全 文 ：第 35 卷 第 1期
2 07 年 I月
东 北 林 业 大 学 学 报
JO U R NL O F A NO R T H E S AT F O R卫ST R Y U ER IV NS ll T
VO I
.
35 No
.
1
Jan
.
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水分胁迫条件下接种菌根菌对山杏实生苗抗旱性的影响` )
黄世 臣 李熙英
(延边大学 ,龙井 , 13 月仪〕)
摘 要 采用盆栽试验研究了水分胁迫条件下接种菌根对山杏实生苗生长、 光合作用和水分利用的影响 。 结果表
明 : 山杏实生苗在接种 VA 菌根菌后 , 可减轻水分胁迫对其生长的抑制程度 ,叶片相对含水童 、叶片净光合速率和干物质积系均可得到不同程度地提高;对干早的敏感度增加 ,胁迫复水后菌根位物比非菌根位株从干早逆境中恢复的速度快 。关键词 V A 菌根菌 ;水分胁迫 ;杭早性 ; 山杏实生苗
分类号 防62 . 2
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v e 、 i yt 一 2 0( y7 , 3 5 ( l ) , 一 3 1 一 32 , 36
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K叮 wo r ds V A哪 c o r ih z al fu n ig ; Wa t e r S t、 5 5 : D or u g h t er s is tan e e ; Aen n汉 a anz dsn e h u irC a se e dl i n ,
干早是一个世界性的严重间题 ,随着地球环境的不断恶
化 ,全球干早和半干早地区的面积在快速扩大 、 蔓延 , 已涉及
到 50 多个国家和地区 。 植物的抗早能力 ,可以通过选育抗早
植物 ,改善植物的营养状况水平等措施来增强 。 随着菌根菌
不断被人们所认知 ,越来越多的研究表明 ,在逆境条件下 ,丛
枝菌根能够通过扩大植物根系的吸收面积 、 活化土壤养分等
方式川 ,提高植物的抗逆性 ,如抗寒 、 抗早 、 耐盐碱、 抗重金属
污染等 ,促进根系对营养元素的吸收 ,并可改良土壤结构 ,改
善根系微生物组成 , 提高植物对 土传病害的免疫及抗病能
力〔2 一 ’ ] 。 本研究采用盆栽方法 ,通过水分胁迫和接种菌根 ,探
讨 V A 菌根菌对山杏实生苗植株的生长 、 叶片净光合速率 、蒸
腾速率 、植株水分利用状况的影响 ,从而阐明接种菌根对植株
抗早性的作用效果 。
1 材料与方法
1
.
1 材料
供试土壤 :供试土壤为无污染的山坡土 ,过筛后与细沙以
3 : 1 比例混匀并置于 120 ℃恒温干燥箱内灭菌 s h ,灭菌后测其碱解氮的质量分数为 54 . 39 xl o 一 , ,速效磷的质量分数为 7 x
10
一 6 ,速效钾的质量分数为 2 . 3 x 10 一 6 , p H = 5 . 5 。
试材 :供试植物为 1 年生山杏实生苗。
V A 菌根菌种 :供试的 4 种泡囊 一 丛枝菌根真菌为 `肠爪。
, 。如~
、
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、
.C 五 n aus a
、
.c i瓜 r alr 记 ic es (以下分别简
写为 G v 、 Gm 、 G。 、 Gi ) 。 先用三叶草繁殖生长 12 个月后备用。
接种方法 :分别取已风干的 4 种菌剂 (包含根及根际土
壤 ) 10 9 ,用 MNP 法 (最大可能数 ) t一 , 〕对 4 种 v A菌根菌的泡
囊进行计数 (每种菌剂的泡囊数在 5 0 个左右 ) ,在播种之前
将各种菌剂稀释相同倍数 ,再与供试土壤充分混均 ,对照加
or g 灭菌菌剂。
试验用盆 :规格为 2 0 e m x 16 e m x 22 e m 的黑色塑料钵 ,
四周均匀分部有 3 个孔 , 底部中心有 1个孔 , 孔径均为 l 。 m ,
每钵装灭菌土及菌土共 2 kg 。
1
.
2 试验设计
设接菌剂和不接菌剂 ( CK )两个处理 ,设两种土壤水分处理 ,
即水分胁迫 (土壤含水量为田间持水量的 45 % 一 5 % )和正常供
水(土壤含水量为田间持水量的 75 % 一 85 % ) ,重复 3 次。
1
.
