全 文 ：　[收稿日期] 　2004-03-22;2004-05-14修回
　[基金项目] 　贵州大学科学基金;贵州省自然科学基金《喀斯特森林树种光合水分生态适应性研究》内容之一
　[作者简介] 　代　莉(1981-),女 ,在读硕士研究生 ,研究方向:生理生态。
[ 文章编号] 1001-3601(2004)04-0117-0014-03
皂荚一年生幼苗对不同光照强度的生态适应性
代 莉 , 谢双喜
(贵州大学 林学院 , 贵阳 550025)
　　[ 摘　要] 对皂荚一年生幼苗分别用 100%、73%、50%、25%4 种不同光照强度进行处理 , 结果表明:相对光强为50%时对其生
长最有利 ,此时株高 、径生长均达到最大 ,而随着光照强度的增加 ,叶长 、叶宽 、叶面积均减小;叶片解剖表明 ,随着光照强度的增加 ,
叶厚度增加 ,角质层 、栅栏组织的相对厚度增加 ,海绵组织的相对厚度减小 , 叶绿素含量逐渐增加。不同光照强度下 , 皂荚一年生
幼苗光合速率日进程差异明显 ,主要表现为峰型 、峰值不同 , 出现的时间也不同。[ 关键词] 光照强度;皂荚;生态适应性;生理响应;一年生幼苗[ 中图分类号] S792.99 [ 文献标识码] A
The Ecological Adaptation of 1-year Gleditsia sinensis Seedling
to Different Light Intensit ies
DAI Li , XIE Shuang-xi
(Forestry College , Guizhou University , Guiyang 550025 , China)
　　Abstract:1-year Gleditsia sinensis seedling s were grow n in the conditions of full light(S100), 73% of full sun (S73), 50% of full
sun(S50), and 25% of full sun(S25).The result show ed that relative light intensity 50%w as the best light condition for grow th o f Gledit-
sia sinensis seedlings with the larg est grow th of bo th height and diameter.With the light intensity increasing , the leaf length , leaf width
and leaf area all reduced.The leaf dissection show ed that with the light intensity increased , leaf thickness , horniness layer thickness , rela-
tiv e thickness of railing tissue added , relative thickness of sponge tissue shrinked and the contents of chlo rophyll increased.The diurnal
curve of pho tosynthetic rate of 1-year Gleditsia sinensis seedlings in different light intensities w as different remarkably , with the different
peak pattern , summit values and times.
Key words:light intensity;Gleditsia sinensis;ecological adaptation;physio logical response;1-year seedling
　　皂荚(Gleditsia sinensis Lam.)别名皂角 ,是豆科
皂荚属落叶大乔木 ,树干挺拔 ,树姿雄伟 ,寿命可长达
700多年 ,是“四旁”绿化的优良用材树种 。材质坚硬 ,
油漆性能良好 ,耐磨耐腐 ,是制造家具 、车辆等的好材
料;皂刺 、果实入药 ,可活血 、祛痰 、治疮癣 ,是良好的杀
虫剂 、优良的城市抗污染剂和日用化工原料 ,在绿化上
具有广阔的栽培利用前景。同时其适应性强 ,耐干旱
