而且茎叶附泥程度较小, 潮水线
上下的总体景观效果较好。2005 年夏季, 我们发现广
州市海珠区赤岗涌两岸生长的铺地木蓝在完全淹水
3 d后仍然存活, 而赤岗涌水的CODMn为11.5 mg·L−1,
氨氮含量为 17.7 mg·L– 1, 属于劣 V 类水。由此可见
铺地木蓝耐淹耐污能力较强。然而, 目前有关铺地
木蓝耐淹机理的研究报道还十分有限。
本研究使用自来水和珠江水对铺地木蓝进行不
同深度和不同时间的淹水胁迫, 通过测定其存活
率、叶绿素含量、根系活力以及根冠比等指标来初
步阐明铺地木蓝对淹水胁迫的生理响应特征, 同时
探讨珠江水中污染物对其耐淹性的影响, 从而为该
植物种用于感潮河涌两岸或有水位变化河道绿化工
程的可行性进一步提供理论依据和支持。
2 材料与方法
2.1 试验材料
铺地木蓝种子采集于广州市海珠区赤岗涌。供
试土壤为中山大学竹园内采集的土壤与沙子混合
(1︰1, w/w)而成。淹水试验用水为自来水和珠江水。
2.2 研究方法
本试验在中山大学测试大楼天台进行。试验前将
准备好的土壤装入塑料盆(直径×高 = 18 cm × 15 cm),
每盆装土 2.5 kg, 然后播种子 10 粒, 于发芽后 1 周
内间苗至每盆 3 株, 按生长需要适时浇水。发芽 30 d
后(植株高度约 10 cm)在整理箱(长×宽×高 = 69 cm ×
47 cm × 38.5 cm)中进行淹水试验。以不淹水的铺地
木蓝为对照(CK), 淹水方式分为半淹和全淹, 其中
半淹水位刚好淹没土表, 全淹则刚好淹没植株顶部,
每种淹水处理分别使用自来水和珠江水。珠江水取
自珠江中大码头, 该水的 CODMn 为 5.23 mg·L– 1, 氨
氮为 7.05 mg·L– 1, 属于劣 V 类水。本试验中每次每
项生理指标的测定均设 3 次重复, 整个试验共设置
45 盆, 每种处理 9 盆, 每次测定根系活力时取 3 盆
(破坏性采样), 共测定 3 次。淹水试验开始后, 每周
换水一次。我们调查发现, 夏季丰水期时, 广州市内
河涌两岸持续淹水时间不超过 3 周。因此, 分别在
淹水后第 3、7、14 和 21 d 进行叶绿素含量的测定。
同一批次的叶片在植株的相近部位随机采集, 方法
为用剪刀将叶片从植株上剪下(不包括叶柄)。半淹处
理下, 采集暴露于空气中的叶片进行测定; 全淹处
理下, 将浸没于水中的叶片用蒸馏水洗净, 然后用
滤纸吸干表面水分再进行测定。采用分光光度法测
定叶绿素含量, 方法为称取 0.5 g 新鲜叶片, 加入
80%的丙酮提取叶绿素, 然后在 645 和 663 nm 处测
定, 最后计算叶绿素含量[6]。根系活力和根冠比每周
测定一次。根系活力测定方法采用氯化三苯基四氮
唑(TTC)还原法[6], 以单位时间内单位根还原 TTC 的
量(μg TTC/g/h)所表示的根系还原力来反映根系活
力。根冠比测定方法为将根和茎叶洗净, 105 ℃杀
青 30 min, 70 ℃烘干至恒重, 称量。
在本试验中, 如果受淹植株茎基部变色腐烂则
认为其已经死亡, 存活率采用以下公式计算:
存活率=(淹水后存活的植株数 /总植株数 )×
100%
采用SPSS11.0统计软件对数据进行单因素方差
分析, 差异显著性分析采用 LSD 法; 图形绘制采用
Excel 2003。
3 结果与分析
3.1 淹水对铺地木蓝叶绿素含量的影响
半淹和全淹处理下, 不论是用珠江水还是自来
水, 铺地木蓝 21 d 淹水存活率均达到 100%, 表明铺
地木蓝耐污耐淹能力较强,适于用作感潮河涌或有
水位变化的水体岸带的地被植物。半淹处理下, 随
着淹水时间的延长, 有部分叶片由绿逐渐变红, 最
后变黄、脱落; 全淹处理下, 由于整株植物只能接触
水中溶解氧, 受缺氧胁迫较严重, 大部分叶片由绿
4 期 黄白飞, 等. 铺地木蓝对不同水质淹水胁迫的生理响应 627
逐渐变黄、脱落。与对照相比, 淹水 3 d 后铺地木蓝
