全 文 ： 海洋科学/2007 年/第 31 卷/第 11 期 22
光照和营养盐胁迫对龙须菜生长及生化组成的影响
林贞贤 1 ，宫相忠 2 ，李大鹏 3
（1. 泰山学院 生物科学与技术系，山东 泰安 271021; 2. 中国海洋大学 生命学院，山东 青岛 266003；3. 中
国科学院 海洋研究所，山东 青岛 266071）
摘要：以龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)为实验材料，分别研究了光照强度、营养盐胁迫
对其生长及生化组成的影响。结果表明，在 800～3 000 lx 的范围内随光强的升高，龙须菜
生长率增加，但藻红素（PE）、叶绿素 a、蛋白质和可溶性总糖含量却降低，即低光强更利
于龙须菜生化组分的积累。饥饿处理组、饱和处理组及正常对照组的生长率分别为 0.9％,
5.01％，3.06％。饥饿处理组的总 C 含量最高，总 N 及 C/N 比值高（>15），饱和处理组则
相反，C/N 比值<10,即存在 C 高 N 低、N 高 C 低的现象。表明水体营养状况对龙须菜生长、
体内生化组分有显著影响。总 C、总 N 及 C/N 比都能很好地反映藻体的营养状态。饱和处
理组藻体呈现深红色，饥饿处理组藻体色泽为浅黄色，因此也可根据藻体色泽的变化来估
计藻体的营养状态。

关键词：光照强度；龙须菜(Gracilaria lemaneiformis)；营养盐胁迫；生化组成
中图分类号：S868.43 文献标识码：A 文章编号：1000-3096（2007）11-0022-05


龙 须 菜 (Gracilaria lemaneiformis) 是 红 藻 门
（Rhodophyta）江蓠属的一种重要养殖物种,其正逐
渐取代石花菜成为琼胶生产的主要原料[1]。龙须菜
生长快、产量高，在快速生长的同时吸收水体中大量
的营养盐，从而成为生物修复富营养化海区的研究热
点[2]。国内外已有一些关于光对江蓠属藻体内色素、
总糖和蛋白质含量的变化规律的研究报道[3,4]，而有
关营养盐限制对龙须菜生长及生化组成的影响研究
较少[4，5]。作者就光照强度及营养盐限制对龙须菜生
长率和生化组成方面的影响进行了初步研究，通过分
析龙须菜的生长率和生化组成的变化，来评估龙须菜
的生长及生理状态，对指导养殖及改善、调节近岸水
域或海水养殖区的水质也有重要意义。
1 材料和方法
1.1 材料
实验用龙须菜取自中国科学院海洋研究所保种
室，选择健康藻体，用消毒海水将材料冲洗干净，仔
细除去表面附着的杂藻，放在室内水族箱（20 L）中
扩大培养，海水经煮沸消毒后添加 PES 加富培养基。
培养条件为 18 ℃，光照强度 3 000~4 000 lx，光照周
期 L :D=14 h:10 h，盐度为 30，pH 为 8.0。
1.2 方法
1.2.1 光照实验
实验用 1 000 mL 烧杯，装入 800 mL 培养液，加
入龙须菜 2.4 g（用滤纸吸干藻体表面水分），实验
设置光照强度为 800，2 000，3 000 lx 3 个梯度，3 个
平行样。其它条件同上。
1.2.2 营养盐胁迫实验
实验设置了饥饿和饱和两种处理组及对照组。每