瘠薄 ,能在石灰岩山地生长 ,在轻盐碱和弱酸性土壤上
也能长成大树 ,具有良好的水土保持性能和固氮改良
土壤的特点 ,是喀斯特山地造林的理想树种 。通过对
皂荚一年生幼苗不同光照强度下的生长动态 、形态特
征及生理响应的研究 ,了解其对不同光照环境的适应
策略 , 为人工栽培及造林的合理配置提供理论依
据[ 1 ,2] 。
1 材料与方法
1.1 实验地概况
实验在贵州大学林学院造林生态室实验生态场内
进行。为减少土壤差异产生的实验误差 ,实验土壤装
入长 5.0m 、宽 1.2m 、深 0.5m 的石框内 , 土壤 pH
6.2 ,土壤养分含量:全氮2.98 g/kg ,碱解氮2.51g/kg ,
速效磷3.71g/kg ,速效钾3.90 g/kg 。实验期间按常规
管理 ,6月中旬施氮肥 1次 ,用量为 12 g/m2 。
1.2 实验设计
实验材料为当年生皂荚种子发育的实生苗。2003
年 2月底播种 , 3月中旬发芽 ,经过 1个月适应后 ,于 4
月 16日进行处理。挑选生长发育良好并大小较一致
的皂荚苗 96株 ,将其随机分为 4 组 ,分别置于光照强
度为 100%(全光照)、73%(经过处理的有均匀间隔的
一层遮阳网)、50%(一层遮阳网)、25%(两层遮阳网)
的环境下 ,每组 3个重复 ,每个重复为 8株。为防止光
照的互相影响 ,各组间均留出间隔 0.5m 。
1.3 实验方法
从 4月中旬到 10月中旬 ,每月测定各处理苗木的
苗高 、地径 。其中 , 4 、5 、6 月为每 10 d 测定 1 次。10
月10日测定叶绿素含量:取不同处理叶子绿色组织
0.1g ,除去粗大叶脉后剪成碎块 ,放入具塞试管中 ,加
入10ml无水乙醇与丙酮体积比为 1∶1 的混合液中 ,
在室温(25℃左右)下置于暗处浸提 ,将其摇动数次 ,至
材料完全变白为止。取浸提液并用 754型紫外分光光
度计测定 663 nm 、645 nm 、470 nm 3 个波段的吸光度
(A)。然后按公式分别计算叶绿素 a(Ca=12.72A663
-2.69A645)、叶绿素 b(Cb=22.9A645-4.68A663)、总
叶绿素(CT =Ca+Cb)、类胡萝卜素 Cx.c=(1000D470
-3.27Ca-104Cb)/229的浓度(mg/ L)[ 3] 。
10月 11 日在全光照下用 CI-301PS 光合作用测
定仪测定不同处理苗木的光合日进程 ,仪器同时测定
出蒸腾作用数值 。10月 12日测定不同处理苗木的叶
长 、叶宽及叶面积(采用称重法),比叶重=叶干重/叶
　贵州农业科学　2004 , 32(4):14～ 16　Guizhou Ag ricultural Sciences
面积。叶片解剖采用徒手切片法[ 4] ,用莱卡光学显微
镜(物镜×目镜=10×10)进行观测 。
2 结果与分析
2.1 不同光照强度对皂荚一年生幼苗生长动态的影响
2.1.1 苗高生长动态 由图 1看出 ,皂荚一年生幼
苗在不同光照强度下苗高生长曲线均为近似“S”型 ,
生长表现为“慢-快-慢”的特点 ,但苗高及苗高生长
量均表现为 50%>73%>25%>100%。由苗高生长
动态(图 1)可看出 ,皂荚一年生幼苗在遮光处理的前
50d(30 ～ 80d),苗高及苗高生长量均没有显著差异;
从80 d到 150 d 的快速生长期内 ,苗高生长量开始出
现差异 ,到 150 d即 8 月份以后差距逐渐增大;在生长
期末各处理苗高生长量形成了较明显的差异(表 1),
其中生长量最大的为 50%光照(25.20 cm),比生长量
最小的 100%光照(16.53cm)大 8.67cm 。由此可知 ,
不同光照强度对皂荚一年生幼苗高生长的影响是一个
逐渐积累的过程 。方差分析表明 ,不同光照强度下皂
荚一年生幼苗高生长差异达极显著水平(p<0.01)。
图 1　不同光照强度下皂荚一年生幼苗株高的生长动态
　　Fig.1　Grow th dynamics of height of 1-year seedling G.sinensis
seedlings under dif ferent light intensities
2.1.2　幼苗地径生长动态 皂荚一年生幼苗在不同
光照强度下地径生长曲线与苗高生长有相同的趋势 ,
均为近似“S”型 ,但地径及地径生长量均表现为 50%
>73%>100%>25%。由图 2可看出 ,皂荚一年生幼
苗在快速生长期内地径生长量开始出现差异 ,到 8月
