全 文 ：吊兰光合色素与叶绿素生物合成特性的初步研究
计玮玮 ,鲁聪 ,刘中华 ,谈建中 ＊　(苏州大学城市建设学院城市园林与园艺系 ,江苏苏州 215123)
摘要　[目的 ] 探讨吊兰叶色变异的生理机制。 [方法] 以银边和银心吊兰为材料 ,分别对绿叶与色叶部位的光合色素与叶绿素前体物
质的含量进行了测定与分析。 [结果] 与正常绿色叶相比 ,吊兰色叶部位的叶绿素a、叶绿素 b和类胡萝卜素含量都比较低 ,尤其以叶绿
素a的减少最为显著;色叶部位的Mg-原卟啉 Ⅸ 及原脱植基叶绿素a含量显著减少 ,而其他叶绿素前体物质的积累增加(银边吊兰)或
差异较小(银心吊兰)。 [结论 ] 叶绿素a的显著减少是导致吊兰色叶形成的直接原因 ,而叶绿素合成的减少是由于从粪卟啉Ⅲ到 Mg-原
卟啉Ⅸ转化过程中代谢途径受阻的缘故。
关键词　吊兰;彩叶植物;光合色素;叶绿素合成
中图分类号　S682.31　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2008)32-14065-02
PreliminaryStudyontheCharacteristicsofthePhotosyntheticPigmentandChlorophylBiologicalSynthesisinChlorophytumcomosum
JIWei-weietal　(DepartmentofUrbanLandscapeandHorticulture, ColegeofUrbanConstruction, SoochowUniversity, Suzhou, Jiangsu
215123)
Abstract　[ Objective] TheresearchaimedtoexplorethephysiologicalmechanismoftheleafcolorvariationinChlorophytumcomosum.
[ Method] Thecontentsofphotosyntheticpigmentsandtheintermediateproductswhichwererelatedtothechlorophyllsynthesispathwaywere
analyzedusingtheplantsofC.comosumvar.marginataandC.comosumvar.mediopictumasmaterials.[ Result] Comparedwiththenormal
greenparts, thecontentsofchlorophyla, bandcarotenoiddecreasedgraduallyintheetiolationparts, especialythecontentsofchlorophylla.
Andintheetiolationparts, theaccumulationofMg-protoporphyrinⅨ andPchlideadecreasedobviously, whiletheothersofintermediate
productsincreasedinC.comosum, var.marginataorlessdiferencesinC.comosum, var.mediopictum.[ Conclusion] Theobviousdecrease
ofchlorophylamightdirectlyresultintheetiolation, andthereductionofchlorophylsynthesiswasduetoametabolicblockfromcopropor-
phyrinogenⅢ toMg-protoporphyrinⅨ synthesispathway.
Keywords　Chlorophytumcomosum;Colored-leafplants;Photosyntheticpigment;Chlorophyllsynthesis
基金项目　教育部 “国家大学生创新性实验计划项目(SG315747)”。
作者简介　计玮玮(1987-),女 ,浙江湖州人 ,本科生 , 专业:园艺。 ＊通
讯作者 ,教授 , E-mail:szutjz@hotmail.com。
收稿日期　 2008-09-01
　　吊兰(Chlorophytumcomosum)为百合科吊兰属草本植
物 ,叶片细长柔软 ,舒展散垂 ,四季常绿 ,是居室内极佳的悬
垂观叶植物 ,也是—种良好的室内空气净化花卉 [ 1] 。吊兰品
种除了纯绿叶以外 ,还有叶色变异的金边吊兰 、金心吊兰 、银
边吊兰 、银心吊兰等彩叶植物 [ 1-2] ,吊兰也因这种独特的叶
色变异及观赏价值历来深得人们的喜爱。然而有关吊兰色
叶形成的生理原因与机理方面目前尚少见报道 [ 3] 。笔者以
银边吊兰和银心吊兰为实验材料 ,利用其色叶和绿叶部位的
遗传背景相同 、生理年龄相同 ,而叶色差异显著的特殊性状 ,
