全 文 ：第 33 卷 第 1 期 西 南 林 业 大 学 学 报 Vol． 33 No． 1
2013 年 2 月 JOURNAL OF SOUTHWEST FORESTRY UNIVERSITY Feb． 2013
收稿日期:2012 － 10 － 17
基金项目:国家林业局 948 项目(2011 － 4 － 48)资助。
第 1 作者:孙中元(1987—) ，男，硕士生。研究方向:竹藤环境生理。E-mail:szy811@ 126． com。
通信作者:高健(1966—) ，女，博士，博士生导师，研究员。研究方向:植物抗逆。E-mail:gaojian@ icbr． ac． cn。
doi:10． 3969 / j． issn． 2095 － 1914． 2013． 01． 003
弱光环境对高地省藤幼苗生长与光合作用的影响
孙中元 马艳军 刘杏娥 高 健
(国际竹藤中心，国家林业局竹藤科学与技术重点实验室，北京 100102)
摘要:为了解弱光环境对高地省藤幼苗生长与光合作用的影响，在实验室条件下用日光灯照射，遮
阳网遮荫，设置 5 种光强环境( L1 : 3 200 lx，L2 : 1 954 lx，L3 : 1 255 lx，L4 : 650 lx，L5 : 350 lx) 处理，分析
高地省藤幼苗形态生长、光合特性的变化。结果表明:光强处理 L2 下的株高、叶长、地径、鲜质量显
著高于 L3、L4、L5，但地径、鲜质量显著低于 L1 ;随着光照强度的下降，幼苗的株高和叶片长度增长
量呈先升高后降低的变化趋势，而地径和鲜质量增长量呈持续降低趋势;幼苗叶绿素 a、b及叶绿素
( a + b) 的含量在光强 L1、L2 时较大，随光强减弱不断减少，叶绿素 a /b则呈不断减小的趋势。随光
强减弱，幼苗的最大光合速率、表观量子效率、呼吸速率、光补偿点、光饱和点均有不同程度的降低，
L1、L2 处理下的 5 个光合生理参数均高于 L3、L4、L5。高地省藤幼苗生长期间可适度遮荫，1 954 lx
是高地省藤幼苗所能忍耐光胁迫的下限值。
关键词:高地省藤;实生苗;弱光;形态生长;光合作用
中图分类号:S718. 43 文献标志码:A 文章编号:2095 － 1914(2013)01 － 0016 － 06
Effects of Low Light Environment on the Growth and Photosynthesis
of Calamus nambariensis Seedlings
SUN Zhong-yuan，MA Yan-jun，LIU Xing-e，GAO Jian
(International Center for Bamboo and Rattan，Key Laboratory of Bamboo and Rattan Science and Technology，SFA，Beijing 100102，China)
Abstract:The morphological growth and photosynthetic characters of Calamus nambariensis seedlings in re-
sponse to different light intensities were studied in the laboratory by means of applying shading-nets and artificial
daylight lamps with five light intensity gradients (L1:3 200 lx，L2:1 954 lx，L3:1 255 lx，L4:650 lx，L5:350 lx)
to understand the effects of low light environment on the growth and photosynthesis of the plant species． The results
indicated that the plant height，leaf length，basal diameter and the fresh biomass of the seedlings under L2 light in-
