全 文 ：盐胁迫下沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）
矿质离子吸收与分配特征
　　收稿日期：２０１４－１２－０４；改回日期：２０１５－０１－２２
　　资助项目：国家重点基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０４）；国家自然科学基金项目（４１２０１０４８）
　　作者简介：张继伟（１９８８—），男，河南郸城人，硕士研究生，研究方向为荒漠植物抗逆分子与生理学。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｎｇｊｉｗｅｉ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
　　通信作者：赵昕（Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｘ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
张继伟１，２，赵 昕１，石 勇１，２，陈国雄１，李新荣１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 甘肃省寒区旱区逆境生理生态重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学院
大学，北京１０００４９）
摘要：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）是生长在流动沙地上的植物，主要分布在中亚干旱、半干旱地区。以室内
生长３个月的沙米幼苗为材料，经０～４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＮａＣｌ溶液胁迫处理７ｄ，检测植株的含水量及主要矿质离子
在根茎叶的分布、积累和运输特征。结果表明：随着盐浓度的增加，沙米幼苗的含水量持续降低；体内 Ｎａ＋、Ｃｌ－的
含量不断升高，Ｋ＋在根茎中先升高后降低，Ｃａ２＋在各组织均呈下降趋势；此外，茎与叶的盐离子选择吸收系数
ＳＫ，Ｎａ先升高后降低，根与茎ＳＫ，Ｎａ先降低后升高，并且均在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到临界值。盐浓度在０～２００ｍｍｏｌ
·Ｌ－１时，沙米根部的Ｎａ＋吸收持续增加，能够有效地抑制Ｎａ＋向地上部分的运输和积累；在盐浓度大于３００ｍｍｏｌ
·Ｌ－１时，Ｎａ＋主要通过区隔化作用积累在茎部，即在高盐胁迫下茎部是沙米截留盐分避免其向上运输的主要
部位。
关键词：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）；盐胁迫；矿质离子；区隔化
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０３－０７０２－０６　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１５．０００１５
中图分类号：Ｑ９４５．１２ 文献标志码：Ａ
０　引言
据统计，全球盐渍化土壤面积正在逐年增加，严
重影响农业生产、生态环境及可持续发展［１－２］。土
壤盐渍化是限制作物生长、降低作物产量的一个主
要环境因子［３］。在盐胁迫条件下，植物种子萌发受
阻、生长受抑、光合能力下降。盐胁迫对植物的伤害
主要包括离子毒性和渗透胁迫，渗透胁迫主要是由
环境中的Ｎａ＋、Ｃｌ－浓度升高、水分难以进入植物体
内造成的，离子毒害则是细胞原生质中的Ｎａ＋、Ｃｌ－
过量积累而产生的毒害作用［４］。Ｈｅｒｒａｌｄｅ等［５］的研
究表明，盐胁迫对植物的毒害作用即使在去掉环境
中的ＮａＣｌ后，其症状也不会消失。离子区隔化正
是耐盐植物应对盐胁迫的一种重要策略，盐渍条件
下，耐盐植物细胞中积累的大部分Ｎａ＋被运输并贮
存在液泡中，避免了过量的 Ｎａ＋ 对代谢造成的伤
害，同时使植物因为渗透势降低而吸收水分。Ｎａ＋
在液泡内的区隔化是通过植物液泡膜上的 Ｎａ＋／
Ｈ＋逆向转运蛋白家族来实现的，该家族成员是植
物膜系统上普遍存在的一类离子转运蛋白。盐胁迫
后，具有离子区隔化能力的植物可以将细胞质中的
一些阳离子（如 Ｈ＋、Ｎａ＋、Ｃａ２＋等）运输到液泡中，
从而降低细胞质内的ｐＨ 值，在降低 Ｎａ＋的浓度的
同时通过Ｋ＋通道增加Ｋ＋的吸收，恢复正常的Ｋ＋／
Ｎａ＋比例，提高植物耐盐性。离子区隔化作用依赖
于流动的跨膜蛋白、Ｈ＋－ＡＴＰａｓｅ、Ｈ＋－ＰＰａｓｅ、Ｃａ２＋－