分析了两者光合色素和叶绿素前体物质含量的差异及特征 ,
以便为阐明彩叶植物呈色生理 、选育和利用彩叶植物新品种
等提供实验依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料　银边吊兰和银心吊兰购自苏州市皮市街花
木市场 ,随机采集中部成熟叶片 ,洗净擦干后 ,分别剪取色叶
和绿叶部分进行分析。实验在苏州大学城市建设学院园艺
植物生物技术研究室进行 。
1.2　叶片光合色素的测定　在弱光条件下剪取 0.1 g鲜叶
加入研钵中 ,液氮研磨破碎后 ,参照文献 [ 4]的方法提取 、测
定及计算叶绿素 a(Chla)、叶绿素 b(Chlb)和类胡萝卜素
(Caro)的浓度和含量。
1.3　叶绿素前体物质的测定　在弱光条件下剪取新鲜吊兰
叶片 0.1g,液氮研磨破碎后 ,参照文献 [ 5-6]的方法提取和
测定 δ-氨基酮戊酸(ALA)和胆色素原(PBG)的含量。参照
文献 [ 7]的方法提取 、测定和计算尿卟啉原Ⅲ(UrogenⅢ)、粪
卟啉Ⅲ(CoprogenⅢ)、Mg-原卟啉 Ⅸ (Mg-ProtoⅨ )和原脱植
基叶绿素 a(Pchlidea)的相对含量。
2　结果与分析
2.1　吊兰色叶部位与光合色素含量的关系　供试吊兰品种
为全年彩叶植物 ,其中银边吊兰叶缘镶有银白色纵向条纹 ,
属镶边类彩叶植物 ,而银心吊兰则在叶片主脉周围具有银白
色纵向条纹 ,属彩脉类彩叶植物(图 1)。
图 1　银边吊兰(左)和银心吊兰(右)的叶色性状
Fig.1　ThetraitsofleafcolorofC.comosumvar.marginata
(left)andC.comosumvar.mediopictum(right)
　　为了探讨 2种彩叶吊兰叶色变异与光合色素间的关系 ,
分别以叶片的绿色与色叶部位为材料 ,分析了 Chla、Chlb和
Caro含量的差异 ,结果见表 1。与正常绿色叶相比 ,色叶部位
的 3种光合色素含量都很低 ,两者存在显著差异。其中在银
边吊兰中 , 3种光合色素的减少幅度依次为 Chla﹥ Chlb﹥
Caro,从而导致色叶中 Chla/Chlb和(Chla+Chlb)/Caro的
比值下降 。但在银心吊兰中 ,其减少幅度依次为 Chla﹥
Caro﹥ Chlb,从而导致色叶中 Chla/Chlb的比值下降 ,而
(Chla+Chlb)/Caro的比值升高。可见 2种吊兰虽然都属
彩叶植物 ,但色叶的分布部位不同 , 3种光合色素的相对含量
表现出很大差别 ,推测其色叶形成的生理机制可能有所不同。
2.2　吊兰色叶部位与叶绿素前体物质的关系　为进一步探
讨吊兰色叶中叶绿素含量减少的生理原因 ,测定了色叶与绿
安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2008, 36(32):14065-14066 责任编辑　孙红忠　责任校对　吴晓燕
叶组织中叶绿素前体物质的相对含量 ,结果见图 2、3。在银 边吊兰中 ,色叶中 ALA、PBG、UrogenⅢ、CoprogenⅢ 4种前体
表 1　2种吊兰色叶与绿叶组织中光合色素含量的比较
Table1　ComparisonofleafcolorandphotosyntheticpigmentingreenleaftisueoftwokindsofC.comosum
品种
Variety
叶片部位
Leafpart
ω(Chla)
μg/g)
ω(Chlb)
μg/g
ω(Caro)
μg/g
ω(Chla+Chlb)
μg/g Chla/Chlb (Chla+Chlb)/Caro
银边吊兰 C.como- 色叶组织Leafcolortissue 91.46(8.49) 91.92(25.80) 135.45(46.69) 183.37(12.71) 1.10(36.42) 1.48(29.96)
sumvar.marginata 绿叶组织Greenleaftissue1 076.82(100) 356.31(100) 290.12(100) 1 433.13(100) 3.02(100) 4.94(100)
银心吊兰 C.como- 色叶组织Leafcolortissue 39.58(5.84) 65.00(21.72) 9.52(7.59) 104.58(10.70) 0.62(27.31) 11.14(142.46)
sumvar.mediopictum绿叶组织Greenleaftissue 678.21(100) 299.23(100) 125.36(100) 977.44(100) 2.27(100) 7.82(100)
　注:括号内数值是以绿色叶的测定值为 100的相对指数。
　Note:Thedatainbracketsarerelativeindiceswiththemeasuredvalueofgreenleafbeing100.