总叶绿素含量下降 17.3%—22.5%,显著低于对照
(P < 0.05), 而各淹水处理间无显著差异(P > 0.05)
(图 1)。随着淹水时间的延长, 全淹处理下, 淹水 1
周后, 叶绿素含量已显著下降, 而半淹处理下, 直
到淹水 2周后叶绿素含量才显著下降, 21 d后总叶绿
素含量为对照的 54.6%—76.8%, 珠江水全淹处理下
总叶绿素含量最低(图 1)。这表明, 淹水后铺地木蓝
的光合作用受到了抑制, 而珠江水全淹处理下总叶
绿素含量最低可能与珠江水透明度低以及珠江水中
所含的有毒污染物有关[7]。
3.2 淹水对铺地木蓝叶绿素 a/b 比值的影响
与对照相比, 淹水 3 d 后, 铺地木蓝叶绿素 a/b
比值未受到淹水胁迫的显著影响(P > 0.05)(图 2)。随
着淹水时间的延长, 无论是自来水还是珠江水半淹
处理下的叶绿素 a/b 比值除在第 14 d 明显降低外,
在其它处理时间之间均无显著差异(P > 0.05); 自来
水全淹处理下的叶绿素 a/b比值在第 7 d时显著低于
第 3 d(P < 0.05), 其后长时间维持在一定水平, 为对
照的 88.7%—91.6%; 而珠江水全淹处理下的叶绿素
a/b 比值则呈显著下降趋势, 21 d 后只有对照的 80.4%
(图 2)。总的来说, 相同淹水时间内, 珠江水全淹处
理下的叶绿素 a/b 比值最低(图 2)。这表明, 全淹处
理下光照强度减弱, 低的光强有利于叶绿素 b 的形
成, 且珠江水全淹处理下叶绿素 a/b 比值较其它处
理低, 可能与珠江水下的光强较自来水下低有关。

注: CK 表示对照; FTW 表示用自来水半淹; FPRW 表示用珠江水半淹; STW 表示用自来水全淹; SPRW 表示用珠江水全淹(下同)。不同大
写字母表示同一淹水处理下叶绿素含量在淹水不同时间段间差异显著(P < 0.05); 不同小写字母表示同一淹水时间下叶绿素含量在不同淹水处
理间差异显著(P < 0.05)。
图 1 不同淹水处理对铺地木蓝叶绿素的影响
Fig. 1 Effect of different flooding on chlorophyll content of Indigofera spicata

注: 不同大写字母表示同一淹水处理下叶绿素 a/b 比值在淹水不同时间段间差异显著(P < 0.05); 不同小写字母表示同一淹水时间下叶绿
素 a/b 比值在不同淹水处理间差异显著(P < 0.05)。
图 2 不同淹水处理对铺地木蓝叶绿素 a/b 比值的影响
Fig. 2 Effect of different flooding on chlorophyll a/b ratio of Indigofera spicata
628 生 态 科 学 33 卷
3.3 淹水对铺地木蓝根系活力的影响
试验期间, 所有淹水处理下铺地木蓝茎部均没
有不定根长出。淹水 7 d 后铺地木蓝根系开始出现
发黑腐烂现象, 全淹处理下腐烂现象较半淹处理下
严重。与对照相比, 淹水后铺地木蓝根系活力显著
下降(P < 0.05; 图 3)。同一淹水处理下, 随着淹水时
间的延长, 根系活力显著下降(P<0.05), 淹水 21 d后
铺地木蓝的根系活力只有对照的 10.6%—36%, 且
相对自来水淹水胁迫来说, 珠江水淹加剧了铺地木
蓝根系活力的下降(图 3)。这说明, 淹水后铺地木蓝
根部严重缺氧导致正常的呼吸作用受阻, 根系腐烂,
且全淹处理下根系腐烂现象较半淹处理下严重, 珠
江水淹较自来水淹严重。可见, 淹水胁迫导致铺地
木蓝根系活力的下降不仅与淹水深度和淹水时间有
关, 还与淹水水质有关。
3.4 淹水对铺地木蓝根冠比的影响
随着生长时间的延长, 对照条件下, 铺地木蓝
根和茎叶生物量无显著增加 (P > 0.05); 半淹处理
下, 铺地木蓝有叶片逐渐变黄、脱落, 同时也有新叶
长出, 根和茎叶的生物量无明显变化; 自来水全淹