ＡＴＰａｓｅ、次级转运蛋白和Ｋ＋通道以及其他离子通
道［６－７］。
在人口不断增加、耕地日趋减少的情况下，全
面了解植物的耐盐机理、开发利用耐盐植物资源对
农业发展、粮食安全、生态环境等有重要意义。沙米
（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）是藜科（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉ－
ａｃｅａｅ）一年生草本植物，经过长期的自然进化选择，
已经在生理和形态等各方面适应了干旱贫瘠的流动
沙丘生境。它具有耐干旱、抗盐碱、耐贫瘠、耐风蚀
沙埋等适应能力，是生长在沙漠的一种典型的先锋
物种［８］，广泛分布于中国西北、华北和东北的沙漠地
带。沙米具有非常高的营养价值，其种子蛋白含量
达到２３％、脂类９％、糖类４５％、纤维８％和５％的蜡
质［９－１０］。并且，蛋白质组分中包含了人类日常饮食
第３６卷　第３期
２０１６年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１６
所有的必需氨基酸，脂质中也大多是适合人类的多
元不饱和脂肪酸。唐代的军队曾以沙米为食［７－８］，
现在，甘肃省民勤县特色小吃沙米粉就是以沙米种
子磨粉精制而成。因此，沙米是一种值得驯化的非
常有潜力的沙生植物资源。
目前，国内外学者对沙米的研究主要侧重于种
子萌发［１１－１３］、种子大小和含水量［１４－１５］以及流动沙
丘上沙米生长、种群动态等［１６－１８］。但是对沙米抗逆
性的生理生化机制研究却鲜有报道。Ｚｈａｏ等［１０］通
过转录组数据分析，发现沙米与甜菜（Ｂｅｔａ　ｖｕｌｇａｒ－
ｉｓ）拥有１３　３３４个同源基因，其中７８２个盐胁迫相关
基因与甜菜的盐应答蛋白质基因同源性非常高，说
明沙米和甜菜拥有相似的耐盐基因，而且这些基因
在模式植物拟南芥中的耐盐机理都已得到验证［１１］。
本文主要探讨盐胁迫下沙米的根茎叶的主要离子
Ｋ＋、Ｎａ＋和Ｃａ２＋的吸收分布特征，为下一步沙米抗
逆基因的克隆与功能研究积累初步的试验数据，为
干旱半干旱区植被恢复以及沙米驯化栽培提供理论
依据。
１　材料与方法
１．１　幼苗栽培方法
沙米种子于２０１２年１０月采自甘肃省景泰小红
山腾格里沙漠边缘的盐渍化地带，２０１３年５月种植
在室内培养间的培养盆中（泥炭：细砂比例为３∶
１）。生长条件为白天１６ｈ光照（光照强度为３００
μｍｏｌ·ｍ
－２·ｓ－１）、温度２５℃和晚上８ｈ黑暗、温
度１６℃，生长期间相对湿度维持在６５％，隔天在托
盘底部加满水。沙米生长３个月后培养在不同浓度
盐溶液中进行胁迫处理。
１．２　盐分胁迫处理
按照Ｖｏｌｋｏｖ等［１８］的方法，取出长势一致的沙
米幼苗，用蒸馏水清洗根部，再将幼苗放入１／２ＭＳ
营养液中，小心加入石英砂固定根部。为避免盐冲
激效应，首先让沙米幼苗在营养液中恢复２ｄ，然后
采用逐渐增加盐浓度的方法，每天增加１００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１，直至预定浓度，再保持盐溶液胁迫持续７ｄ。
每组处理３个重复。
１．３　植株含水量测定
在ＮａＣｌ溶液处理７ｄ后，收获整棵植株，用吸
水纸上吸干植株表面水分，称其鲜重（ＦＷ）后放入
烘箱，经１０５℃杀青１０ｍｉｎ，８０℃下烘干４８ｈ至恒
重，称其干重（ＤＷ），计算植物含水量（ＷＣ）。
ＷＣ＝ （ＦＷ －ＤＷ）／ＦＷ ×１００％ （１）
１．４　各组织的主要离子含量测定
将烘干至恒重的样品用玛瑙研钵研磨粉碎，粘
贴在铝板上，迅速抽真空。在扫描电镜下确定所要
检测的样品，每个测试材料样品进行微区分析，每个
处理３次重复。使用低真空扫描电子显微镜（ＪＳ－
５６００Ｌｖ，ＳＥＭ，日本），按照 Ｖáｚｑｕ等［１９］的方法，配
套一个ＬｅｖｅｘＸ射线能量色散谱分析仪测定计算元
素百分比。检测条件为工作距离２０．０ｃｍ、加速电
压２０ｋＶ、射束电流１５０Ａ、倾角４５°。每一个样本至
少检测３个１ｍｍ２的微小区域。检测值为各元素的
相对含量，以特定样本中某种元素的原子数占测定
的所有矿质元素（Ｋ、Ｎａ、Ｃａ、Ａｌ、Ｓｉ、Ｍｇ、Ｐ、Ｓ、Ｃｌ、
Ｆｅ）的总原子数的百分比来表示。计算机在自动扣
除各元素的背景值后根据点分析图谱中各元素峰
值，通过面积积分法计算相对含量百分数。
１．５　数据处理
按照陈惠哲等［２０］方法计算Ｋ＋和Ｎａ＋在不同部
位（根、茎、叶）的盐离子选择吸收系数。公式如下：
根与茎ＳＫ，Ｎａ＝
（［Ｋ＋］茎／［Ｎａ＋］茎）／（［Ｋ＋］根／［Ｎａ＋］根） （２）
茎与叶ＳＫ，Ｎａ ＝
