全 文 ：西北林学院学报 ２０１６，３１（１）：１０７～１１３
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００１－７４６１．２０１６．０１．２０
ＧＡ３处理对流动沙丘先锋植物沙米
（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）种子萌发的影响
　收稿日期：２０１５－０５－０８　修回日期：２０１５－１０－０９
　基金项目：国家自然科学基金（３１２７０７５４）。
　作者简介：魏林源，女，助理工程师，研究方向：荒漠化防治。Ｅ－ｍａｉｌ：ｙｂｈｗｌｙ＠１２６．ｃｏｍ
＊通信作者：马全林，男，研究员，研究方向：荒漠植物与荒漠植被恢复。Ｅ－ｍａｉｌ：ｍｑｌ＠ｇｓｄｃｒｉ．ｃｏｍ
魏林源，马全林＊，张晓娟，张德魁，樊宝丽，陈　芳，胡小柯
（甘肃省治沙研究所／甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 武威７３３０００）
摘　要：作为一种重要的植物生长调节激素，ＧＡ３ 在植物生长发育过程中起着重要作用。为探索
破除沙米种子休眠的方法，研究了不同区域、不同年份沙米种子萌发对ＧＡ３ 处理的响应。结果表
明：１）不同区域沙米种子在ＧＡ３ 作用下，沙坡头种子的发芽率、发芽势最高，高达１００％ ，民勤种子
的发芽率最低，最高仅为４４％ ；在各处理中，ＧＡ３最佳浓度梯度为１．５～２．０ｇ·ｍＬ－１，在此处理下
的种子发芽率高达１００％；２）不同年份的沙米种子在ＧＡ３ 作用下其发芽率、发芽势表现为２００６年
＞２００５年＞２００４年＞１９９７年，表明种子寿命会随着时间的增加而下降；３）在不同浓度ＧＡ３ 处理
下，不同区域或不同年份间种子发芽率差异显著（ｐ＜０．０５）。表明ＧＡ３ 可以破除沙米种子的休眠，
对种子的萌发具有显著促进作用。
关键词：ＧＡ３；沙米；种子萌发；发芽率
中图分类号：Ｑ９４５．３４　　　文献标志码：Ａ　　　文章编号：１００１－７４６１（２０１６）０１－０１０７－０７
Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ＧＡ３Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，
Ａ　Ｐｉｏｎｅｅｒｉｎｇ　Ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｍｏｂｉｌｅ　Ｓａｎｄ　Ｄｕｎｅｓ
ＷＥＩ　Ｌｉｎ－ｙｕａｎ，ＭＡ　Ｑｕａｎ－ｌｉｎ＊，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉａｏ－ｊｕａｎ，ＺＨＡＮＧ　Ｄｅ－ｋｕｉ，ＦＡＮ　Ｂａｏ－ｌｉ，ＣＨＥＮ　Ｆａｎｇ，ＨＵ　Ｘｉａｏ－ｋｅ
（Ｇａｎｓｕ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｃｏｎｔｒｏｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ／Ｓｔａｔｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ
Ａｅｏｌｉａｎ　Ｓａｎｄ　Ｄｉｓａｓｔｅｒ　Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ，Ｗｕｗｅｉ，Ｇａｎｓｕ７３３０００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓ　ａ　ｋｅｙ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒｅｇｕｌａｔｏｒ，ＧＡ３ｐｌａｙｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｄｅ－
ｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｉｎ　ｏｒｄｅｒ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｗａｙ　ｏｆ　ｂｒｅａｋｉｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，ｔｈｉｓ
ｐａｐｅｒ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｔｉｍｅ　ｔｏ　ＧＡ３ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，１）ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ，ｔｈｏｓｅ　ｆｒｏｍ　Ｓｈａｐｏｔｏｕ
ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ　ｔｈｅ　ｈｉｇｈｅｓｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ａｆｔｅｒ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｓ　ｈｉｇｈ　ａｓ　１００％，ｗｈｉｌｅ　ｔｈｏｓｅ
ｆｒｏｍ　Ｍｉｎｑｉｎ　ｅｘｈｉｂｉｔｅｄ　ｔｈｅ　ｌｏｗｅｓｔ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ｏｎｌｙ　４４％．Ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｆ　ＧＡ３ｗａｓ
１．５～２ｇ·ｍＬ－１，ｂｙ　ｗｈｉｃｈ　ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ｒｅａｃｈｅｄ　ａｌｍｏｓｔ　１００％．２）Ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ，ｔｈｅ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　１９９７＜２００４＜２００５＜２００６，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ
ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｅｘｐｅｃｔａｎｃｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｉｍｅ．３）Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（ｐ＜０．０５）ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ　ｔｈａｔ　ＧＡ３ｃｏｕｌｄ　ｂｒｅａｋ　ｔｈｅ　ｄｏｒｍａｎｃｙ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄｓ
ａｎｄ　ｂｅｎｅｆｉｔ　ｉｔｓ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ＧＡ３；Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ；ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｒｉｏｎ；ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ
　　种子是植物特有的繁殖器官，受环境影响，种子 较营养器官小得多，具有很大的稳定性［１－２］。种子萌
发是植物生活史中实现种群更新和物种延续的关键
环节之一［３］。而种子萌发和幼苗的建植是植物在整
个生活史中最为脆弱的阶段，萌发时间和出苗的生活
史特征都会影响到物种的成功建植［４］。ＧＡ３ 被认为
是一类重要的植物生长调节激素，是种子萌发的主要
促进剂，它可以破除种子的休眠，软化种胚周围的组
织，克服种皮机械限制，促进种胚的生长，提高种子的
活力［５－９］。ＧＡ３ 最显著的生理效应就是促进植物的生
长发育，主要是通过细胞数目的增加和细胞的生长来
完成［１０］。
沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）属藜科（Ｃｈｅ－
ｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）沙蓬属１年生草本植物，生长于流动
沙丘、半固定沙地、沙丘间低地，广泛分布于我国西
北、华北和东北各省的沙漠地带，具有耐干旱、抗盐
碱、耐贫瘠、耐风蚀沙埋等特性，有较强的适应能力，
是沙质地表植被演替的先锋植物［１１］。沙米种子还
是一种天然的功能性食品，它富含粗蛋白、苏氨酸等
人体必需氨基酸和镁、钾、锌等矿物质元素，有助于
促进消化，有健脾胃等功效［１１－１３］。沙米的唯一繁殖
方式是种子繁殖，在干旱高温的沙丘中繁衍，对沙漠
一年生植物中植物群落幼苗的补充具有极其重要的
作用［１４－１７］。国内外相关研究主要针对沙米的生态学
研究、营养成分、种子特征和含水量等方面［１８－２１］，有关
沙米种子在光照和温度、不同环境条件、沙埋、盐和干
旱胁迫等方面的萌发，以及不同区域沙米种子的生物
学特性及种子的特征已有报道［２０，２２－２７］，但有关激素
ＧＡ３ 诱导下以及不同种源、不同年代沙米种子萌发方
面的相关研究鲜见报道。在种子休眠和萌发过程中，