处理下, 茎叶生物量略有下降; 珠江水全淹处理下,
叶片脱落较严重, 茎也出现腐烂现象, 茎叶生物量
显著下降(表 1), 淹水 21 d 后, 茎叶和根的生物量分
别为对照的 28.3%和 63.3%。总的来说, 无论是半淹
还是全淹, 淹水相同时间, 根和茎叶的生物量均显
著低于对照(P < 0.05), 而半淹和全淹处理间差异不
显著(表 1)。
半淹处理下, 无论是自来水淹还是珠江水淹,
根冠比始终无显著差异。随着淹水时间的延长, 铺
地木蓝根冠比逐渐增加, 全淹处理显著高于半淹处
理(P < 0.05), 且淹水 14 d 后珠江水全淹处理已显著
高于自来水全淹处理(P < 0.05)(图 4)。这可能是全淹
后严重的叶片脱落和茎腐烂导致茎叶生物量降低,
并且茎叶生物量的损失比根生物量的损失更大而珠
江水中的污染物更加剧了茎叶的腐烂。
4 讨论
本研究通过用自来水和珠江水对铺地木蓝进行
不同淹水深度和淹水时间的处理, 分析了淹水胁迫
对铺地木蓝存活率、叶绿素含量、叶绿素 a/b、根系
活力以及根冠比的影响。结果显示, 铺地木蓝耐淹
和耐污能力较强, 任何淹水处理 21 d, 铺地木蓝的
存活率均达 100%。植物中的叶绿素不断进行代谢且
受环境条件的影响较大, 光照、温度、水分、氧气
和矿质元素都会影响叶绿素的形成[8]。植物在淹水
胁迫下长期缺氧, 干扰了其正常的呼吸作用, 根系
内活性氧自由基的产生和清除平衡受到破坏, 大量
的活性氧使膜脂过氧化, 对植物产生毒害作用,破坏
正常的新陈代谢[9−10]。因此, 长时间的淹水导致铺地
木蓝氧气供应不足, 叶绿素含量降低。铺地木蓝连
续淹水 3 d 就会损害叶绿素合成功能, 导致叶绿素
含量显著下降。珠江水全淹处理下, 铺地木蓝不仅
受到了淹水胁迫, 而且还由于珠江水透明度低, 在
一定程度上形成了对铺地木蓝的遮荫作用。据报道,
遮荫使得光照强度减弱, 叶绿素 b 对漫射光的吸收
与利用要比直射光更为有效, 这时叶绿素 b 的合成


注: 不同大写字母表示同一淹水处理下根系活力在淹水不同时间段间差异显著(P < 0.05); 不同小写字母表示同一淹水时间下根系活力在
不同淹水处理间差异显著(P < 0.05)。
图 3 不同淹水处理对铺地木蓝根系活力的影响
Fig. 3 Effect of different flooding on root vitality of I. spicata
4 期 黄白飞, 等. 铺地木蓝对不同水质淹水胁迫的生理响应 629
表 1 不同淹水处理下铺地木蓝根和茎叶生物量(干质量, g)
Tab. 1 Dry root and shoot weights of I. spicata under different flooding (g)
淹水时间
根 茎叶 处理
7 d 14 d 21 d 7 d 14 d 21 d
CK 2.70 ± 0.13 2.91 ± 0.44ab 3.35 ± 0.68a 7.89 ± 0.80a 8.97 ± 1.76a 11.29 ± 2.76a
FTW 2.34 ± 0.56 2.37 ± 0.12b 2.68 ± 0.23ab 6.23 ± 1.51ab 5.57 ± 0.82b 5.74 ± 0.37bc
FPRW 2.34 ± 0.24 2.57 ± 0.42b 2.82 ± 0.14ab 6.73 ± 0.39abA 5.91 ± 0.33bB 6.58 ± 0.46bAB
STW 2.32 ± 0.43 2.48 ± 0.35b 2.43 ± 0.06b 5.38 ± 1.36b 4.59 ± 0.58b 4.28 ± 0.53bc
SPRW 2.52 ± 0.42AB 3.10 ± 0.39aA 2.12 ± 0.29bB 5.27 ± 1.06bA 4.88 ± 0.64bAB 3.19 ± 0.57cB