收稿日期：2007-02-14；修回日期：2007-07-13
基金项目：国家 863 计划项目（2006AA09Z421）
作者简介：林贞贤（1979-），男，山东泰安人，研究方向为海
洋生物学，E-mail: xiaolincoln@hotmail.com；李大鹏，通讯作
者，博士，研究员，E-mail: dpli@ms.qdio.ac.cn
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组分别设 3 个平行，在 1 000 mL 烧杯（800 mL 培养
液，龙须菜 2.4 g）中进行。海水经煮沸消毒后不加
PES，培养至培养液中 N 消耗尽后（2 d）继续培养
10 d，藻体色泽逐渐变淡黄色作为饥饿处理组。消毒
海水添加 PES，每天更换培养基，使龙须菜始终处于
较高的营养盐浓度的条件下，培养 12 d 作为营养盐
饱和处理组。消毒海水不添加 PES，每天换水，培养
12 d，作为正常对照组。光照强度 3 000 lx，其它条
件同上。
1.2.3 生长率
用滤纸吸干藻体表面的水分，称质量。特定生
长率（RSG）用下列公式计算：
RSG＝[(Wt／W0 )1/t－1]×100%，
式中，W0 为初始龙须菜的鲜质量，Wt 为实验结束时
龙须菜的鲜质量，t 为实验持续的时间。
1.2.4 生化组分的测定
培养前及结束后测定藻体内藻红素（PE）、叶
绿素 a、总糖、蛋白质、总碳和总氮含量。
1.2.4.1 藻红素
用纯水快速冲洗藻体，用滤纸吸干水分，取 0.15
g（湿质量）加 1 mL 0.1mol/L 磷酸缓冲液（pH=6.5）,
小研钵冰浴匀浆，洗涤，最后萃取液为 3 mL, 4 ℃离
心（沉淀用于叶绿素 a 的分析），以磷酸缓冲液为参
比，测 565 nm 的光密度，用下列公式[ 6]计算藻红素
的含量：
CPE＝12.4×A565×Ve/(I×1 000)
其中 CPE为藻红素质量浓度（mg/L），12.4 系藻红素
吸收系数的倒数（mg/L）,A565为 565 nm 处的光密度
值，Ve为萃取液的体积（3 mL），I 为比色杯光径（cm）。
1.2.4.2 叶绿素 a
参考 Moran 等[ 7]方法，将上述沉淀物加入 3 mL
N,N-二甲基甲酰胺（DMF），4 ℃萃取 24 h，离心，
以 DMF 为空白，测 625，647，664nm 处的光密度，
计算叶绿素 a 含量的公式为：
Ca=(12.65 A664-2.99 A647-0.04 A625) ×Ve/ (I×1 000)
其中 Ca为叶绿素 a 的质量比（mg/g），A625，A647, A664
分别是 625，647 和 664 nm 处的光密度，Ve 为萃取
液的体积（3 mL），I 为比色杯光径（cm）。
1.2.4.3 可溶性总糖
取 0.2 g 藻（湿质量），加 1 mL 1mol/L 盐酸研
磨，沸水浴提取 0.5 h，硫酸蒽酮法测定[ 8]。
1.2.4.4 蛋白质
取 0.2 g 藻（湿质量），冰浴研磨，离心，考马
斯亮蓝法测定[ 8]。可溶性总糖和蛋白质均以干物质的
质量分数（%）表示。
1.2.4.5 总碳和总氮
用纯水冲洗藻体，藻体60 ℃烘至恒质量，研磨，
过 60 目筛后放入干燥器备用。总碳和总氮用
Perkin-Elmer 240C 元素分析仪测定。
2 实验结果
2.1 特定生长率（RSG）
在 800～3 000 lx 的范围内随光强的升高，龙须
菜生长率增加。饥饿处理组藻体色泽浅生长缓慢，饱
和处理组藻体色泽深红色，生长速率较高（表 1）。

表 1 光照及营养盐胁迫处理对龙须菜生长率的影响（n=3）
Tab.1 Growth rate of G. lemaneiformis at different levels of light intensity and the stress of nutrients deficiency
实验条件 项目
800 lx 2 000 lx 3 000 lx 饥饿处理 饱和处理 正常对照
RSG (%) 1.80±0.10 2.69±0.11 3.94±0.12 0.95±0.12 5.01±0.25 3.06±0.11