3 试验管理
植物生长 120 d 后 (此时不同的 v A 菌根菌对山杏实生苗
根系的侵染率均已达到 70 % 以上 [ ’ ” )] 开始进行土壤水分处
理 ,用称质量法维持土壤含水量至设计水平 。
1
.
4 测定指标及方法
试验在日光温室内进行 ,于 20 3 年 4 月 1 日播种 ,每盆
定苗 1 株 ,待植株生长 150 d 时测定以下项 目: ①株高和茎粗。
②植株生物干质量 。 ③叶片水分状况 :选择晴朗天气 ,于上午
11 : o 左右取样进行测定 。 叶片相对含水量 二 (组织鲜质盆
一组织干质量 ) (/ 组织饱和质量 一 组织干质量 ) x 10 % 。 ④
临界饱和亏缺 :临界饱和亏缺 二 (组织饱和质量 一 临界鲜质
量 ) (/ 组织饱和质量 一组织干质量 ) x 10 % 。 ⑤叶片姜蔫率
及复水后恢复速率 :选择晴朗天气 (测定前 l d 按规定称质量
浇水到试验含水量 ) ,从 07 : o 开始 ,每隔 l h 计算姜蔫叶片
数占植株全部叶片数的百分率 ; 待不同处理的植株叶片萎蔫
率达 10 % 时开始复水 , 每隔 10 m in 计算其恢复膨压叶片数
占全部叶片的百分率 ,接菌的以菌根菌剂的缩写符号表示 ,不
接菌的以 C K 表示 。 ⑥净光合速率和蒸腾速率 : 选晴朗天气 ,
于 08 : o 一10 : o 和 14 : o 一 16 : 的 两个呼吸高峰期进行 ,用
c B 一 110 1 型光合蒸腾测定仪测定净光合速率和蒸腾速率 。
重复 3 次 ,取其平均值进行数据分析。
l) 延边州科委重点资助项 目 ( 2〕 X幻 5 ) 。
第一作者简介 :黄世臣 ,男 , 19 73 年 9 月生 , 延边大学农学院森林
科学系 ,讲师 。
收稿日期 : 2以拓 年 3 月 1 日。
责任编辑 :程 红 。
2 结果与分析
2
.
1 植株生长及生物干质量
不同处理的山杏实生苗植株株高 、 茎粗及生物干质量
(表 l ) 。 在同一水分条件下 ,菌根植株与非菌根植株株高间
无显著差异 , 正常供水条件下的植株明显高于水分胁迫下的
植株 (尸 < 0 . 05 ) 。 在不同供水条件下 , 4 种菌根菌都能够显著
增加山杏实生苗的茎粗和生物干质量 (尸 < 0 . 05 ) ;不同菌根
植株间也有差异 , G m 和 cs 菌根菌高于 G v 和 iG 菌根菌对山
杏实生苗茎粗和生物干质量的促进作用 ( P < 0 . 05 ) , 而 G m
与 G , 处理 、 G v 与 iG 处理之间则无显著差异 。 在不同供水条
东 北 林 业 大 学 学 报 第 5 3卷
件下 ,水分胁迫严重抑制了植株的粗生长 ,显著降低了植株的
生物干质量。
2
.
2 净光合速率与燕腾速率
不同处理山杏实生苗植株净光合速率和蒸腾速率测定结
果 (表 2 ) 。 在水分胁迫条件下植株的净光合速率严重下降 ,
水分胁迫处理比正常供水处理的蒸腾速率明显增大 ;同一处
理的净光合速率和燕腾速率值上午高于下午 。 菌根植株之
间声m 和 GS 处理高于 vG 和 iG 处理 ,且有显著差异 (尸 < 0 . 05 ) ,
G m 与 G。 处理间及 G v 与 iG 处理间均无显著差异。 同一供水
条件下 ,不同菌根植株的净光合速率和蒸腾速率均高于非菌
根植株 ,差异显著 ( P < 0 . 05 ) ;这说明供试 4 种菌根菌对山杏
实生苗的净光合速率和蒸腾速率有明显促进作用。
表 l 不同处理山杏实生苗植株株商 、茎粗及生物干质 t
处理 株高/
m 茎粗/ m 生物干质称g
水分胁迫
7
.
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7 8
.
Za
78
.
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.
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正常供
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卯 . 6 a .
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6a
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水分胁迫
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0
.