激素扮演着非常重要的角色，可以调节一系列蛋白
质、酶的代谢，从而调控种子的休眠和萌发［２８］，种子
萌发特性不仅受植物的生态型决定，也与种子的储藏
条件有关［２９－３０］。
通过人工控制条件，采取不同浓度ＧＡ３ 浸种的
方法，对不同生态区域、不同年份的沙米种子进行了
相关萌发研究，试图寻找破除沙米种子休眠、促进其
萌发的方法，以期为干旱、半干旱地区先锋植物沙米
的种质资源、贮藏和利用，以及植被的恢复和繁殖方
面提供科学依据。
２　材料与方法
２．１　种子采集及区域概况
供试生态区域的沙米种子，分别于２０１３年秋季
采自甘肃民勤（３８°３４′Ｎ、１０２°５８′Ｅ，海拔１　３７８ｍ）、
宁夏沙坡头（３７°２７′Ｎ、１０４°５７′Ｅ，海拔１　２５０ｍ）、敦
煌（３９°５３′Ｎ、９２°１３′Ｅ，海拔１　１３８ｍ）和内蒙古奈曼
旗（４２°５５′Ｎ、１２０°４２′Ｅ，海拔１　３５８ｍ）的流动沙丘。
不同年份的沙米种子收集于民勤，收集年份分别为
１９９７、２００４、２００５、２００６年。４个生态区域中，民勤、
沙坡头多年平均降水量分别为１１５．８、１８０．２ｍｍ，
属于干旱区；敦煌多年平均降水量分别为４３．３
ｍｍ，属于极端干旱区；奈曼旗多年平均降水量
３６６．０ｍｍ，属于半干旱区。采集种子均在室温条件
下风干保存，试验选取健壮饱满、无损伤和无虫害的
沙米种子作为试验材料，全部试验均于室内人工控
制条件下进行。
２．２　研究方法
２．２．１　ＧＡ３ 处理对不同生态区域沙米种子萌发的
影响　选用奈曼、敦煌、沙坡头及民勤４生态区域的
沙米种子，用５％的次氯酸钠溶液消毒灭菌５～１０
ｍｉｎ后，用蒸馏水冲洗干净，晾干，再将种子置于铺有
２层滤纸的培养皿（９ｃｍ）中，每皿放置种子３０粒。试
验设ＧＡ３ 浓度为０、０．１２５、０．２５、０．５０、０．７５、１．００ｇ·
Ｌ－１和１．５０ｇ·Ｌ－１的７个处理，每个处理设５个重
复，在２５℃全黑暗条件下浸种２４ｈ后进行萌发试验。
２．２．２　ＧＡ３ 处理对不同年份沙米种子的萌发　选
用民勤１９９７、２００４、２００５、２００６年４个年份的种子，
用５％的次氯酸钠溶液消毒灭菌５～１０ｍｉｎ，之后采
用ＧＡ３ 浓度为０、０．１２５、０．２５、０．５０、０．７５、１．００ｇ·
Ｌ－１和２．００ｇ·Ｌ－１的７个处理，在２５℃全黑暗条件
下浸种２４ｈ，每个年份设置５个重复，置于铺有２层
滤纸的培养皿（９ｃｍ）中，每皿放置３０粒种子。
２．２．３　种子萌发测定　种子萌发以胚根的出现为
标志，每天定时统计１次种子发芽数，萌发末期连续
３ｄ萌发粒数不变，萌发结束。萌发第８天统计１次
胚芽长度。
发芽率（ＧＲ）＝ＳＮ１／ＳＮ０×１００％
式中，ＳＮ１ 为供试种子发芽粒数，ＳＮ０ 为供试种子
总粒数；
发芽势（Ｇｐ）＝ＳＮｍ／ＳＮ０×１００％
式中，ＳＮｍ 为种子发芽达到最高峰时种子发芽粒数
（一般以最初１／３天数内发芽种子数计）。
２．３　数据分析方法
数据采用Ｅｘｃｅｌ和ＳＰＳＳ１８．０软件进行数据分
析和图表绘制，用Ｄｕｎｃａｎ检验法进行多重比较，分
析差异显著性。
３　结果与分析
３．１　ＧＡ３ 处理对不同生态区域沙米种子萌发进程
及差异性分析
　　试验结果表明，ＧＡ３ 处理对沙米种子萌发具有
促进作用，适宜的 ＧＡ３ 浓度会促进沙米种子的萌
发，缩短萌发周期。由图１可知，沙坡头种子在试验
８０１ 西北林学院学报 ３１卷　
第３天时萌发达到高峰期，第５天时部分浓度ＧＡ３
处理下的种子萌发已结束，发芽率高达１００％，在
０．５０～２．００ｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 浓度处理下的最终发芽率
均达１００％，是对照种子萌发的４．６９倍；奈曼种子
在第６天时萌发达到高峰期，在１．５０～２．００ｇ·
Ｌ－１　ＧＡ３ 处理下的最终发芽率为９４％～９２％，是对
照种子萌发的２．９４～２．８８倍；民勤和敦煌种子在第
１１～１３天时种子萌发才达高峰期，民勤和敦煌种子
在２．００ｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 处理下发芽率高于其他处理，
发芽率为４４％～８８％，是对照的１３．２～４４倍。
由图２可以看出，４生态区域中，沙坡头种子的
发芽势高于其他区域，奈曼次之，民勤、敦煌２生态
区域种子的发芽势相对较低。
图１　ＧＡ３ 作用下沙米不同种源种子萌发进程
Ｆｉｇ．１　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
图２　ＧＡ３ 处理下不同生态区域沙米种子的发芽势变化
Ｆｉｇ．２　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄｓ
ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
由表１可以看出，随着ＧＡ３ 浓度的增加，各区
域间与各处理间种子萌发差异显著。在对照水平
下，奈曼与其他区域间种子萌发差异显著，在０．１２５
ｇ·Ｌ－１水平下，沙坡头与其他区域间种子萌发差异
显著（ｐ＜０．０５），在０．２５ｇ·Ｌ－１水平下，沙坡头与
敦煌种子萌发差异显著，在０．５０、１．００ｇ·Ｌ－１水平
下沙坡头与奈曼２区域间种子萌发差异显著，在
０．７５、１．５０～２．００ｇ·Ｌ－１水平下，沙坡头与奈曼２区
域间种子萌发差异不显著，敦煌、民勤２区域间种子
萌发差异显著；同一区域不同处理间随着ＧＡ３ 浓度
的升高存在不同程度的差异。ＧＡ３ 浓度的高低对沙
米种子的萌发促进程度不同，适宜的ＧＡ３ 浓度有利
于破除沙米种子的休眠促进其萌发，缩短萌发周期。
４生态区域在 ＧＡ３ 处理下，总体变化趋势：随
着ＧＡ３ 浓度的增加，沙米种子的发芽率随之增加，
以２．００ｇ·Ｌ－１的浓度处理下的种子发芽率最高，
１．５０ｇ·Ｌ－１的处理次之。因此，适宜的ＧＡ３ 浓度
可以有效地提高沙米种子的发芽率，缩短萌发周期。
在４个生态区域中，以沙坡头种子的发芽率、发芽势
最高，奈曼次之，且４个生态区域间沙米种子萌发差
异显著，因此可以认为沙米种子存在不同生态型的
种子。
３．２　ＧＡ３ 处理对民勤不同年份沙米种子的萌发进
程及其差异性分析
　　ＧＡ３ 具有打破种子休眠的作用，可以使贮存物
９０１第１期 魏林源 等：ＧＡ３ 处理对流动沙丘先锋植物沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）种子萌发的影响
质分解，供给幼苗生长需要［３］。由图３可以看出，
１９９７年的沙米种子在试验第１６天时达到萌发高峰
期，在１．００ｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 浓度处理下发芽率最高，为
３６．６７％，是对照种子萌发的３．４４倍；２００４年的沙
米种子在试验第９～１１天时，萌发达到高峰期，在
１．５０ｇ·Ｌ－１　ＧＡ３ 浓度处理下的发芽率最高，为
８３．３３％，是对照种子萌发的４１．６７倍；２００５－２００６
年的沙米种子在试验第１０天时达到萌发高峰期，
ＧＡ３ 处理浓度以１．５０ｇ·Ｌ－１下的发芽率最高，分别
为８０．６７％、７４％，是对照种子萌发的１５．８６、１０．０８
倍。
由表２可以看出，随着ＧＡ３ 浓度的增加，不同
年份间沙米种子与各处理间种子萌发差异显著。在
对照、０．５０ｇ·Ｌ－１水平下，不同年份的种子萌发差
异不显著，在０．１２５、０．２５ｇ·Ｌ－１水平下，２００４年和
２００５年间种子萌发差异不显著，与另外２个年份间
种子萌发差异显著，在０．７５ｇ·Ｌ－１水平下，１９９７年
种子萌发与２００４年的种子萌发差异显著，与其他２
个年份间种子萌发差异不显著，在１．００ｇ·Ｌ－１水
平下，２００５、２００６年的种子萌发与其他年份间的种
子萌发差异显著，在１．５０～２．００ｇ·Ｌ－１水平下，
１９９７年的种子萌发与其他年份间的种子萌发差异
显著；同一年份不同浓度处理间，随着浓度的增加差
异显著。因此，不同年份间的种子在ＧＡ３ 浸种催芽
处理后沙米种子的发芽率、发芽势不同，２００６年的
种子发芽率、发芽势均高于其他年份间的种子。
不同年份沙米种子在ＧＡ３ 浓度处理下，总体变
化趋势：２００６年＞２００５年＞２００４年＞１９９７年，不同
年份间，以２００６年的沙米种子在１．００～２．００ｇ·
Ｌ－１的ＧＡ３ 浓度处理下的发芽率最高；各年份间沙
米种子的萌发差异显著，说明种子的贮藏方式、贮藏
温度、贮藏时间的长短都将会影响种子的活力。
表１　不同ＧＡ３ 浓度处理下沙米种子４个生态区域间发芽率的差异性
Ｔａｂｌｅ　１　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＧＡ３浓度梯度／（ｇ·Ｌ－１） 敦煌 沙坡头 奈曼 民勤
０　 ２．００±０．８２ａＡ　 ２５．３３±６．１１ａＢ　 ３８．０±１．３３ｂＣ　 ３．３３±２．５８ａＡ
０．１２５　 １．３３±０．８２ａＡ　 ７５．３３±１．３３ｂＣ　 ２６．６７±２．７９ａＢ　 １．３３±１．３３ａＡ
０．２５　 ５５．３３±１４．２０ｂＢ　 ８８．６７±２．９１ｃＣ　 ２２．６７±３．２３ａＡ　 ８．６６±２．２６ａＡ
０．５０　 ６．００±１．２５ａＡ　 １００±０ｄＣ　 ３８．６７±６．９６ｂＢ　 ９．３３±２．６７ａＡ
０．７５　 ７．３３±１３．６２ａＡ　 １００±０ｄＤ　 ８２．００±６．２９ｄＣ　 ３１．３３±６．８０ｂＢ
１．００　 ４３．３３±１３．６２ｂＡ　 １００±０ｄＢ　 ５５．３３±６．８８ｃＡ　 ２８．００±５．６３ｂＡ