（［Ｋ＋］叶／［Ｎａ＋］叶）／（［Ｋ＋］茎／［Ｎａ＋］茎） （３）
　　采用Ｏｎｅｗａｙ　ＡＮＯＶＡ方法比较均值之间的差
异，若差异显著，则采用Ｔｕｒｋｅｙ’ｓ　ｔｅｓｔ进行多重比
较（α＝０．０５）。利用 Ｏｒｉｇｉｎ８．０软件完成所有统计
分析。
２　结果与分析
２．１　ＮａＣｌ胁迫下沙米含水量
如图１所示，沙米在盐胁迫７ｄ后，其含水量呈
下降趋势，而且随着ＮａＣｌ浓度的增加，其含水量下降
越明显。当盐浓度从０增加到３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，沙
米的含水量从８２．８８％降到７４．１３％，降低了１０．６％，
变化相对平缓，而且在表型上也没明显变化。但是盐
浓度从３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１升到４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，其含
水量从７４．１３％降到６２．９４％，含水量减少１５％，变化
非常显著，并且叶片也开始出现萎蔫现象。
３０７　第３期 张继伟等：盐胁迫下沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）矿质离子吸收与分配特征 　　　
图１　ＮａＣｌ胁迫对沙米含水量的影响
（不同字母表示差异显著，Ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
２．２　ＮａＣｌ胁迫下各离子在沙米根茎叶中的分布
随着ＮａＣｌ浓度的增加，主要矿质离子在沙米
各组织中的分布明显不同（表１）。沙米各组织的
Ｎａ＋含量随着盐浓度的升高总体上呈升高趋势，尤
其是 茎 部，从 ０．７１％ 升 高 到 ２．０９％，增 加 了
１９４．３０％；Ｃｌ－含量也随盐浓度的增加而升高，在０
～１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时增加显著，在盐浓度为４００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，Ｃｌ－主要聚集在根和茎部，分别达到
５５．６６％和５３．５９％；根和茎中的 Ｋ＋含量随盐浓度
的增大先升高后降低，在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最
大值，叶中变化相对稳定；各组织中的Ｃａ２＋含量随
着盐胁迫增加不断减少，尤其是茎部，从４２．５１％
下降到１１．９４％，叶部仅在１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１的低盐
表１　ＮａＣｌ胁迫对沙米根、茎、叶中Ｎａ＋、Ｃｌ－、Ｋ＋、Ｃａ２＋含量（％）的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｎａ＋，Ｃｌ－，Ｋ＋ａｎｄ　Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ（％）ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
ＮａＣｌ浓度／
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｎａ＋
根 茎 叶
Ｃｌ－
根 茎 叶
０　 ０．５４±０．０７ｄ　 ０．７１±０．０３ｄ　 ０．９２±０．０２ｃ　 １６．３４±０．０２ｃ　 １２．７６±０．１８ｄ　 １３．４０±０．１１ｄ
１００　 ０．６４±０．０８ｃ　 ０．７４±０．０９ｄ　 ０．９４±０．１７ｃ　 ３０．９４±０．４６ｂ　 ３０．４６±０．３３ｃ　 ３４．４５±０．７３ｃ
２００　 １．２７±０．０９ａ ０．８１±０．０４ｃ　 １．４４±０．２２ａ ３１．０４±２．４２ｂ　 ３２．３８±０．９５ｃ　 ３４．２８±０．９３ｃ
３００　 １．２７±０．０７ａ ０．８１±０．０５ｃ　 １．４４±０．１９ａ ３１．０４±０．８６ｂ　 ３２．３８±０．２３ｃ　 ３４．２８±１ｃ
４００　 ０．９１±０．０５ｂ　 ２．０９±０．０６ａ １．４６±０．０９ａ ５５．６６±０．２１ａ ５３．５９±０．３７ａ ３８．１７±０．０３ｂ
ＮａＣｌ浓度／
（ｍｍｏｌ·Ｌ－１）
Ｋ＋
根 茎 叶
Ｃａ２＋
根 茎 叶
０ ３１．４３±１．１３ｂ　 ２６．３９±０．１４ｄ　 ３４．２０±０．２９ａ ２７．２３±０．７６ａ ４２．５１±０．２８ａ ３４．４１±０．５ａ