注: 同一行中不同大写字母表示相同处理下根或茎叶生物量在淹水不同时间差异显著(P < 0.05); 同一列中不同小写字母表示相同淹水时
间下根或茎叶生物量在不同淹水处理间差异显著(P < 0.05)。

注: 不同大写字母表示同一淹水处理下根冠比在淹水不同时间段间差异显著(P < 0.05); 不同小写字母表示同一淹水时间下根冠比在不同
淹水处理间差异显著(P < 0.05)。
图 4 不同淹水处理对铺地木蓝根冠比的影响
Fig. 4 Effect of different flooding on the ratio of root/shoot of I. spicata
较叶绿素 a 高, 从而使得叶绿素 a/b 比值降低以适应
弱光环境[11−12]。值得注意的是, 珠江水淹 14 d后, 叶
绿素含量基本维持在一个相对稳定的水平, 说明铺
地木蓝叶绿素形成功能对于淹水胁迫和水中污染物
的毒性有一定的适应能力。
随着淹水时间的延长, 铺地木蓝根系活力显著
下降, 且与自来水淹处理相比, 珠江水淹处理下根
系活力下降更快, 这可能与本试验中使用的珠江水
氨氮和化学需氧量过高有关。朱伟等[13]研究发现底
质中氨氮过高会降低苦草(Vallisneria natans L.)的根
系活力并抑制其生长。何春娥等[14]认为根系周围大
量的氨氮存在会增加其对活性氧的累积, 且根系周
围环境中长期处于高还原状态的铁、锰等化合物也
会对根系产生毒害, 使其活力下降, 生长受阻。孙景
宽等 [15]也报道 , 随着造纸废水浓度的增高 , 芦苇
(Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.)根系活力
呈先上升后下降的趋势, 表明高化学需氧量的废水
也会降低植物的根系活力, 使生长受阻。我们也发
现, 珠江水半淹和全淹处理 14 d 后, 铺地木蓝的茎
叶生物量均显著低于对照(表 1)。然而, 值得注意的
是, 相同的淹水方式和淹水时间, 珠江水处理下铺
地木蓝的生物量与自来水处理下无显著差异。这表
明, 与自来水相比, 珠江水中的污染物并未加剧铺
地木蓝生物量的下降。此外, 本试验在冬季进行, 整
个试验期间铺地木蓝生长缓慢且始终没有不定根产
生, 这可能与植物生长素吲哚乙酸含量较低有关[16]。
全淹处理下, 茎叶生物量的降幅明显大于根系, 根
冠比显著增加。淹水胁迫会引起植物气孔关闭, 叶
绿素结构破坏, 参与光合作用的酶活性下降, 导致
光合速率降低[17]。为了维持生命, 植物会启动激素
调节, 如增加脱落酸的形成, 使叶片衰老、脱落, 抑
制茎叶生长, 减少能量消耗, 从而有利于植物维持
630 生 态 科 学 33 卷
生命[18]。这可能就是铺地木蓝淹水后茎叶较根更容
易受到淹水胁迫的原因。
基于上述研究结果, 可以推测铺地木蓝耐受淹
水胁迫的生理机理: (1)铺地木蓝受淹水胁迫后其总
叶绿素含量和叶绿素 a/b 比值能够较长时间维持在
一定范围进行光合作用, 合成维持其生命活动所必
需的营养物质, 并为植物生长提供能量; (2)与自来
水相比, 珠江水中的污染物并未加剧对铺地木蓝生
长的抑制; (3)随着淹水时间的延长, 半淹处理下, 铺
地木蓝的生物量无明显变化, 而全淹处理下其茎叶
生物量大幅下降, 根冠比显著增加, 生物量的下降
减少了植物对维持其基本生命活动所需营养物质的
需求, 体现了其在淹水胁迫下进行弱生命活动的特
征。但是, 目前还不清楚铺地木蓝如何在完全淹水
条件下进行原本属于需氧的各种生理活动, 也许铺
地木蓝通过最大限度地限制生长, 可以使其将生命
活动维持在仅利用水中的溶解氧、二氧化碳和其他
营养元素便可满足需求的最低水平上。因此, 铺地
木蓝耐淹耐污的相关机理今后仍需进一步研究。
参考文献
[1] 李彩虹, 黎杰强, 万清玲, 等. 广州市 7 条河涌水质的蚕
豆根尖细胞微核监测[J]. 华南师范大学学报: 自然科学
版, 2006, (2): 106–111.