tensity treatment were significantly higher than those of L3，L4 and L5，treatments，but the basal diameter and fresh
biomass indexes were lower than those of obtained under L1 ． With the decline in light intensity，the growth of
height and leaf length increased at the initial stage and then decreased，while the growth of basal diameter and fresh
biomass kept declining． The contents of chlorophyll a，b and a + b were high under L1 and L2 treatments，then the
Chl a /b content dropped as the light intensity decreased． The maximum net photosynthetic rate，apparent quantum
efficiency，dark respiration rate，light compensation point and light saturation point indexes dropped to different ex-
tent along with the decrease of light intensity，and the above five photosynthetic indexes under the L1 and L2 light
treatments were all higher than those of under L3，L4 and L5 light treatments． Comprehensively speaking，Calamus
nambariensis could tolerate a certain degree of shading at its seedling stage． The experiment showed that 1 954 lx of
light intensity was the lowest limit of light stress for Calamus nambariensis seedlings．
Key words:Calamus nambariensis;seedlings;low light;morphological growth;photosynthesis
高地省藤(Calamus nambariensis Becc var． alpi-
nus S． J． Pei et S． Y． Chen)是棕榈科(Palmae)省藤亚
科(Calamoideae)省藤族(Calameae)省藤属(Cala-
mus)植物，南巴省藤变种，果实球形，花果期 3 月，
产于我国云南西部盈江铜壁关及西南部勐腊，生长
在海拔 1 400 ～ 1 900 m的常绿阔叶密林中，藤茎质
地中上等，是较好的编织原料，其应用价值及研究
价值很高［1 － 2］。
光作为植物生命有机体的能量来源，是植
物正常生长发育不可或缺的因子，对植物形态
建成具有重要意义，棕榈藤能适应很大范围的
生长光强［3］。光对棕榈藤生长影响的研究源于
20 世纪 70 年代末，主要集中在中国，马来西
亚，菲律宾等国。Nainggolan 研究认为，玛瑙省
藤(Calamus manan)幼苗在 50% 光照环境中比
全荫条件下生长的更好;Mori 发现，1 年生玛瑙
省藤幼苗在 10% ～ 15% 的遮荫条件下生长良
好［4 － 5］，这不同程度地说明了棕榈藤幼苗需要
在遮荫条件下才能较好生长，其他一些国外学
者也得出了类似的结果［6 － 8］。国内在光对于棕
榈藤生长影响方面的研究也有报道，20 世纪 80
年代末，尹光天等对白藤(Calamus teradacty-
lus)、单 叶 省 藤 (Calamus simplicifolius)、红 藤