份以后差距逐渐增大 ,在生长期末各处理地径生长
图 2　不同光照强度下皂荚一年生幼苗地径的生长动态
　 　 Fig.2　Grow th dynamics of base diameter of 1-year seedling
G.sinensis seedlings under dif ferent ligh t intensi ties
量形成了较明显的差异(表 1),其中 ,以 50%光照的生
长量为最大 ,而以 25%光照的生长量最小 ,二者相差
0.119cm 。在弱光下苗木地径生长较差 ,这主要是由于
在很弱的光照下 ,一方面苗木光合作用减弱 ,合成有机
物少;另一方面 ,苗木为了捕捉更多的光照 ,还要利用
这些有限的营养物质进行苗高的生长 ,从而抑制了地
径生长 。方差分析表明 ,不同光照强度下皂荚一年生
幼苗的地径生长差异达极显著水平(p<0.01)。
表 1 不同光照强度对皂荚一年生幼苗生长的影响
　　Table 1　Grow th indexes of one-year-old G.sinensis seedling under
diff eren t ligh t intensit ies
相对光强
Relative light intensities
(%)
生长期末平均苗高
Mean height
(cm)
苗高增长量
Heigh t increment
(cm)
生长期末平均地径
Mean diameter
(cm)
地径增长量
Diameter increment
(cm)
25 24.83 19.41 0.526 0.365
50 30.35 25.20 0.661 0.484
73 28.14 21.83 0.611 0.419
100 22.70 16.53 0.583 0.383
2.2 不同光照强度对皂荚一年生幼苗叶生长的影响
2.2.1 幼苗叶形态 叶是高等植物进行光合作用和
蒸腾作用的器官 ,其形态 、解剖上的差异将直接关系到
这些生理过程的进行 ,以至影响到植物的生长发育和
生存竞争能力 , 在光合作用中起着至关重要的作
用[ 5] 。由表 2可以看出 ,不同光照强度对叶长 、叶宽 、
叶厚 、叶面积及比叶重都有影响。随着光照强度的增
加 ,叶长 、叶宽 、叶面积及比叶重逐渐下降 ,而叶厚度则
逐渐增加 。植物这种形态的变化是植株对环境的一种
适应 ,在弱光下 ,植株通过扩大自身的叶面积以捕捉更
多的光线 ,增加光合速率 ,满足生长需要 ,在强光下则
减小叶面积 ,增加厚度 ,以减少蒸腾 ,保持水分 。
表 2 不同光照强度对叶形态指标的影响
　　Table 2 Ef fects of di ff erent light intensiti es on indexes of leaves mor-
phology
相对光强
Relative light intensities
(%)
叶长
Leaf length
(cm)
叶宽
Leaf width
(cm)
叶厚
Leaf thickness
(cm)
叶面积
Leaf area
(cm2)
比叶重
Thickness/area
ratio
25 2.183 1.150 0.014 1.8436 0.00568
50 1.728 0.828 0.017 1.1229 0.00694
73 1.722 0.861 0.016 1.0817 0.00755
100 1.411 0.755 0.018 0.8758 0.00857
2.2.2 幼苗叶解剖结构 从不同光照强度下皂荚一
年生幼苗叶片的显微结构看(表 3),随着光照强度的
增加 ,叶片总厚度 、上角质层 、栅栏组织 、下角质层的厚
度及所占比例和栅栏组织与海绵组织之比都逐渐增
加 ,而海绵组织厚度及所占比例逐渐下降。在强光下 ,
栅栏组织排列较紧密 ,层次清晰 ,与海绵组织的界限也
较明显 ,而在弱光下 ,细胞排列疏松 ,界限也不明显。
说明植物为了适应环境 ,在强光下 ,通过增加角质层厚
度来防止体内水分的蒸发 ,主要进行光合作用的栅栏
组织发育良好 ,栅栏组织与海绵组织之比也较大 ,反
之 ,长期处于弱光条件下 ,海绵组织则较发达 ,栅栏组
织与海绵组织之比较小 ,这是植物对环境适应的结
果[ 5] 。
2.2.3 幼苗叶绿素 叶绿素是植物进行光合作用原
初反应的光能“捕获器” ,同时又在光能传递与转换中
起着重要的作用 。叶绿素的含量影响着苗木的光合作