4卯 a
0
.
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0
.
47 8 b
0
.
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正常供水
0
.
559 b
.
0
.
57 1a
.
0
.
56 8a
.
0
.
55 7b
.
0
.
54 2e
,
水分胁迫
13
.
94 b
14
.
58 a
14
.
52 a
13
.
98 b
12
.
0 5e
正常供水
15
.
7 8b
.
16
.
g l a
.
16
.
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.
15
.
7 6b
.
14 52e
.
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注:同列内数据后不同字母表示不同处理间差异显著( P < 0 . 05 ) ; , 为不
同水分条件下植株生长差异显著( p < 0 . 05 ) 。
表 2 叶片净光合速率和燕腾速率《以 C 0 2计 )
净光合速卿卜m ol · m 一 , · 。 一 ` 蒸腾速粼卜m ol · m 一 , · 。 一 ,
处理 08 : o 一10 : 0 14 :的一 or : 0 08 : o 一 10 : 0 14 : o 一 or : o
水分胁迫 正常供水 水分胁迫 正常供水 水分胁迫 正常供水 水分胁迫 正常供水
Gv 4
.
4刃 8 b 10 . 18 1 6 b 0 3、 6以】0 b 8 . 9洲) s b 巾 6 .别 4 2 b 4 . 18 1 4 b ` 6 . 1刃 3 b 3. 3 14 6 b .
C劝1 4 .咧 8 6 a 10 .叨 I s a . 4 . 8兜 l a 9 . 4 17 6 a . 7 以万 7 扭 4 . 55 6 a 即 6 . 7入) 6 a 3. 535 4 a .
倪 4 . 皮刃 8 a 10 . 5欲 6 a . 4 . 喇万 8 a 9 . 125 0 a . 7 . 7 16 1 a 4 . 552 0 a , 6 .引 g l a 3 .心 5 8 a .
iG 4
. 月肠 s b 10 . 1姐 g b . 3 . 387 6 b 8 . 3朋 s b . 6 . 740 7 b 4 . 14 1 4 b 口 6 . 《】1) l b 3 . 25 8 5 b .
CK 4
.别名7 e 10 . (珊 8 e . 3 . (X巧6 e 7 . 2哭) 6 e . 6 . 5 72 6 e 3 . 5 37 7 e . 5 . 为 1 0 e 2 . s l6 l e
注 :同列内数据后不同字母表示不同处理间差异显著 (尸 < 。 . 05 ) ; · 为不同水分条件下叶片的净光合速率或燕腾速率差异显著 ( P < 。 . 05 ) 。
2
.
3 叶片相对含水t 和临界饱和亏缺 而菌根植株先于非菌根植株先萎蔫 。 复水时 ,因为菌根植株增
不同处理山杏实生苗植株叶片相对含水量 、 临界饱和亏 大了根系的吸收面积 ,因而导致较非菌根植物恢复得快 ,这表
明菌根植株复水后 ,可较快地从水分胁迫中恢复过来。
00,`00046
欲哥嫩洲
缺 (表 3 ) 。 由表 3 可知 ,在水分胁迫条件下 ,植株接种菌根菌
后较非菌根植株均可显著降低植株叶片的相对含水量和临界
饱和亏缺 ( P < 0 . 05 ) ,菌根植株间 , C 。 、 G m 菌剂处理的显著高
于 Gv 、 iG 菌剂处理的 ( p < 0 . 05 ) ;在正常供水条件下 ,菌根植
株较非菌根植株可显著提高叶片的相对含水量和临界饱和亏
缺 ( P < 0 . 05 ) ,菌根间 G m 、 G v 菌剂处理的显著高于 GS 、 iG 菌
剂处理的 ( P < 0 . 05 ) 。 这表明山杏实生苗植株菌根化后提高
了其抗水分胁迫的能力 ,其中 Gm 和 G v 菌剂的作用效果强于
G。 和 iG 菌剂的作用效果。
衰 3 不同处理叶片相对含水 , 和临界饱和亏缺
处理 相对含水 t % 相对含水量%水分胁迫 正常供水 水分胁迫 正常供水
圈 1
~ -今 -
2 3 4
时间 / h
不同处理的植株叶片典箱率
匕 - , . ~ ~ 6 m
{ - 刁卜一 价
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U0,白OR1.J,吕
注 :同列内数据后不同字母表示不同处理间差异显著(尸 < 0 .伪 ) 。
2
.