(Calamus margaritae)在不同光强下的生长表现
进行对比，发现藤本植物幼苗期不宜在全光照
下生长，20% ～ 50% 的相对光照是单叶省藤幼
苗生长的最适光照，适度遮荫有利于藤苗生
长［9］。苗期最适宜的光照条件因藤种而异，如
白藤和异株藤(Calamus dioicus)的最适相对光
照为 50% ～ 65%，单叶省藤、短叶省藤(Cala-
mus egregious)和版纳省藤(Calamus nambaruen-
sis var． xishuang-bannaensis)等藤种为 20% ～
35%，而黄藤(Daemonorops margaritae)、长咀黄
藤(Daemonorops jenkinsinan)和 杖 藤 (Calamus
rhabdocladus)则需较强(80% 左右)光照［10］。
目前，对高地省藤的研究极少，主要集中在分
类［11］及地理分布［12］等方面，官凤英等用光合
仪测定了高地省藤幼苗光合作用的日变化［13］。
本试验采用遮荫处理，拟通过对幼苗形态特征
的观察和光合生理指标的测定，为高地省藤育
苗提供适宜的光照参数。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
供试种子 2011 年 3 月采集于云南盈江县，在实
验室中经催芽、出苗，于当年 7 月苗龄 4 个月时移栽
于塑料盆(底径 13 cm，口径 19 cm，高 16 cm)中，培养
基质为 V(草炭土)∶ V(蛭石)∶ V(珍珠岩)= 4∶1∶ 1 混
合物，pH 5. 8，置于荫凉处，每天喷水 2次，保持湿度。
1. 2 试验设计与方法
2011 年 8 月，将长势健壮、生长一致的试验盆
栽苗放入自制培养箱中，用加湿器控制箱中湿度在
60%以上，温度为 20 ～ 25℃，光周期设为 8 h 光照、
16 h黑暗，采用光谱灯照射，通过遮阳网进行遮荫处
理，创造 5 种光强环境，用照度计(上海嘉定学联仪
表产)测定，光照强度分别为 L1:3 200 lx，L2:1 954
lx，L3:1 255 lx，L4:650 lx，L5:350 lx，误差为 ± 50 lx，
每处理 6 盆幼苗。
1. 2. 1 幼苗生长指标的测定 分别在苗龄 4 个月
和 12 个月时，用直尺和游标卡尺分别测定所有试验
盆栽高地省藤幼苗的株高、地径、叶片长，用天平测
定全株鲜质量，并计算各指标的相对增长量。
1. 2. 2 幼苗光合参数的测定 每处理选取 3 株幼苗
顶部叶片，用 LI －6400 光合仪测定最大光合速率、表
观量子效率、呼吸速率、光饱和点、光补偿点。测定
前，叶片经过 20 min 的光诱导。CO2 浓度为 450
μmol /(m2·s) ，用 6400 －02BLED红蓝光源控制光量
子通量密度(PPFD)为 1 500、1 300、1 000、800、600、
500、400、300、200、150、100、50、20、0 μmol /(m2·s) ，
每一光通量处理至少停留 120 s，重复 3 次。光合参
数利用 Farquhar 非直角双曲线模型求得，公
式［14 － 15］为:
Pn = PAR·Q + Pnmax －
PAR·Q + Pnmax － 4Q·Pnmax·PAR·槡 K
2K － RD
式中:Pn为净光合速率;PAR 是光合辐射强度;Pnmax
是最大净光合速率;Q 是表观量子效率;K 为曲角;
RD 是暗呼吸速率。
1. 2. 3 幼苗叶绿素含量的测定 每处理选取 3
株幼苗，采下顶部叶片迅速擦净，准确称取 0. 1 g
叶片放入研钵中，用 95%乙醇研磨后，将研磨液
用滤纸过滤，用容量瓶定容至 25 mL。把色素提
71第 1 期 孙中元等:弱光环境对高地省藤幼苗生长与光合作用的影响
取液倒入内径 1 cm 的比色杯内，以 95% 乙醇为
空白对照，在紫外 －可见分光光度计(普析通用)
上分别测定 665、649 和 470 nm 处的吸光度值，
根据以下公式计算叶绿素浓度 C(mg /L)和含量
(mg /g) :
Ca = 13. 95 × A665 － 6. 88 × A649
Cb = 24. 96 × A649 － 7. 32 × A665