2.2 生化组分
在 800～3 000lx 的范围内随光强的升高，藻红
素、叶绿素 a、蛋白质和可溶性总糖含量降低（表 2）。
饥饿处理组的总 C 含量最高，总 N 及 C/N 比值高
（>15），饱和处理组则相反，C/N 比值低（<10）。
即存在 C 高 N 低、N 高 C 低的现象，即存在负相关
关系（表 3）。


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表 2 光照及营养盐胁迫处理对龙须菜生化组分的影响（n=3）
Tab.2 The pigments and the chemical constituents of the G. lemaneiformis at different levels of light intensity and the stress of
nutrient deficiency
实验组 藻红素
（mg/g）
叶绿素 a
（mg/g）
可溶性总糖
(%)
蛋白质
(%)
800 lx 9.56±0.91 4.99±0.13 69.43±2.64 5.80±0.14
2 000 lx 6.17±0.21 2.60±0.36 67.56±3.00 5.39±0.24
3 000 lx 4.92±0.20 1.47±0.15 62.47±2.66 5.11±0.18
饥饿处理 3.41±0.27 0.98±0.13 71.67±2.47 4.85±0.28
饱和处理 9.90±0.22 4.80±0.42 57.50±3.30 6.95±0.24
正常对照 4.40±0.14 1.22±0.08 60.10±2.36 5.96±0.13


表 3 光照及营养盐胁迫处理对龙须菜总碳（TC）、总氮（TN）
及 C/N 比值的影响
Tab.3 Total nitrogen (TN), total carbon (TC) and C/N ration
of the G. lemaneiformis at different levels of light
intensity and the stress of nutrient deficiency
实验组 TC（%） TN（%） C/N
800 lx 31.38 2.86 10.97
2000 lx 29.52 2.41 12.25
3000 lx 30.88 2.49 12.40
饥饿处理 32.91 1.09 30.19
饱和处理 29.42 3.24 9.08
正常对照 30.18 2.02 14.95