·15·　第 4 期　　　　　　　　　　　代　莉 等　皂荚一年生幼苗对不同光照强度的生态适应性
表 3 不同光照强度对叶解剖结构的影响
Table 3 Effect s of diff eren t ligh t intensit ies on anatomic structure of leaves
相对光强
Relative
light
intensi ties
(%)
总厚度
Thickness
　
　
(um)
上角质层
Up horniness layer
厚度
Thickness
(um)
占比例
Rat io
(%)
栅栏组织
Railing tissue
厚度
Thickness
(um)
占比例
Ratio
(%)
海绵组织
Sponge tissue
厚度
Thickness
(um)
占比例
Ratio
(%)
下角质层
Lower horniness layer
厚度
Thickness
(um)
占比例
Ratio
(%)
栅栏组织/海绵组织
Railing t issue/
sponge tissue
　
　
25 168 25.2 0.150 57.4 0.342 72.8 0.433 12.6 0.075 0.820
50 175 28 0.160 67.2 0.384 65.8 0.376 14.0 0.080 1.021
73 182 28 0.154 84.0 0.462 49.0 0.269 21.0 0.115 1.714
100 238 42 0.176 119.0 0.500 63.0 0.265 28.0 0.118 1.889
用的能力和生长 ,其含量是植物对光强反映敏感性的
重要指标[ 6] 。从表 4看出 ,皂荚一年生幼苗随着光照
强度的增加 ,叶绿素 a 、叶绿素 b 、叶绿素(a+b)含量均
逐渐减少 ,这是因为适当遮阴可防止强光破坏 ,有利于
叶绿素的合成。在弱光下 ,叶绿素继续增加是植物对
弱光环境的一种生理适应 ,有利于吸收较多的光能供
光合需要。随着光照强度的增加 ,类胡萝卜素含量逐
渐增加 ,是因为类胡萝卜素可防止光照伤害叶绿素 。
表 4 不同光照强度对叶绿素的影响
Table 4 Ef fects of dif ferent light intensities on ch lorophyII contents
相对光强
Relative light intensities
(%)
Chla
　
(mg/ g)
Chlb
　
(mg/ g)
Ch l(a+b)
　
(mg/g)
Car
　
(mg/ g)
25 5.1108 1.3185 6.4293 0.8142
50 4.0655 1.0337 5.8169 1.3393
73 3.9889 0.9937 4.9824 1.4765
100 3.2758 0.7083 3.9840 1.9763
图 3　不同光照强度下净光合速率日变化
　　Fig.3　The diurnal cu rve of photosynthetic rate under dif ferent light
intensi ties
图 4　不同光照强度下蒸腾速率日变化
　　Fig.4　The diurnal curve of t ranspi ration rate under di fferent light in-
tensit ies
2.3 不同光照强度下皂荚一年生幼苗光合速率及蒸
腾速率的变化
2.3.1 幼苗光合速率的日变化 由图 3 可以看出 ,
不同光照强度下生长的皂荚一年生幼苗光合速率日进
程差异明显 ,主要表现为峰型 、峰值出现的时间不同 ,
光合速率大小(单位均为 μmol/m2·s)也不同。在25%
光照强度下表现为单峰型 ,其峰值出现在上午13∶30 ,
为 15.229。而 100%、73%、50%光照强度下均为双峰
曲线 ,其中 100%、73%、50%光照强度的第一峰值均
出现在上午 12∶30 ,且峰值排序为 100%>73%>
50%;第二峰值 73%、50%光照强度均出现在 15∶30 ,
谷值均出现在 14∶30 ,且 73%的峰值和谷值均大于
50%,而 100%光照强度峰值出现在 14∶30 ,为 12.77 ,
谷值出现在 13∶30 ,为 11.87。各不同光照强度下的日
均光合速率变化为 100%>25%>50%>73%。在
25%下日均光合速率大于 50%和 73%光照强度 ,原因
可能与在弱光下 ,叶绿素含量较高有关 。在全光照下 ,