１００　 ４５．１３±０．２２ａ ３８．８９±０．０８ｂ　 ２８．３８±０．７１ｂ　 ８．２４±０．４７ｂ　 ２０．６７±０．４５ｂ　 ２６．００±０．２３ｂ
２００　 ４５．９５±０．６８ａ ４１．８１±１．０７ａ ２９．０８±０．７９ｂ　 ８．１０±１．１２ｂ　 １７．７５±１．１ｃ　 ２３．１８±０．０３ｃ
３００　 ４５．９５±０．２４ａ ４１．８１±１．３ａ ２９．０８±０．１１ｂ　 ８．１０±１．１９ｂ　 １７．７５±１．０４ｃ　 ２３．１８±１．２ｃ
４００　 ２５．６０±０．８１ｃ　 ２２．８９±０．４８ｅ　 ２５．７８±０．０２ｃ　 ５．６２±１．０１ｄ　 １１．９４±１．０２ｄ　 ２１．８６±０．２３ｃ
　　注：同一列不同字母表示差异显著，Ｐ＜０．０５。
浓度下变化显著，Ｃａ２＋浓度从２７．２３％降到８．２４％，
在２００～４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１，Ｃａ２＋含量保持稳定。
２．３　ＮａＣｌ胁迫对沙米不同器官矿质离子选择性吸
收和运输能力的影响
　　随着盐浓度的增加，沙米根和茎的 Ｋ＋／Ｎａ＋比
值先升高后降低（图２），在１００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到
最大值，分别达到７０．５２和５２．７９，而叶部的 Ｋ＋／
Ｎａ＋比值持续降低，从对照组的 ３７．１７ 下降到
１７．７０。另外，盐浓度在０～２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，各组
织Ｋ＋／Ｎａ＋比值的顺序为根＞茎＞叶，当盐浓度为
３００～４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，各组织Ｋ＋／Ｎａ＋比值顺序
为根＞叶＞茎，尤其是当盐浓度为４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时，大量 Ｎａ＋积累在茎部，导致其 Ｋ＋／Ｎａ＋比值仅
为１０．９８。茎与叶的盐离子选择吸收系数ＳＫ，Ｎａ先升
高后降低（图３），在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最大值
２．５７，在４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时又降到０．６２。而根与茎
的盐离子选择吸收系数ＳＫ，Ｎａ先降低后升高，在２００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１时达到最小值０．７０，在４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
时又升高至２．５６，且二者变化趋势恰好相反。
４０７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
图２　ＮａＣｌ胁迫对沙米Ｋ＋／Ｎａ＋比值的影响
（不同字母表示差异显著，Ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．２　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　Ｋ＋／Ｎａ＋ｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
图３　ＮａＣｌ胁迫对沙米盐离子选择吸收系数ＳＫ，Ｎａ
影响（不同字母表示差异显著，Ｐ＜０．０５）
Ｆｉｇ．３　Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｉｏｎ－ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ
ＳＫ，Ｎａｒａｔｉｏ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　ｓｔｒｅｓｓ
３　讨论
盐生植物主要通过渗透调节作用维持植物体内
的吸水能力。在盐胁迫条件下，沙米的含水量呈下
降趋势，这与大多数研究结果基本一致［１９－２０］。植物
通过降低其体内水含量来调节细胞的渗透势，使其
能在盐胁迫环境下继续吸收水分，保证植物正常的
生理代谢。随着盐胁迫程度的加剧，沙米的含水量
变化不大，即使在４００ｍｍｏｌ·Ｌ－１时，其含水量仍能
达到６３％，表明沙米持水能力较强。
土壤中较高浓度的 Ｎａ＋和Ｃｌ－会使植株体内
Ｎａ＋和Ｃｌ－含量升高，植物体内 Ｎａ＋升高的同时会
抑制根系对Ｃａ２＋、Ｋ＋和 Ｍｇ２＋的吸收或运输［２１］，造
