全 文 ：收稿日期：2014-12-02
2015年
第 2期
2015
№2
辽 宁 林 业 科 技
Journal of Liaoning Forestry Science＆ Technology
榛子属桦木科（Betulaceae）榛属（Corylus）植物，
是四大坚果之一，我国有 10个种，其中原产我国的
有平榛、毛榛、川榛、华榛、绒苞榛、刺榛、滇榛和维
西榛 8个野生品种，以及引进的欧榛和新培育的平
欧杂交榛 2个栽培种 [1-2]。欧榛（C.avellana）起源于
亚洲小亚细亚地区的黑海沿岸及欧洲的地中海沿
岸，因其营养价值丰富，经济价值高，被广泛种植，
但其良种扩繁方面一直限于种子繁殖、压条繁殖和
嫁接繁殖，相比之下扦插繁殖具有前期生长快、繁
殖系数高、早结实、保持母本优良性状、繁育速度快
等优点，同时随着扦插技术水平的不断提高以及对
扦插生根机理研究的日近完善，将扦插运用到榛子
繁殖中具有现实意义[3-4]。本文对欧榛生根解剖机
理进行研究，以期探明欧榛扦插生根难的原因，从
而为更新榛子扦插生根的技术措施提供理论依据。
1 试验材料及方法
以山东省经济林研究所试验地的5年生欧榛树
冠枝条制穗，分别于当年3月20日、7月5日进行硬
枝和嫩枝扦插，插穗长8～12 cm，下切口背芽斜切，
消毒后，采用 100 mg·L-1 IBA处理插穗 2 h，插于珍
珠岩∶蛭石（2∶1）中。扦插前取制穗枝条以木材切
片法进行原始解剖构造观察，插后每隔 4 d取插穗
基部 5 cm范围以 FAA固定，采用石蜡切片法进行
观察，木材切片厚度 24 μm，石蜡切片厚度 12 μm，
番红– 固绿对染，中性树胶封片，OLYMPUS-BH2
显微镜观察并拍照。
2 结果与分析
2.1 茎解剖构造观察
对欧榛茎的原始形态进行观察发现，硬枝和嫩
枝茎的横切面由外至内依次为周皮、皮层、中柱（包
括中柱鞘、韧皮部、形成层、木质部）、髓（图版 A）。
韧皮部和木质部之间是形成层，形成层向外分化形
成韧皮部，向内分化形成木质部。观察硬枝和嫩枝
插穗切面，硬枝的皮层所占比例相对较小，木质部
所占比例相对较大，硬枝的髓在切面上占的比例小
（图版 B）；相反嫩枝的皮层所占比例相对较大，木
质部所占比例相对较小，髓在切面上占的比例大
（图版 C）。嫩枝刚开始分化的次生韧皮部与次生
木质部组成与初生构造基本相同，因此观察嫩枝茎
解剖构造发现，形成层细胞二者间无明显的界限。
髓射线由活的薄壁细胞组成，与髓、中主鞘、皮层相
连通，是横向通道，并储存营养。
2.2 诱导不定根发生过程观察
切片观察未发现欧榛茎中存在潜伏根原基，其
不定根的发育属诱生根原基类型。
对诱导生根插穗的解剖观察发现，插后9 d，自
维管射线与形成层交叉位置开始，射线原始细胞体
积迅速变大，数量明显增多，向韧皮部方向横向加
宽成多列，形状呈三角状，形成层变厚（图版 D），表
现在外部形态上枝条变粗，同时向切口下方向纵向
发育，分化形成半透明颗粒状愈伤组织，此时愈伤
组织就已经和射线细胞相连接，可以进行水分的自
下向上运输。
插后13 d切片观察发现，维管射线细胞继续分
裂增生，并发现在分生增大的维管射线原始细胞尖
端与中柱鞘边缘初生韧皮部交叉处形成一团排列
欧榛扦插不定根发生过程的解剖学研究
景 淼
（辽宁省林业调查规划院，辽宁 沈阳 110122）
摘 要：采用木材切片法和石蜡切片法对欧榛硬枝、嫩枝插穗的解剖构造进行研究，发现二者组织
形态存在差异；欧榛根原始体属于诱导根原始体，产生于维管射线与形成层交叉位置，不定根发生
于插穗下切口1～3 cm范围内，属于皮部生根型；扦插过深不利于插穗生根。
关键词：欧榛；扦插；解剖构造；不定根
中图分类号：S792.189；Q944.54 文献标识码：A 文章编号：1001-1714（2015）02-0035-03
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紧密的细胞群（图版 E）。这群细胞排列紧密，细胞