１．５０　 ６０．００±１０．３３ｂＢ　 ９９．３３±０．６７ｄＣ　 ９４．００±１．９４ｄＣ　 ３８．００±３．８９ｂｃＡ
２．００　 ９０．６６±１．９４ｃＢ　 １００±０ｄＢ　 ９２．６６±２．６７ｄＢ　 ４３．３３±４．４７ｃＡ
注：表中不同小写字母ａ、ｂ、ｃ、ｄ表示同列平均值显著差异（ｐ＜０．０５），不同大写字母Ａ、Ｂ、Ｃ、Ｄ表示同行平均值显著差异（ｐ＜０．０５）。下同。
图３　ＧＡ３ 作用下沙米不同年份种子萌发进程
Ｆｉｇ．３　Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄｓ　ｃｏｌｅｃｔｅｄ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
０１１ 西北林学院学报 ３１卷　
表２　不同浓度ＧＡ３ 处理对民勤不同年份沙米种子的发芽率的差异性
Ｔａｂｌｅ　２　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｉｎ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｓ　ｆｒｏｍ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｉｍｅ　ｗｉｔｈ　ＧＡ３ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
浓度／（ｇ·Ｌ－１） １９９７　 ２００４　 ２００５　 ２００６
０　 １０．００±２．７９ａＡ　 ３．３３±０ａＡ　 ８．６７±１．７０ａＡ　 ３．３３±１．４９ａＡ
０．１２５　 １６．６６±４．２２ａｂＢ　 ８．０±２．２６ａＡ　 １６．０±３．７１ａＡ　 ９．３３±３．４０ａＢ
０．２５　 １９．３３±３．４０ａｂｃＢ　 ５．３３±１．７ａＡ　 １３．３３±２．５８ａＡ　 １１．３３±４．１６ａＡＢ
０．５０　 １８．００±３．４３ａｂｃＡ　 １８±３．５９ｂＡ　 ３３．３３±３．４９ｂＡ　 １８．６７±６．２０ａＡ
０．７５　 ２８．００±２．２６ｂｃＡ　 ６３．３３±２．７９ｃＢ　 ４４．６７±９．７０ｂＡＢ　 ６０．００±１５．５３ｂＡＢ
１．００　 ２８．００±６．９６ｂｃＡ　 ５６．６６±２．１１ｃＢ　 ７０．０±３．８０ｃＣ　 ７６．６９±４．２２ｂｃＣ
１．５０　 ３０．００±３．５０ｃＡ　 ７４．６７±５．０１ｄＢ　 ７７．３３±６．８７ｃＢ　 ８０．００±２．９８ｂｃＢ
２．００　 ２４．６７±３．２７ｂｃＡ　 ７１．３３±４．７８ｄＢ　 ７０．６７±６．７８ｃＢ　 ８１．３３±５．６３ｃＢ
４　讨论
种子萌发受自身因素和外部生态环境因素等的
干扰，其发芽率对作物生长状况有直接的影响，尤其
荒漠植物种子的萌发更是一个复杂的过程，荒漠植
物种子在长期的进化过程中演化出了对严酷生境相
适应的萌发对策［３１］，沙米是沙质地表植被演替的先
锋植物，其种子存在一定的休眠，种子繁殖又是它唯
一的繁殖方式，而ＧＡ３ 可以促进內源物和生长素的
合成，从而破除沙米种子的休眠，促进种子的萌发，
这与高春智、赵婵璞［３２－３３］等的研究一致。所以在种
植沙米时，需要考虑打破种子的休眠状态，从而有效
地提高沙米种子的发芽率，同时，必须保证种子萌发
所需的水分条件，使种子正常萌发。
在４生态区域中，沙米种子在ＧＡ３ 作用下差异
显著，沙坡头的种子发芽率、发芽势最高，这与４个
生态区域的干旱程度以及年际降水量有关，因此可
以认为沙米种子萌发适应对策受区域生态条件的影
响，这与马全林［２１］、韩向东［２７］等的研究一致。ＧＡ３
浓度１．５０～２．００ｇ·Ｌ－１时发芽率最高，研究指出
只有在一定浓度范围内ＧＡ３ 才可以有效促进沙米
种子的萌发，缩短萌发周期，这与张檀［３４］等的研究
一致。ＧＡ３ 作用发挥的大小与沙米种子的储存时
间有直接的关系，１９９７年的沙米种子发芽率、发芽
势显著低于２００６年的沙米种子，这与种子的储藏时
间、温度、方式以及年际降雨量、种子含水率等方面
有关，此结果与马全林［２１］、刘有军［３５］等的研究一致。
沙米是典型沙生植物，可以适应较强的风沙环
境［３６－３７］，也是荒漠中的优良固沙植物和牧草，沙米种
子还是一种天然的功能性食品。随着气候变化，土
地严重沙化、过度放牧、肆意滥采，导致野生资源几
近耗尽。因此，需要实现沙米人工栽培或促进自然
沙米种群发展，利用种子进行植被恢复或者人工种
植沙米时，首先要破除种子休眠，提高种子萌发率，
ＧＡ３ 可以作为破除种子休眠的优选激素，同时提供
足够的水分，以供应种子萌发，充分发挥其先锋植物
的作用，从而使沙米对流沙生境表现出良好适应能
力。
５　结论
ＧＡ３ 对４生态区域的沙米种子均有不同程度