3 讨论与分析
3.1 光照对龙须菜生长及生化组分的影响
本实验结果显示，光照对龙须菜生长及生化组分
有显著影响。在 800～3 000 lx 的范围内随光强的升
高生长率增加，但藻红素、叶绿素 a、蛋白质和糖含
量却降低，即低光强更利于藻体内生化组分的积累。
龙须菜生化组分含量随光照的降低而升高是其对自
然的一种积极的生理适应, 具有重要的生态学意义。
红藻以藻胆蛋白为捕光色素[9]，藻胆蛋白主要由藻红
蛋白(phycoerythrin, PE)、藻蓝蛋白(phycocyanin, PC)
和别藻蓝蛋白(allophycocyanin, APC)组成。藻红蛋白
直接产于光合作用，是第一级天线捕光色素，对藻体
生理活动有重大影响。在自然海区,冬季随着光照减
弱和温度的降低, 藻类生长和酶反应速率受到明显
抑制，但此时藻体内色素和酶水平出现了补偿性增加,
提高藻体对光能的有效利用率, 维持藻类的生长, 这
是海藻适应环境的一种自身调节过程。Duke 等[10]在
研究 Ulva curuata 和 Codium decorticatum 时发现类
似规律。
藻体内可溶性总糖量提高在一定程度上也意味
着琼胶含量的提高。因此，在养殖后期可通过增加养
殖深度来提高琼胶产量。
3.2 水体营养水平与龙须菜生长、体内生化
组分的关系
许多大型海藻对环境中营养盐的变动产生了很
好的适应性,它们在外界营养盐丰富的情况下(尤其是
NH4+) 对其吸收的最大速率远远大于维持最大生长
速率所需要的氮, 从而积累了丰富的体内营养库以
备环境中营养盐不足时用于生长的需求[11]。这在本实
验中也得到验证。饥饿处理组的藻体颜色慢慢变浅，
生长也几乎停滞，藻体内藻红素、蛋白质及总氮含量
低。而饱和处理组颜色深红色，生长速度快。藻体内
藻红素、蛋白质及总氮含量高。江蓠属的海藻对可利
用营养的响应可部分归功于其细胞内的光合辅助色
素——藻胆蛋白。其中藻红蛋白对外界的营养变化最
为敏感[12] 。江蓠的色素含量与水体中可利用氮源的
浓度间有密切的关系,许多实验研究发现，当藻体内
部储备的氮缺乏时,藻类所显的深红色慢慢消失,代之
呈现浅黄色,生长也随之停止[13] 。这与本实验的结果
一致。藻体颜色的消失可能是藻红蛋白作为氮源代谢
的结果,即色素作为一种功能性储存氮,被用来合成其
他蛋白质[14，15] 。
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测定藻体总碳（TC）、总氮（TN）可以揭示藻
体的氮营养状态，曾被认为是最准确地测定植物处于
何种营养盐状态(限制的、充足的或过剩的)的方法[16]。
红藻门海藻的总组织氮含量已被证实与水体氮浓度
有很好的相关性[17，18]，而其中江蓠属的海藻更是表
现出了对水体氮浓度变化的强烈响应[19]，如圆扁江蓠
的氮质量分数临界值大约为干质量的 2%，其生长的
最小氮质量分数为干质量的 0.8%[16]。
Hanisak[20]和 DeBoer[21]都提出过“氮临界点浓
度”的概念，用于衡量海藻是否缺氮。例如叶江蓠的
氮临界点浓度在 1.8％~2.0％左右。按照这一标准，
实验中的饥饿处理组已处于缺氮状态。C/N 比值和蛋
白质与碳水化合物（糖）之比也常用来衡量藻体是否
缺氮。一般认为，江蓠的临界C/N比在10～15 ,当C/N
比大于 15 ,藻类生长可能受氮限制; C/N低于 10 ,预示
着藻类开始储存氮。此外藻体的色素变化也能反映其
是否缺氮。在本实验中，藻体含氮量高的几个组藻体
色泽深红色，饥饿处理组藻体呈现淡黄色。因此用外
观色泽的变化来估计藻体的氮营养状态无疑是非常
简便和直观的一种方法。
4 结论
(1)低光强下，龙须菜生长率低，但体内藻红素、
叶绿素 a、蛋白质和糖含量升高。因此，人工养殖的
龙须菜可在收获之前增加养殖水深，以利于琼胶的积
累。
(2)龙须菜体内 TC、 TN 等的含量可以反映水体
中营养盐含量。龙须菜的生长是否处于缺氮状态可以
用测定 TN 含量、C/N 比值来估计。也可用观察藻体
色泽的变化粗略估计藻体的营养状态。
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Effects of light and the stress of nutrients deficiency on the
growth and levels of chemical constituents of Gracilaria
lemaneiformis
LIN Zhen-xian1, GONG Xiang-zhong2 , LI Da-peng3
(1. Department of Biology, Taishan College, Taian 271021,China; 2. Department of Marine Biology, Ocean University
of China, Qingdao 266003, China; 3. Institute of Oceanology, the Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071,
China）
Received: Feb.,14,2007
Key words: Gracilaria lemaneiformis; light intensity; nutrients deficiency; chemical constituents

Abstract: The main effects of light and the stress of nutrients deficiency on the growth and levels of chemical
constituents of Gracilaria lemaneiformis were studied indoors. It was found that light intensity was an important factor
regulating the levels of chlorophyll-a phycoerythrin(PE), and growth rates. Higher levels of light intensity make higher
growth rates but lower levels of chlorophyll-a and phycoerythrin(PE). The special growth rates (RSG) in the group of the
starved, the control and the fed were 0.9％, 3.06％ 5.01％，respectively. Chemical analysis shows that there were
higher levels of total nitrogen (TN) but lower total carbon (TC) of the fed. The relationship of total nitrogen and total
carbon was inverse.

（本文编辑：张培新）
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