4 植株叶片婆蔫率及复水后恢复速率
从不同处理的植株叶片萎蔫率随时间的变化趋势 (图 l)
可看出 ,不同处理的植株叶片萎蔫速率均随时间的增加而变
大 ,处理 4 h 后 ,菌根植株的萎蔫率达到或接近 10 % ,处理 5
h 时 CK 的姜蔫率达到 10 % ,这说明菌根植株加快了植株叶
片的呼吸和蒸腾速率 ,导致叶片萎蔫速度加快。 处理 2 一 3 h
时 ,各处理的萎蔫率上升幅度均最大 ,表明不同处理的植株叶
片萎蔫速率在 08 : o 一 10 :的 期间最快。 从图 1 还可看出 ,接
种 G m 和 sG 处理的叶片萎蔫速率变化相当 , G v 与 iG 处理的
叶片姜蔫速度变化相当 ,前两者高于后两者的萎蔫速率 ; C K
处理的叶片姜蔫速率最小。
从不同处理的山杏实生苗叶片萎蔫复水恢复速率 ( 图 2)
可得出 ,当土壤水分亏乏时 ,复水后菌根植株较非菌根植株的
叶片恢复得快 ,其中接种 C m 和 GS 菌根菌的植株较非菌根植
株提前 30 而 n ,接种 vG 和 iG 菌根菌的植株较长非菌根植株恢
复快 20 而 n 。 植株叶片萎蔫后复水速率的测定结果表明 ,当水
分亏乏时 ,由于菌根植株有较高的净光合速率和蒸腾速率 , 因
而耗水量较非菌根植株大 ,在相同条件下使土壤脱水较快 ,因
- 今卜- G i
- j 卜- C K
óù一r0乙n4,
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界并洲半
1 0 2 0 30 4 0 5 0 60 70 RO 90 10 0
时间/ m in
圈 2 不同处理山杏实生苗婆班复水恢泛率
从植株叶片萎蔫率及复水后恢复速率试验结果看 ,菌根
植株虽然在干早胁迫时比非菌根植株萎蔫速率快 ,但在环境
恢复后可比非菌根植株恢复的快 ,这在现实环境中也是十分
有意义的。
3 结论
在不同供水条件下 ,山杏实生苗接种菌根菌后对植株株
高无明显影响 ,但接种菌根植株较非菌根植株能显著提高植
株的净光合速率和蒸腾速率 ,并能提高植株的茎粗和生物干
质量 , 4 种菌根菌中 Gm 和份 菌剂对植株的促进`下转 36 页 )
东 北 林 业 大 学 学 报 第53 卷
0 2
、
0 1
、 巧 m 在胸径生长量上有显著差异。 由此看 ,在采伐方
式上每公顷保留月加 株优于每公顷保留 30 株 ,也就是说每
公顷保留 4X() 株的胸径生长量最大。
衰 9 脚径方差分析
方一7130均一.38变异来源 平方和 自由度
采伐方式 18 . 56
年 龄 41 . 50
采伐方式 、 年龄 16 . 17
误 差 158 . 16
总 和 拼 . 39
0
.
56
0
.
8
4
.
22
`
0F, 。 ( 5, l 8() ) 二 2
.
27
9
.
43
.
OF
. “ ( 5 , 180 ) 二 2
.
27
0
.
4 7 凡仍 (25 , 18() ) 二 1 . 5 8
衰 10 各种采伐方式胸径的多 , 比较
采伐方式 均 值 戈广 X, 万广万. X广几 X广瓦 戈广凡
伐 10 m 留 10 m 毛 二 2 . 17 0 . 7 1 . 0 . 71 . 0 . 65 ` 0 . 3 3 0 . 08
伐巧 m 留 10 m 毛 二 2.伪 0 . 63 . 0 . 63 . 0 . 57 . 0 . 08
伐 20 m 留 10 m 几 二 1 . 84 0 . 38 . 0 . 38 . 0 . 3 2
留划椒unI Z 凡 二 1· 52 .0 肠 0. 肠留绷椒玩 Z x : 二 1 . 46 。留卿椒卜韶 .凡二 1 . 46
各个林龄组的多重比较结果见表 11 。 检验结果说明 ,林
龄为 25 、 巧 、 30 a 的林木分别与林龄为 35 、 20 、 4D a 的林木在胸
径生长量上有显著差异。
衰 1 各个林龄组的多 , 比较
龄组 /a 均 值 X , 一几 戈广万: 万z一凡 X广 X; X广 戈:
25 几=2 . 28 0 . 97 . 0 . % . 0 . 95 . 0 . 09 0 . 18
16 片二 2 . 19 0 . 88 . 0 . 87 . 0 . 86 . 0 . 18
3() 4Y
二 2
.