由于测定时间为 10月份 ,光合有效辐射不是太强 ,最
大值出现在 12∶30 ,为 15.27 ,所以日均光合速率最大。
2.3.2 幼苗蒸腾速率的日变化 由图 4 可以看出 ,
不同光照强度下生长的皂荚一年生幼苗蒸腾速率日进
程差异明显 ,与光合速率一样主要表现为峰型 、峰值出
现的时间不同 ,蒸腾速率大小(单位均为μmol/m2·s)
也不同。在 25%光照强度下表现为单峰型 ,而 100%、
73%、50%光照强度下均为双峰曲线 , 其中 100%、
73%、50%、25%光照强度的第一峰值均出现在上午
12∶30 ,谷值均出现在 13∶30 ,且峰值排序为 25%>
100%>73% >50%, 谷值排序为 25%>100% >
50% >73%;第二峰值100%、73%光照强度均出现在
14∶30 ,且 100%峰值大于 73%峰值 ,而 50%光照强度
第二峰值出现在 15∶30 ,峰值为 4.1486 ,其日均蒸腾速
率变化为 25%>100%>50%>73%,在 25%下日均
蒸腾速率最大 ,这可能是弱光下土壤水分蒸发消耗较
少 ,苗木水分充足 ,叶内外水气压差和气孔开度较大有
关。
3 结论与讨论
3.1 不同光照强度对皂荚一年生幼苗生长指标有显
著影响。结果表明 , 50%光照最有利于苗高和地径生
长。皂荚属于喜光树种 ,在弱光下 ,各生长指标都低 ,
说明皂荚不耐阴 ,但过强的光照反而不利于一年生幼
苗的生长。因此 ,在育苗过程中 ,要注意适当的遮阴 ,
以促进幼苗的良好生长。
3.2 不同光照强度下 ,皂荚通过各种形态及生理的
变化来适应光环境 。具体表现为 ,随着光照强度的增
·16· 　　　　　　　　　　　　 　　　　　　贵 州 农 业 科 学　　　　　　　　 　　　　　　　　　2004 , 32 卷
[ 文章编号] 1001-3601(2004)04-0118-0017-03
桑树远缘杂交 F1代植物学性状的表现分析＊
韩世玉 , 杨 红 , 姜 虹
(贵州省蚕业科学研究所 , 遵义 563007)
　　[ 摘　要] 对桑树 14 个亲本的 8 个远缘杂交组合进行调查分析表明 , F 1代叶 、枝条 、冬芽等的植物学性状大多数倾向亲本 , 但性状
分离强烈 ,表现出亲本没有的丰富的植物学特征。 F1 代的农艺性状综合表现趋势为:野生桑(♀)×栽培种(♂)类型绝大多数都表现出明显的野生性状;栽培种(♀)×野生桑(♂)类型部分组合 F1 代与野生桑(♀)×栽培种(♂)类型的 F1 代近似, 部分组合的 F1 代倾
向栽培种。因此 , 野生桑与栽培种远缘杂交应以栽培种(♀)×野生桑(♂)类型为主 , 并特别注意选择好远缘杂交的母本。[ 关键词] 远缘杂交;桑树;植物学性状[ 中图分类号] S888.31 [ 文献标识码] A
Botanical Characters Expression of Distant Hybrid F1 in Mulberry
HAN Shi-yu , YANG Hong , JIANG Hong
(Guizhou Sericulture Institute , Zunyi 563007 , China)
　　Abstract:The botanical characters such as leaf , branch and winter-bud mostly trend to their parents with wide segregation and some
new characters by investigating eight distant hybrid combinations from fourteen mulberry parents.The comprehensive expression of F1 a-
g ronomical characters obvious by trend to w ild characters in most (w ild mulberry ♀×cultivated mulberry ♂)combinations and par tial(cultiv ated mulberry ♀×wild mulberry ♂)combinations.The cultiva ted mulberry(♀)×w ild mulber ry (♂)should be the main combi-
nation form in distant hybrid of mulberry.