CT = Ca + Cb
色素含量 =(色素浓度 ×提取液体积 ×
稀释倍数)/样品鲜质量
式中:Ca、Cb、CT 分别为叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素
(a + b)的浓度［16］。
1. 2. 4 数据处理 用 Excel 2003 整理数据，绘制图
表。用 SPSS 17. 0 统计分析软件对不同光处理下高
地省藤幼苗形态指标及生理指标的差异进行 one-
way ANOVA方差分析及 LSD多重比较，并进行光合
模型拟合。
2 结果与分析
2. 1 不同光照强度下幼苗形态特征差异
不同光照强度下高地省藤幼苗形态特征各指
标测定结果见表 1。
表 1 不同光照强度下高地省藤幼苗形态特征
光照强度 株高 / cm 叶片长 / cm 地径 / cm 鲜质量 / g
L1 11. 59 ± 0. 09 b 9. 60 ± 0. 05 b 0. 540 ± 0. 007 a 0. 869 ± 0. 009 a
L2 12. 19 ± 0. 13 a 9. 77 ± 0. 10 a 0. 500 ± 0. 007 b 0. 834 ± 0. 012 b
L3 11. 10 ± 0. 07 b 9. 49 ± 0. 04 b 0. 470 ± 0. 012 c 0. 764 ± 0. 008 c
L4 10. 68 ± 0. 05 c 9. 21 ± 0. 03 c 0. 455 ± 0. 008 cd 0. 708 ± 0. 006 d
L5 10. 72 ± 0. 05 c 9. 23 ± 0. 04 c 0. 434 ± 0. 004 d 0. 701 ± 0. 005 d
注:数据为平均值 ±标准误;同一指标不同处理间比较，不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。
从表 1 可以看出，在不同光照强度下生长的高
地省藤幼苗其形态特征存在差异。L1、L2 处理下
的幼苗生长情况相对较好。L2 处理下幼苗的 4 个
形态指标均显著高于 L3、L4、L5 处理，且株高、叶片
长均显著高于 L1 处理，但植株地径、鲜质量又显著
低于 L1 处理。可见，L2 处理是高地省藤幼苗在不
同光照强度条件下幼苗生长的转折点。L4、L5 处
理间幼苗各项指标差异不显著，生长状态均较差。
幼苗的株高在 L2 时最高，之后随光强减弱持续降
低，当光强降到 L4、L5 时，株高变化在二者间差异
不显著，分别为 10. 68 cm 和 10. 72 cm，L2 光强下
的株高均值与最低光强 L5 相差 1. 47 cm。随着光
强的变化，叶片长度与株高变化存在相似的规律;
适度遮荫下，幼苗的株高、叶长增加;重度遮荫条
件下，株高、叶片长均处于较低值。幼苗地径值随
光强降低而不断下降，最大光强 L1 下的地径平均
值与最低光强 L5 相差 1 mm，幼苗鲜质量和地径的
变化趋势一致。
不同光照强度下高地省藤幼苗形态指标变化
量比较结果见图 1。
从图 1 可看出，随着光照强度的降低，藤苗株
高、叶长的相对增长量呈现先升高后降低的变化趋
势，地径的相对增长量则是一直在下降。光强 L2 时
株高、地径、叶长变化量显著高于 L3、L4、L5 处理。
可以看出，光强对高地省藤幼苗的影响很大，说明
弱光(如 L1:3 200 lx，L2:1 954 lx)使得藤苗茎及叶
片加速生长，以适应弱光环境同时尽可能多捕获光
能，但极度弱光(如 L4:650 lx，L5:350 lx)时，又会使
藤苗生长缓慢、茎干细弱、叶面积变小，反而不利于
幼苗的健康生长。
2. 2 不同光量子通量下各处理幼苗光响应变化
不同光量子通量下各处理幼苗光响应曲线见
图 2。
81 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
如图 2 所示，高地省藤幼苗净光合速率对光量
子通量密度(PPFD)的响应表现为低光通量
(PPFD ＜ 200 μmol /(m2·s) )下变化很敏感，这表
明藤苗对弱光的响应能力较强。随着 PPFD 的增
强，净光合速率急剧上升，直到达到光饱和点
(LSP)之后，光合速率才趋于平稳。同一光量子通