的促进作用，沙坡头种子的发芽率、发芽势最高，奈
曼次之，民勤种子的发芽势最低。ＧＡ３ 浓度梯度以
２．００ｇ·Ｌ－１的浓度处理下种子萌发率最高，１．５０ｇ
·Ｌ－１的处理次之，适宜的ＧＡ３ 浓度对沙米种子的
萌发具有显著促进作用。４生态区域间沙米种子的
萌发差异性显著。
ＧＡ３ 作用下民勤不同年份沙米种子的发芽率
不同，２００６种子的发芽势较高，１９９７年种子的发芽
势最低，各年份间沙米种子的萌发差异性显著。
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ＫＯＮＧ　Ｗ　Ｊ，ＺＨＥＮＧ　Ｚ．Ｌｉｔｔｅｒ　ｆａｌ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　Ｍａｎ－ｍａｄｅ　ｆｏｒｅｓｔｓ
ｉｎ　Ｍａｏｘｉａｎ，Ｓｉｃｈｕａｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕ－
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ＦＡＮ　Ｈ　Ｂ，ＳＵ　Ｂ　Ｑ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｃｙｃｌｅ　ｗｉｔｈｉｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｏｆ
Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｆｉｒ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓⅠ：Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｐｐｌｉｅｄ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，
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ＧＡＯ　Ｙ　Ｃ，ＧＡＯ　Ｒ，ＹＡＮＧ　Ｚ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｌｉｔｔｅｒｆａｌ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｆｏｒｅｓｔｓ
ｏｆ　ｍｉｄｄｌｅ－ａｇｅｄ　ａｎｄ　ｏｌｄ－ｇｒｏｗｔｈ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　ｆｉｒ：ａｍｏｕｎｔ，ｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｄｙｎａｍｉｃｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　Ｒｅ－
ｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，２０１０，５（２）：３９－４５．（ｉｎ　Ｃｈｉｎｅｓｅ）
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ＴＩＡＮ　Ｄ　Ｌ，ＮＩＮＧ　Ｘ　Ｂ．Ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａｍｏｕｎｔ　ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕ－
ｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｏｆ　ｃｌａｓｓｅｓ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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ＷＥＩ　Ｈ　Ｄ，ＭＡ　Ｘ　Ｑ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ　ａｎｄ　ｄｉｓｔｒｉｂｕ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　Ｌａｍｂ．ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ａｔ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｔａｇｅｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００７，３５（１）：１７１－１７４．（ｉｎ