Key words:distant cross;mulberry;bo tany character
　　杂交育种是桑树育种的基本方法 ,根据桑树育种
工作者的实践 ,采用种间杂交 、生态类型差异大的材料
为亲本等远缘杂交方式 ,可以使优良的隐性基因得以
表达 ,扩大遗传变异 ,提高获得优良单株的频率[ 1] ,因
此 ,运用远缘杂交方法进行桑树育种已成为桑树育种
的重点之一 。1997年 ,笔者采用桑树栽培种与贵州野
生桑进行远缘杂交 ,通过室内播种出苗 、室外炼苗 ,获
得了一批 F 1 代远缘杂交苗 ,当年冬季定植于苗圃 ,
1999年开始 ,对其植物学特征以及叶 、枝条 、冬芽等主
要性状的遗传特点进行了观察调查和分析。
1 材料与方法
1.1 供试材料与亲本概况
调查的材料即 F1 代杂交苗是由两种远缘杂交类
型获得的。第一种杂交类型为栽培种(♀,二倍体)×
野生桑(♂,六倍体),其栽培种母本为云桑 9号 、云桑
2号 、中桑 5801 ,野生种父本为贵 66 、贵 21 、贵 14 、贵
22;第二种杂交类型为野生桑(♀,六倍体)×栽培种
(♂,二倍体),其野生种母本为贵 23 、贵 36 、贵 81 ,栽
培种父本为云桑1号 、转阁楼 、桐乡青 、道真桑 。亲本
　[收稿日期] 　2004-02-18
　[作者简介] 　韩世玉(1965-),男 ,高级农艺师 ,从事桑树栽培与育种研究。
　＊2002年度贵州省科技进步三等奖“贵州野生桑分类鉴定及特性研究”内容之一。
加 ,叶长 、叶宽 、叶面积及比叶重逐渐下降 ,叶片总厚
度 ,上角质层 、栅栏组织 、下角质层的厚度及所占比例
均逐渐增加 ,而海绵组织厚度及所占比例则逐渐下降 ,
栅栏组织与海绵组织之比也逐渐增加 。在强光下 ,栅
栏组织排列较紧密 ,层次清晰 ,与海绵组织的界限也较
明显 ,而在弱光下 ,细胞排列疏松 ,界限也不明显。随
着光照强度的增加 ,叶绿素 a、叶绿素 b 、叶绿素(a+b)
含量均逐渐减少 ,类胡萝卜素含量逐渐增加。
3.3 不同光照强度下 ,皂荚一年生幼苗光合速率日
进程差异明显 ,主要表现为峰型 、峰值出现的时间不
同 ,光合速率大小也不同 。在 25%光照强度下表现为
单峰型 ,而 100%、73%、50%光照强度下均为双峰曲
线 ,其日均光合速率变化为 100%>25%>50%>
73%。不同光照强度下生长的皂荚一年生幼苗蒸腾速
率日进程差异明显 ,与光合速率一样主要表现为峰型 、
峰值出现的时间不同 ,蒸腾速率大小也不同 ,其日均蒸
腾速率变化为 25%>100% >50% >73%。
[ 参 考 文 献]
[ 1] 郑万钧.中国树木志[ M] .北京:中国林业出版社 , 1983.
[ 2] 杨海东.皂荚的多种功效及其绿化应用[ J] .贵州农业科学 , 2003 ,
31(4):73-74.
[ 3] 张志良.植物生理学实验指导(第二版)[ M] .北京:高等教育出版
社 , 1990.
[ 4] 李正理.植物制片技术(第二版)[ M] .北京:科学出版社 , 1987.
[ 5] 刘 穆.种子植物形态解剖学导论[ M] .北京:科学出版社, 2001 ,
217-224.
[ 6] 韦小丽.不同光环境下香樟 、猴樟苗木的生态适应[ J] .山地农业
生物学报 , 2003 , 22(3):208-213.
(责任编辑:高红卫)
　贵州农业科学　2004 , 32(4):17～ 19　Guizhou Ag ricultural Sciences