[2] 谢丹平, 李开明, 金中, 等. 再力花处理河涌和湖泊水样
有机污染物及离子的特性[J]. 生态科学, 2012, 31(2):
127–132.
[3] 江涛, 黎坤, 柯栋. 珠江广州段水环境问题与保护对策[J].
湖泊科学, 2004, 16(3): 282–284.
[4] 中国科学院中国植物志编辑委员会. 中国植物志(第 40
卷)[M]. 北京: 科学出版社. 1994:316.
[5] 夏汉平, 蔡锡安, 杨冰冰. 广州市瀛洲生态公园河涌开
展生态治理的适宜草种筛选研究[J]. 草业科学, 2004,
21(1): 54–60.
[6] 张志良,瞿伟菁. 植物生理学实验指导[M]. 北京: 高等
教育出版社, 2003.
[7] 马骁轩, 冉勇, 孙可, 等. 珠江水系两条重要河流水体中
悬浮颗粒物的有机污染物含量[J]. 生态环境, 2007, 16(2):
378–383.
[8] 李合生. 现代植物生理学[M]. 北京: 高等教育出版社,
2002.
[9] PANDA D, SHARMA S G, SARKAR R K. Chlorophyll
fluorescence parameters, CO2 photosynthetic rate and rege-
neration capacity as a result of complete submergence and
subsequent re-emergence in rice (Oryza sativa L.) [J].
Aquatic Botany, 2008, 88: 127–133.
[10] 谭淑端, 朱明勇, 张克荣, 党海山, 张全发. 植物对水
淹胁迫的响应与适应 [J]. 生态学杂志 , 2009, 28(9):
1871–1877.
[11] 郭翠华, 高志强, 苗果园. 花后遮阴对小麦旗叶光合特
性及籽粒产量和品质的影响[J]. 作物学报, 2010, 36(4):
673–679.
[12] 常杰, 刘珂, 葛滢, 秦国强. 杭州石荠苧的光合特性及
其对土壤水分的响应[J]. 植物生态学报, 1999, 23(1):
62–70.
[13] 朱伟, 张俊, 赵联芳. 底质中氨氮对沉水植物生长的影
响[J]. 生态环境, 2006, 15(5): 914–920.
[14] 何春娥, 刘学军, 张福锁. 植物根表铁膜的形成及其营
养与生态环境效应 [J]. 应用生态学报 , 2004, 15(6):
1069–1073.
[15] 孙景宽, 陆兆华, 于研, 王睿彤. 造纸废水对芦苇实生苗
生长特性及根系活力的影响[J]. 西北植物学报, 2011,
31(11): 2265–2269.
[16] 王金祥, 严小龙, 潘瑞炽. 不定根形成与植物激素的关
系[J]. 植物生理学通讯, 2005, 41(2): 133–142.
[17] PEZESHKI S R, ANDERSON P H. Responses of three
bottomland species with different flood tolerance capabilities
to various flooding regimes[J]. Wetlands Ecology and
Management, 1997, 4: 245–256.
[18] 陈娟, 潘开文, 辜彬. 逆境胁迫下植物体内脱落酸的生
理功能和作用机制[J]. 植物生理学通讯, 2006, 42(6):
1176–1182.