量密度下，净光合速率随处理光照强度的增加而
增大，表明光合能力及积累有机物的能力增强，光
饱和点后移，最大净光合速率不断上升，最小光强
L5 处理的最大光合速率为 1. 639 μmol /(m
2·s) ，
最大光强 L1 处理的最大光合速率为 2. 684 μmol /
(m2·s) ，差异显著。光响应曲线揭示了叶片的光
合特性，随着光照强度的减弱，藤苗叶片的光合能
力降低，光合作用受到较大影响。
2. 3 不同光照强度下幼苗光合参数变化
从表 2 可以看出，随着处理光照强度的降低，5
种参数总体上都有不同程度的降低。随光照强度
的降低，最大净光合速率与光饱和点均持续下降，
表明植物对弱光的适应能力在减弱，光能利用率降
低。光强 L1、L2 处理下幼苗的表观量子效率高于其
他 3 组处理，表明植物对光的吸收能力逐渐降低。
呼吸速率也随光强减弱呈现减小的趋势，呼吸速率
的降低促使光合产物有所积累，减少有机物的损
失，是适应弱光的一种表现。同时，幼苗光补偿点
的变化趋势和呼吸速率相同，均随光照强度的减弱
呈逐渐减小的趋势，呼吸速率低代表只要很小的净
光合作用就可以使 CO2 交换速率达到零。
表 2 不同光照强度下高地省藤幼苗光合参数比较
光照
强度
最大净
光合速率
呼吸
速率
光饱
和点
光补
偿点
(μmol·m2·s － 1)
表观量子效率 /
(mol·mol － 1)
L1 2. 755 0. 720 566 7. 54 0. 090
L2 2. 183 0. 687 466 6. 65 0. 083
L3 2. 012 0. 600 400 6. 55 0. 058
L4 1. 861 0. 540 333 6. 27 0. 068
L5 1. 825 0. 506 200 5. 63 0. 065
注:表中数据为处理重复均值经过曲线拟合后的结果。
叶绿素含量的消长规律是反映叶片生理活性
变化的重要指标，其中叶绿素 a 和叶绿素 b 含量对
植物的光合作用有着直接影响［17 － 18］。如表 3 所示，
随光照强度的降低，叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿素(a +
b)均呈先升高后降低的变化规律。光强从 L1 到 L2
的适度弱光变化，藤苗便通过增加叶绿素 a、叶绿素
b、叶绿素(a + b)的含量以适应弱光条件，但差异不
显著;光强从 L2 到 L5，L2 处理下的叶片叶绿素含量
明显高于其他 3 组更弱的光强，这是适应极弱光的
必然结果，L2 是叶绿素含量由多到少的转折点。叶
绿素 a /b反映了幼苗对光的捕捉能力，该比值随光
照强度的减弱而降低，捕光能力逐渐减弱，叶绿素 b
的相对含量增加。
91第 1 期 孙中元等:弱光环境对高地省藤幼苗生长与光合作用的影响
表 3 不同光照强度下高地省藤幼苗叶绿素含量的变化 mg /g
光照强度 叶绿素 a 叶绿素 b 叶绿素(a + b) 叶绿素 a /b
L1 2. 67 ± 0. 055 a 0. 89 ± 0. 018 ab 3. 55 ± 0. 073 a 2. 98 ± 0. 018 a
L2 2. 74 ± 0. 041 a 0. 94 ± 0. 021 a 3. 68 ± 0. 060 a 2. 91 ± 0. 038 a
L3 2. 40 ± 0. 066 b 0. 84 ± 0. 036 bc 3. 23 ± 0. 098 b 2. 85 ± 0. 094 a
L4 2. 10 ± 0. 110 c 0. 79 ± 0. 040 cd 2. 89 ± 0. 149 c 2. 67 ± 0. 046 b
L5 1. 82 ± 0. 062 d 0. 70 ± 0. 030 d 2. 52 ± 0. 091 d 2. 61 ± 0. 036 b
注:表中数据为平均值 ±标准误;同一指标不同处理间比较，不同小写字母表示差异显著(P ＜ 0. 05)。
3 结论与讨论
植物对光量子密度的反应，一般表现为 2 种类
型，即避免遮荫和忍耐遮荫［19］。棕榈藤有很多种是
攀援植物，适度遮荫会促其高生长增加达到林层上
部，有利于棕榈藤幼苗的生长［4 － 7，9 － 10］。轻度遮荫
使植株叶片作出很小的适应调节，降低径生长加快