物质的含量均高于绿叶部分 ,而 Mg-ProtoⅨ和 Pchlide的含量则
显著低于绿叶部分 ,相对指数分别仅为绿叶部分的 40.18%和
2.11%。由此推测 ,色叶部位的叶绿素生物合成途径可能在
CoprogenⅢ转变为Mg-ProtoⅨ 的过程中受到了抑制。
图 2　银边吊兰色叶与绿叶组织中叶绿素合成前体物质含量的比较
Fig.2　Comparisonofthechlorophylsyntheticprecursorcontentin
greenleaftissueandC.comosumvar.marginataleaf
　　在银心吊兰中 ,与正常的绿叶组织相比 ,色叶中叶绿素合成
前体物质的含量都比较少 , ALA、PBG、UrogenⅢ、Mg-proto和 Pch-
lidea的相对指数分别为绿叶部分的 73.37%、73.89%、57.62%、
45.22%和 3.69%,而 CoprogenⅢ的相对指数高达 93.75%。由此
推测 ,银心吊兰色叶中叶绿素的生物合成可能在起始反应(谷氨
酸 /α-酮戊二酸※δ-氨基酮戊酸)和 Mg-ProtoⅨ合成过程受到了
阻抑 ,从而在色叶中测得多种前体物质含量减少 ,而 CoprogenⅢ
的积累相对较多。
图 3　银心吊兰色叶与绿叶组织中叶绿素合成前体物质含量的比较
Fig.3　Comparisonofthechlorophylsyntheticprecursorcontentin
greenleaftissueandC.comosumvar.marginataleaf
3　讨论
彩叶植物的叶色表现是遗传因素和外部环境共同作用的结
果 ,叶片中色素种类 、含量以及分布的变化都可能成为叶色变异
的生理原因 ,其中由叶绿素缺乏导致的色叶是发生频率最高的一
种变异类型 ,如总叶绿素缺乏 、Chla缺乏、Chla/Chlb比值变化
等 [ 5] 。该实验以银心吊兰和银边吊兰为材料 ,分析了色叶与绿叶
部位光合色素含量的差异 ,结果在色叶的 3种光合色素中 ,以
Chla的减少最为显著 ,而Chlb和 Caro的变化相对较小。因此 ,
可以认为 2种吊兰的叶色变异属于 Chla缺乏型 ,其直接原因是
由于叶绿素生物合成减少的缘故。
绿色植物的叶绿素形成从谷氨酰 tRNA开始 ,至 Chla、Chlb
合成结束 ,该途径涉及到多种中间代谢产物的转化 ,如 δ-氨基酮
戊酸、胆色素原 、尿卟啉原 Ⅲ、粪卟啉 Ⅲ、原卟啉Ⅸ 、Mg-原卟啉 、
原脱植基叶绿素 a等 ,只要任何一步合成出现障碍 ,则障碍以前
的前体物质便会积累 ,而其后的前体物质将减少 ,从而导致叶绿
素合成减少、叶色发生变异 [ 8] 。许多研究还发现 ,几乎所有的叶
绿素缺乏型叶色变异都是由于镁螯合酶突变并导致原卟啉Ⅸ含
量升高和 Mg-原卟啉Ⅸ含量下降 [ 8-9] 。根据该实验结果可推测 ,
在银心吊兰和银边吊兰的色叶中 ,叶绿素显著减少主要是由于
Mg-原卟啉Ⅸ合成途径受阻的缘故 ,当然这还有待于相关代谢酶
类 、功能基因表达及调控方面的进一步研究证实。
参考文献
[ 1] 姜磊.室内空气净化器———吊兰[ J] .河北林业, 2007(6):41.
[ 2] 叶淑英 ,刘燕.吊兰的观赏与栽培 [ J].花卉 , 2004(10):26.
[ 3] 梁新华 ,谢亚军 ,马学安.不同浓度 Na2SO3处理对吊兰和天竺葵叶片叶绿体色素含量的影响[ J].安徽农业科学, 2006, 34(20):5165-5167.
[ 4] 谈建中 ,刘美娟 ,张国英,等.桑树叶色突变体类型与特性的初步研究
[ J].蚕业科学, 2003, 29(3):286-291.
[ 5] 徐培洲 ,李云,袁澍 ,等.叶绿素缺乏水稻突变体中光系统蛋白和叶绿
素合成特性的研究[ J].中国农业科学, 2006, 39(7):1299-1305.[ 6] 俞敏,胡承孝,王运华.低温条件下钼对冬小麦叶绿素合成前体的影响
[ J].中国农业科学, 2006, 39(4):702-708.
[ 7] 孙捷音 ,张年辉 ,杜林方.油菜叶绿素 b减少突变体 Cr3529叶绿素生物
合成的研究 [ J].西北植物学报 , 2007, 27(10):1962-1966.
[ 8] 何冰,刘玲珑,张文伟,等.植物叶色突变体 [ J] .植物生理学通讯, 2006,
42(1):1-8.
[ 9] 黄晓群 ,赵海新 ,董春林,等.水稻叶绿素合成缺陷突变体及其生物学
研究进展[ J].西北植物学报, 2005, 25(8):1685-1691.
(上接第 13953页)
[ 9] LINHJ, CHENGHY, CHENCH.Plantamphipathicproteinsdelay
thehypersensitiveresponsecausedbyharpinPssandPseudomonassyrin-gaepv.Syringae[ J] .PhysiologicalandMolecularPlantPathology, 1997,
51:367-376.
[ 10] DAYAKARBV, LINHJ, CHENCH.Feredoxinfromsweetpepper
(CapsicumannuumL.)intensifyingharpinpss-mediatedhypersensitive
responseshowsanenhancedproductionofactiveoxygenspecies(AOS)
[ J].PlantMolecularBiology, 2003, 51:913-924.[ 11] 朱广廉,钟三敏,张爱琴.植物生理学实验 [ M] .北京:北京大学出
版社 , 1990:37-38.
[ 12] 薛应龙,欧阳光察 ,澳绍根.植物苯丙氨酸解氨酶的研究 [ J] .植物
生理学报 , 1983(9):301-305.
[ 13] 徐进平,孟小林,王健 ,等.Harpin的表达及其诱导抗烟草花叶病毒
感染的活性 [ J].中国病毒学 , 2003, 18(6):607-610.
[ 14] GRISHAMJ.Proteinbiopesticidemaybenextwaveinpestcontrol
[ J].NatBiotechnol, 2000, 18(6):595.
14066 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2008年