10 0
.
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.
76
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.
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.
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二 1
.
33 0
.
02 0
.
0 1
20 2Y
二 1
.
32 0
.
0 1
35 介二 1· 3 1
综合分析可以认为 , 25 a 林龄的落叶松采用每公顷保留
闷习O株的间伐方式胸径生长量最大 。
对各种采伐方式的蓄积生长量也进行了方差分析与多重
比较 :方差分析表明 ,各龄组之间、各种采伐方式之间的蓄积差
异达到了显著水平 ;从多重比较的结果看 ,保留粼】〕株/ unI , 的
采伐方式得到的蓄积最显著高于其它采伐方式的蓄积量。 因
此 ,从采伐方式来看 ,每公顷保留粼刃 株 ,林木的蓄积量最大。
对林龄各水平蓄积生长量进行 q 检验的结果表明 : 林龄
为 so 。 的林木 ,其蓄积量显著高于其它年龄组的蓄积量 ; 从
年龄上看 , so 。 时人工落叶松蓄积生长量最大。
综合胸径生长盆与蓄积生长量的方差分析结果来看 ,采留
朔椒 hm , 、采伐年龄在 25 一 30 。 时胸径和蓄积生长量最大。
4 结论与讨论
由于落叶松是非地带性植被 (地带性顶级群落为阔叶红
松混交林 ) ,因此在黑龙江森工国有林区实施天然林保护工
程 、进行分类经营后 ,在商品林区建立速生丰产林基地以落叶
松为主是可行的 ,并能达到预期目标 。 但在公益林区 ,应当限
制落叶松人工林面积的发展 ,除在禁伐区内天然原有的落叶
松以外 ,不宜营造落叶松人工林 ; 在限伐区 ,可以适当地营造
落叶松人工林 ,并以重点培育中 、 大径材为主 ,以保证林区环
境的相对稳定。
在现有人工落叶松的培育方向上 , 一般公益林区应以培
育中、大径材为主 ,不改变区域生态环境为经营目标 ,兼顾企
业经济和国家需求的良好生态环境利益 ;对商品林区的落叶
松人工林 ,应以培育中、 小径材 、 纤维林 、 纸浆林为主 ,逐步改
培和营造速生丰产林 ,以工艺成熟为 目标。
对人工落叶松近熟林 ,在采伐后更新的树种选择上 ,应以
云杉 、红松为主 ,不宜选择落叶松造林 。
在采伐方式上 ,对落叶松人工近熟林的经营 ,宜采用大强
度间伐 ,每公顷保留 4X() 株为宜 ,不宜采用大面积皆伐和带状
皆伐方式。
从标准地的统计分析还可以得出 ,无论是在理论上还是
在现实的经营活动上 ,早期的落叶松人工林主伐年龄定在 40
一
50
。 是没有充足依据的 。 落叶松人工林经济成熟年龄应定
为 15 ~ 20 a ;在一般公益林区 ,落叶松人工林数量成熟年龄应
定在 25 一 30 a 为宜 。
52580巧
` .二,`
参 考 文 献
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, ..内JJleó
l气`飞ù467护
.L`r.一卫工les尸
(上接犯 页 )作用高于 vG 和 iG 菌剂 ,而 G m 与 CS 菌剂 , iG 与
G v 菌剂间则无显著差异。 在干早胁条件下 ,菌根植株由于呼
吸和蒸腾速率较非菌根植株快 ,其叶片的萎蔫速率也较非菌
根植株快 ;但由于菌根菌增加了植株根系的表面积 ,在环境条
件恢复后可较非菌根植株恢复得快 ,即菌根植株对环境变化
的敏感程度要比非菌根植株快得多 ,这在实际中具有很强地
指示和指导作用 。 另一方面 ,在环境条件适宜的条件下 ,菌根
菌可促进植株的生长 ,在逆境来临时可提高植株对逆境环境
的抵抗能力 。
脚e8
[ 4 ] 只阅切
Ph e花
in 如 15 [ J ] . J~ al of 与 11 cS i
e n ce
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19 82
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