质浓，细胞内含有丰富的蛋白质和糖分，细胞核大，
这就是初期的根原基。
插后 17 d不定根原基细胞继续分裂并呈现明
显的分层，最前端细胞像根冠一样包裹着其后面的
分生细胞，起到保护作用的同时向前伸长生长，分
解并挤破原有的中柱鞘细胞，同时发现周皮最外层
也被增生的皮层细胞挤破，后端细胞继续向髓心方
向分生生长，形成根的维管组织与茎的维管组织相
连（图版 F）。
插后21 d随着根原基的继续伸长，随之产生了
巨大的挤压力，皮层细胞被挤向外端，最终形成一
个具有完整根冠、分生区和伸长区的根系（图版 G、
H）。整个过程未见愈伤组织生根，欧榛扦插生根属
于皮部生根型。
A：欧榛茎的原始解剖形态；B：欧榛茎的硬枝解剖形态；C：欧榛茎的嫩枝解剖形态；D、E、F、G、H、I分别为扦插9、13、17、
21、21、25 d的解剖形态；J、K分别为扦插25、30 d的生根形态；L：扦插30 d时成活的扦插苗。
D E F
G H I
J K L
图版 欧榛茎的解剖形态及插穗生根情况
周皮
皮层
中柱鞘
射线
韧皮部
形成层
木质部
髓
B C
A
（下转第58页）
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（责任编辑：韩素梅）
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3 讨 论
对欧榛茎原始解剖构造观察未发现潜伏根原
始体，这也是其扦插难生根的一个原因[3，10]；比较硬
枝和嫩枝插穗解剖构造发现，硬枝插穗形成层狭
窄，形成层细胞数量相对较少，木质部所占比例比
嫩枝大，可塑性小，因而硬枝分化能力较弱（图版
B）。嫩枝插穗形成层由多层代谢活跃的细胞构成，
细胞可塑性强，容易诱导形成不定根（图版 C）。
有研究发现，如果皮层中有1层、2层或多层由
纤维细胞构成的一圈环状厚壁组织时，则生根变得
困难；如果没有或虽有这种厚壁组织但不连续时，
则生根变得容易[5-7]。观察欧榛原始茎解剖构造和
整个生根过程，并未发现阻碍生根的原始厚壁组
织，因此欧榛扦插生根困难并非厚壁组织导致。
插穗不定根形成过程中大多伴随着愈伤组织
的产生，但除云杉、辐射松等少数树种不定根自愈
伤组织产生外，多数树种插穗的愈伤组织和不定根
的发生是彼此独立的，愈伤组织只起到吸收和防御
的功能，愈伤组织过多会消耗插穗内的生根物质，
对不定根的发生起到抑制作用，容易阻碍不定根原
基的发生[8-10]。观察发现欧榛插穗的不定根并非由
愈伤组织产生，不定根产生于维管射线与形成层交
叉的位置，属于皮部生根。图版显示，愈伤组织过
多且木质化严重，阻碍不定根的生长，致其难以突
破表皮形成不定根，个别形成不定根但很细弱（图
版 J），这样的插穗后期也难以成活，因此在扦插过
程中插穗愈伤组织过于繁茂影响不定根的发生。
此外，在生根过程中发现有个别插穗形成高位
不定根（图版 K），分析研究认为导致这一现象的原
因是由于插穗插入基质过深，或因基质含水量过
高，插穗基部呼吸代谢受阻，导致插穗下切口腐烂
变黑，基部组织失去分生能力而死亡。如果此过程
发生较缓慢，则会导致上部茎组织分化形成不定
根，对此类高位生根插穗继续观察发现，后期因下
切口持续腐烂，容易导致病原菌的侵入，即使生根
也会死亡，而扦插深度适宜的插穗则能正常成活，
且根系茂盛，后期成活保存率高（图版 L）。因此在
扦插过程中应掌控扦插深度，控制基质水分，保持
基质的透水透气性，避免插穗根部腐烂以及高位不
定根的产生。
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（责任编辑：张素清）
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（上接第36页）
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