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ＹＡＮＧ　Ｈ　Ｙ，ＷＡＮＧ　Ｓ　Ｌ，ＦＡＮ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ａｎｎｕａｌ
ｌｉｔｔｅｒ　ｍａｓｓ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｔｕｒｎ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｇｅ　ｍａｓｓｏｎ　ｐｉｎｅ
ｐｌａｎｔａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２０１０，２９（１２）：
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ＹＡＯ　Ｒ　Ｌ，ＤＩＮＧ　Ｇ　Ｊ，ＷＡＮＧ　Ｙ．Ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｆｅａｔｕｒｅ
ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｓｔｉｔｕｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｄｅｎｓｉｔｙ　Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎａｎｊｉｎｇ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｕｎｉ－
ｖｅｒｓｉｔｙ：Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　Ｅｄｉｔｉｏｎ，２００６，３０（５）：８３－８６．（ｉｎ　Ｃｈｉ－
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ＧＥ　Ｘ　Ｇ，ＸＩＡＯ　Ｗ　Ｆ，ＺＥＮＧ　Ｌ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｌｉｔｔｅｒｆａｌ，ｎｕ－
ｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｒｅｔｕｒｎ　ｏｆ　Ｐｉｎｕｓ　ｍａｓｓｏｎｉａｎａ　ｐｌａｎ－
ｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ　Ｓｉｎｉｃａ，２０１２，３２（３）：８５２－８６２．（ｉｎ
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ＺＨＡＮＧ　Ｃ，ＺＨＡＮＧ　Ｌ，ＬＩ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒ　ｐｒｏｄｕｃ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｉｔｓ　ｓｅａｓｏｎａｌｉｔｙ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ
ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ　ｂｒｏａｄ－ｌｅａｖｅｄ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ
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ＬＩ　Ｊ　Ｂ，ＹＡＮ　Ｗ　Ｄ，ＭＡ　Ｘ　Ｈ．Ｌｉｔｔｅｒｆａｌ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉ－
ｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　Ｃｉｎｎａｍｏｍｕｍ　ｃａｍｐｈｏｒａｉｎ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｒｅｇｉｏｎ
［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｅｎｔｒａｌ　Ｓｏｕｔｈ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｆｏｒｅｓｔｒｙ，２０１１，３１
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３１１第１期 魏林源 等：ＧＡ３ 处理对流动沙丘先锋植物沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）种子萌发的影响