成离子毒害及营养缺乏，破坏植株体内原有离子平
衡，这是盐胁迫导致植物中 Ｎａ＋和Ｃｌ－含量升高及
Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋降低的主要原因。本试验中，Ｋ＋含量
呈先升高后下降趋势，这主要是在２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１
后，细胞内原来的稳态被破坏，通过减少Ｋ＋的吸收
和增加Ｃｌ－吸收以平衡大量 Ｎａ＋进入，能使其体内
正负离子达到新的平衡。此外，Ｋ＋／Ｎａ＋值是衡量
植物耐盐性的重要指标之一，植物体内维持一定的
Ｋ＋／Ｎａ＋比值是保证其正常生命活动的必须条件，
Ｋ＋／Ｎａ＋值降低则反映了细胞内离子平衡遭到一定
程度的破坏。本研究中，根茎的 Ｋ＋／Ｎａ＋值都呈先
升高后降低的趋势，叶部虽然持续降低，但降低的速
度相对较缓慢，这正是由于根部和茎部聚集了较多
的Ｎａ＋，从而保证了叶部较高的 Ｋ＋／Ｎａ＋比值，使
其维持正常的生命活动。这其中相关耐盐基因
Ｎａ＋／Ｈ＋ａｎｔｉｐｏｒｔｅｒ、Ｋ＋ 通道蛋白如何调控 Ｋ＋、
Ｎａ＋吸收与排出，需要进一步的研究揭示其内在
机制。
在较低盐胁迫下，沙米各组织所吸收Ｎａ＋均呈
增加趋势，但盐浓度在３００ｍｍｏｌ·Ｌ－１后叶部的
Ｎａ＋含量不再增加，根部Ｎａ＋含量反而下降，Ｎａ＋主
要聚集在茎部，这可能是因为沙米根部盐害加重，滞
留Ｎａ＋能力下降，使茎成为主要拒盐部位。Ｓｉｌｖａ
等［２２］认为小麦（Ｔｒｉｔｉｃｕｍ　ａｅｓｔｉｖｕｍ）主要拒 Ｎａ＋部
位在根部和根茎结合部；苹果属植物主要拒Ｎａ＋部
位在根部和茎基部，本研究和上述结果是类似的。
因为盐胁迫下，植物降低Ｎａ＋毒害的方式之一是区
隔化在主要拒Ｎａ＋部位（根茎）细胞的液泡中，以减
少盐分向叶部的运 输，从 而 表 现 出 拒 Ｎａ＋ 特
性［２３－２４］。推测沙米为适应高盐胁迫，将 Ｎａ＋ 区隔
化在茎部液泡内来降低胞质内的Ｎａ＋，通过对离子
的区隔化，将过量离子限制在液泡内，从而维持细胞
内相对较低的Ｎａ＋浓度，离子的动态平衡和正常的
生理代谢。下一步沙米耐盐的内在相关基因与蛋白
质调控的研究，将深入揭示离子区隔化分子生物学
机制。
沙米植株体内的离子在各器官的区隔化分布由
根系的选择性和运输性所调控，不同部位对Ｎａ＋与
Ｋ＋的选择运输最终会体现到不同部位的 Ｎａ＋ 与
Ｋ＋的积累和分布，从而影响植物的耐盐性。盐离子
选择吸收系数根与茎ＳＫ，Ｎａ和茎与叶ＳＫ，Ｎａ越高，对
Ｋ＋的选择运输越强，对 Ｎａ运输越弱［２５－２６］。本研
究结果显示，根与茎ＳＫ，Ｎａ值先升高后降低，茎与叶
ＳＫ，Ｎａ值先降低后升高，说明盐浓度大于３００ｍｍｏｌ·
Ｌ－１之后，根部向上运输Ｎａ＋的能力在增加，而茎部
向上运输Ｎａ＋的效率在减弱，运输Ｋ＋效率在增加，
表明此时茎部选择性的运输Ｋ＋而抑制Ｎａ＋进入叶
片，多余的Ｎａ＋则主要聚集在茎部。针对荒漠植物
５０７　第３期 张继伟等：盐胁迫下沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）矿质离子吸收与分配特征 　　　
的耐盐性研究结果表明，ＮａＣｌ盐分胁迫下，二穗短
柄草 （Ｂｒａｃｈｙｐｏｄｉｕｍ　ｄｉｓｔａｃｈｙｏｎ）、红 砂 （Ｒｅａｕ－
ｍｕｒｉａ　ｓｏｎｇａｒｉｃａ）、珍珠猪毛菜（Ｓａｌｓｏｌａ　ｐａｓｓｅｒｉ－
ｎａ）、砂蓝刺头 （Ｅｃｈｉｎｏｐｓ　ｇｍｅｌｉｎｉｉ）、蝶果虫实
（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｐａｔｅｌｌｉｆｏｒｍｅ）等荒漠植物通过增加
地上部分的吸水量，根、茎部拦截 Ｎａ＋减缓了对地
上部分的伤害［２７－３１］。荒漠植物还可通过叶片对
Ｋ＋的选择性吸收保持地上部分离子平衡［３２－３３］。本
试验的结果与其他荒漠植物的耐盐特征相似，因此
盐胁迫下沙米具备相似的离子平衡机制。
综上所述，在０～２００ｍｍｏｌ·Ｌ－１盐胁迫时，沙
米“吸钾拒钠”的特征很明显，在浓度高于 ３００
ｍｍｏｌ·Ｌ－１之后，沙米茎部局部储存Ｎａ＋的能力非
常显著，阻止 Ｎａ＋向上运输到叶片部位，具有较强
的耐盐能力，是未来荒漠盐碱地改良的备选沙生
植物。
参考文献：
［１］ 黄昌勇．土壤学［Ｍ］．北京：中国农业出版社，２０００：２９１－３１２．
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ｏｓｍｏｔｉｃ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ－ｉｎｄｕｃｅｄ　ｉｎａｃｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｓｔｅｍｓ　Ｉ