高生长，以尽早冲出遮荫环境;但当遮荫增大时，植
株则很难对新环境作出反应，或表现为黄化现象或
最终被耐荫植物取代［20］。在本试验中 L1、L2 2 种光
照处理下，藤苗高生长明显增加，充分体现了其在
弱光环境下的生长及形态调节。但随着光照强度
的进一步降低，藤苗的调节和适应能力则大大减
弱，即极度弱光降低了光合产物的积累，处于 L4、L5
处理的极度弱光胁迫之下，初期茎高有所生长，但
经过一段时间后植株生长量明显降低。许红娟
等［21］对辣椒(Capsicum annuum)P101 和 CS2 的研
究、朱延姝等［22］对番茄(Solanum lycopersicum)幼苗
的研究以及郑荔敏［23］对圆叶决明(Chamaecrista ro-
tundifolia)的研究也存在着类似的规律，即适度遮荫
促使植物高生长，过度遮荫阻碍植物高生长。此
外，藤苗叶片的生长也存在类似的规律，初期为适
应光胁迫而不断增加叶面积，后期因为光合能力有
限，限制了叶片的进一步生长。鲜质量及地径则随
光强减弱不断减小，表明藤苗积累有机物的能力不
断降低，限制其进一步增长。
弱光条件下形态生长的减缓在很大程度上受
植物光合能力降低的影响，因为光照的强弱可影响
光合作用的速率，从而影响生物化学能的供应。本
试验中，随着处理光照强度的不断降低，光饱和点
降低，最大净光合速率降低，幼苗在较弱的光照下
即可达到最大光合速率。表观量子效率总体降低，
ATP和 NADPH合成减少，能量来源减少，利用光能
的效率降低，呼吸速率降低，藤苗代谢反应减弱。
叶绿素是光合作用的敏感催化剂，其含量和比例是
植物适应和利用环境因子的重要指标［24］。植物为
适应弱光环境，会通过增加叶绿素含量来尽可能吸
收光能［25］。本试验 L1 到 L2 处理出现叶绿素含量
的增加，是藤苗适应弱光的反应。但是当光强继续
减弱，如本试验从 L3 到 L5 处理，光合能力继续降
低，叶绿素大分子的形成受阻，捕获光能减少，此时
即使增加 CO2 浓度也不会显著改善藤苗的光合作
用。研究表明，弱光对植物光合色素含量的影响因
植物、品种、遮荫程度等的不同而异［23］。Bell 等［26］
对匍匐剪股颖(Agrostis stolonifera)的研究、Bertamini
等［27 － 28］对挪威云杉(Picea abies)和葡萄(Vitis vinif-
era)的研究以及江海东等［29］对高羊茅(Festuca
arundinacea)进行光照(15 000 ～ 20 000 lx)和遮荫
(3 000 ～ 4 000 lx)处理的研究均表明，随遮荫程度
的增加，叶绿素 a、b及总含量减少，叶色变浅。林世
埕等［30］对林下微生境和全光照下的 5 个草坪草品
种叶绿素含量进行对比试验研究表明，林下的草坪
草叶绿素含量明显高于全光照下。高地省藤幼苗
在面对弱光及极度弱光条件时表现出叶绿素含量
先升高后降低的现象反映了耐荫植物的特性。本
研究中，随着遮荫的增强，叶绿素 a和叶绿素 b的比
值不断减小，在含量都减小的情况下，叶绿素 b含量
相对叶绿素 a减小的慢，叶绿素 a 以吸收长波光为
主，而叶绿素 b 能有效地吸收短波光为主的漫射光，
弱光条件下叶绿素 b 含量的相对增加有助于利用漫
射光中占优势的较短波长的蓝紫光，增强弱光下的
光合能力［29］。
光照对植物生长具有重要意义。本试验从形
态和光合生理指标对高地省藤幼苗的耐荫特性进
行了分析，得出当外界环境条件中的光照强度低于
1 954 lx 时，藤苗的生长受到严重胁迫，表现为生长
缓慢，植株弱小，光合能力较低。当外界环境的光
照强度高于 1 954 lx 时，植物会有适应弱光的一些
生理反应，如叶绿素含量增加，叶片增大，株茎高增
加，使其存活不受光照强度的影响。鉴于高地省藤
幼苗在弱光条件下和极度弱光条件下的形态和光
合生理反应，在造林或者育苗时应注意适当遮荫，
尤其在密林中，为了藤苗的健康生长，应栽植在林
窗环境中或者郁闭度不是很高的林分里。
02 西 南 林 业 大 学 学 报 第 33 卷
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( 责任编辑 张坤)
12第 1 期 孙中元等:弱光环境对高地省藤幼苗生长与光合作用的影响