ａｎｄ　ＩＩ　ｉｎ　Ｓｙｎｅｃｈｏｃｏｃｃｕｓ　ｓｐ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２０００，１２（３）：
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ｓｔｒｅｓｓｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ，ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓ　ｉｎ
Ａｒｇｙｒａｎｔｈｅｍｕｍ　ｃｏｒｏｎｏｐｉｆｏｌｉｕｍ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，
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ｆｅｃｔｉｖｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｔｏ　ｄｉｓｃｒｉｍｉｎａｔｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｏｔａｓｓｉｕｍ　ａｎｄ　ｓｏ－
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６０７　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
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Ｉｏｎ　Ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
Ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ＮａＣｌ　Ｓｔｒｅｓｓ
Ｚｈａｎｇ　Ｊｉｗｅｉ　１
，２，Ｚｈａｏ　Ｘｉｎ１，Ｓｈｉ　Ｙｏｎｇ１
，２，Ｃｈｅｎ　Ｇｕｏｘｉｏｎｇ１，Ｌｉ　Ｘｉｎｒｏｎｇ１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｇａｎｓｕ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅ－
ｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒ－
ｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｉｓ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔ　ａｄａｐｔｅｄ　ｔｏ　ｍｏｂｉｌｅ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ
ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ａｓｉａ．Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｍｏｎｔｈｓ　ｗｅｒｅ　ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ　ｔｏ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ
ｂｙ　ｓｏａｋｅｄ　ｉｎ　０－４００　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ（ｉｎ　１／２　ＭＳ　ｍｅｄｉｕｍ）ｆｏｒ　７　ｄａｙｓ　ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ．Ｗｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ
ｔｈｅｉｒ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｍａｉｎ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｉｏｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｉｎ　ｔｈｅｉｒ　ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｅｘ－
ｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｗａｔｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｇｒａｄｕａｌｙ　ａｓ　ＮａＣｌ　ｃｏｎ－
ｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｂｕｔ　ｔｈｅ　Ｎａ＋ａｎｄ　Ｃｌ－ｃｏｎｔｅｎｔ　ｋｅｐｔ　ｒｏｅｓ　ｏｂｓｅｒｖａｂｌｙ，ｔｈｅ　Ｋ＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｂｅ－
ｇｉｎｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃａ２＋ｃｏｎｔｅｎｔ　ｃｕｔ　ｄｏｗｎ　ｉｎ　ｒｏｏｔ，ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｓａｌｔ　ｉｏｎ－ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ｃｏ－
ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ　ＳＫ，Ｎａｏｆ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅ　ＳＫ，Ｎａｏｆ　ｒｏｏｔ　ａｎｄ　ｓｔｅｍ　ｉｓ
ｊｕｓｔ　ｓｈｏｗｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｏｐｐｏｓｉｔｅ　ｒｅｓｕｌｔ，ａｎｄ　ｂｏｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅｍ　ｒｅａｃｈｉｎｇ　ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｖａｌｕｅ　ａｔ　２００　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１．Ｗｈｉｃｈ　ｉｎｄｉ－
ｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｃｏｕｌｄ　ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔ　ｔｈｅ　ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｎａ＋ｉｎ　ｓｔｅｍ　ａｎｄ　ｌｅａｆ　ａｔ
０－２００　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１，ａｎｄ　Ｎａ＋ａｃｃｕｍｕｌａｔｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｅｍ　ｍａｉｎｌｙ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌｉｚａｔｉｏｎ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｗｈｅｎ
ｔｈｅ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｗａｓ　ｇｒｅａｔｅｒ　ｔｈａｎ　３００　ｍｍｏｌ爛Ｌ－１．Ｔｈｕｓ　ｓｔｅｍ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｍａｊｏｒ　ｔｉｓｓｕｅ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｈｉｇｈ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｏｆ　ｉｔｓ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｔｏ　ｐｒｅｖｅｎｔｉｎｇ　Ｎａ＋ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｆｒｏｍ　ｒｏｏｔ　ｔｏ　ｌｅａｆ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｍｉｎｅｒａｌ　ｉｏｎ；ｃｏｍｐａｒｔｍｅｎｔａｌｉｚａｔｉｏｎ
７０７　第３期 张继伟等：盐胁迫下沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）矿质离子吸收与分配特征