全 文 ：第 8卷第 4期
199 9年 1 2月
河南教育学院学报 (自然科学版 )
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青海湖地 区篙草属植物形态结构特征研究
单广福 张丽琴
(河南教育学院生物 系 ,河南郑州 45 0以〕3
摘要 通过对青海湖周地区九种篙草属植物表皮舌.l片及显微结构 的研究发现 了植株接
小 、 叶细 小 ; 气孔分布于下表皮 、 气孔密度高 ; 叶和气生茎表皮细胞小 , 外壁 强烈松质化并覆盖
角质膜 ; 同化组织分化不明显 ;机械组织和通气组织发达 ;淀粉粒 、 单宁囊和硅质砂细胞普遍
存在等形态结构特征 , 为讨论篙草属植物对高山 恶劣气候环境的适应性莫定 了基础 。
关键词 篙草 显微结构 青海湖地区
篙草属 ( K o b二 is a) 约 50 种 , 属莎草科苔草亚
科 。 与本亚科其他属植物的区别是先出叶 (总苞
片 )不呈裹囊状 , 一边边缘全部或大部开离 , 不合
生 。 此苞片中含一朵雌花或雌雄二花 。
篙草属植物均分布于北半球 。 我国分布 4D
余种 ,尤以青藏高原最为集中 ,约 20 余种 。 以篙
草为建群种的植物群落 .— 篙草草甸 , 是我国的重要草场资源 , 也是典型的地带性植被类型和重
要的垂直地带性类型 。
本文选择青海湖分布的九种篙草 ,对其营养
器官 (包括叶 、 气生茎 、 根状茎和根四部分 )进行了
表皮刮片和内部显微结构的观察 ,为研究篙草属
植物对高山恶劣气候环境的适应性打下了基础 。
1 材料与方法
1
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1 实验材料
九种篙草于 7 月采于青海湖周地区 (见下表 )
种 名 植被类型
北方篙草 K . bel aI i(rt 找 z u 上 ) 1喇 草甸化草原
粗壮篙草 K . or bo at 肠 u im 固莎草草原
大 花篙草 K . 刀叹 “ ” 刀“ ha ( 技袱云)俪 n 及友草草原
藏篙草 K . t i撇沁沼从群如 沼泽草甸
线叶篙草 K .明顽州必 (。 ” 此 ) C . B . C` l月比 草甸草原
喜马拉雅篙草 K . 铆护三幽王 ( 刀肥 , )及湘沃寿 草甸草原
窄果篙草 K . ￡距矛以u明 肠“ 。刀 草甸草原
种 名 植被类型
矮篙草 而60 5沁 肠训以“ ( c . A . 从砂 )& 仃 高寒草甸
高山篙草 K . 矛刁百刀诬丈汉 u c . B . 以王刁比 高寒草甸
1
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2 实验材料的处理
1
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2
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1 显微结构观察
材料在野外用 F A人 固定 , 石 蜡切片 , 切片厚
度 91
~
101朋 ,番红下固绿对染 , O L卯 l p us B残 显
微镜观察 。
1
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2
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2 刮片观察
将叶和气生茎 l e m一 Zcm 小段用 刀片刮取薄
片表皮 , 于 FA A液中保存 。
2 观察结果
2
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1 叶片和气生茎的表皮特征
收稿日期 : 19 9 一 以 一 19
5 1
2
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1
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1叶片
气孔器均分布在叶远轴面上 , 近轴面表皮没
有气孔器 。 气孔器在远轴面上排列整齐紧密 , 于
脉间排成竖行 , 一般每隔 2 行一4 行表皮细胞排
列 1行一 2 行气孔器 。
几乎所有叶脉上都分布有或多或少的硅质
体 。 粗壮篙草 、大花篙草 、藏篙草和 线叶篙草叶脉
上的大部分纽胞中散布有硅质体 ,而矮篙草 、高 山
篙草和北方篙草硅质体的分布则集中于某一行细
胞 , 且硅质体本身也排列成整齐的一行 。 只有喜
马拉雅篙草没有发现有硅质体的存在 。
所有表皮细胞的垂直壁均呈不同程度的波浪
状 。 大花篙草 、矮篙草 、 线叶篙草 、 窄果篙草和北
方篙草近轴面叶表皮中央部位分布有几行泡状细
胞 。
2
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1
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2 气生茎
气生茎的表皮细胞特征与叶的远轴面表皮非
常近似 。 除粗壮篙草和线叶篙草 、喜马拉雅篙草
外 ,气孔器的排列均整齐紧密 , 分布于脉间 , 每一
脉间少则一行 , 多则 3 行一5 行 。 硅质体也分布
于脉上细胞中 , 只有粗壮篙草的硅质体是整齐地
在脉上排列成一行 , 一般只 分布于 部分细胞中 。
喜马拉雅篙草气生茎表皮细胞中仍没发现有硅质
体存在 。
2
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2 营养器官的显微结构特征
2
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2
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1 叶
从形态上 , 可 以把这九种篙草的叶分为两大
类 :针状和披针形 。 高山篙草 、 北方篙草 、 窄果篙
草 、大花篙草 、 粗壮篙草和 藏篙草的叶属针状叶 ,
叶片较厚且边缘强 烈向腹面卷曲 , 横切面呈新月
形成半月形甚至近三棱形 ;而矮篙草 、线叶篙草和
喜马拉雅篙草的叶属于披针形 。
篙草叶的表皮细胞均为一层 ,外壁都有不同
程度的栓质化或木质化加厚 ,并在最外层覆有角
质膜 。 硅质体分布皮下棱处 ,锥形 ,位于 内侧壁含
有硅质体的表皮细胞 ,其平周壁只有轻微加厚 。
粗壮篙草 、大花篙草 、藏篙草 、北方篙草 、 喜马
拉雅篙草的叶肉细胞基本无分化 , 叶绿体在叶肉
细胞中的数量非常之多富 ;而高山篙草 、矮篙草 、
线叶篙草和 窄果篙草的叶肉细胞则有不同程度的
分化 , 海绵细胞中的叶绿体要比栅栏细胞中的小
5 2
且少 。 叶的同化组织中均含有或多或少的硅质砂
细胞和单宁囊 。 硅质砂细胞类似栅栏细胞 , 番红
染色呈浅红色或淡黄色 ;多分布于栅栏组织中 ;单
宁囊类似海绵组织 ,番红一固绿对染后呈紫红色 ,
多分布于海绵组织中。
叶维管束分大 、中 、 小三种类型 ,均为外韧型 。
在针状叶的横切面上 , 三种维管束沿远轴面相间
排列 ,披针形叶的横切面 上 , 三种维管束则相间排
列于叶中央部位 。 但粗壮篙草 、北方篙草 、窄果篙
草的叶缺大型维管束 , 中央往往有一个中央大气
腔 。
2
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2
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2 气生茎
篙草气生茎的解剖结构包括表皮 、 皮层和髓
三个部分 。
表皮细胞一层 ,一般圆形 , 只有窄果篙草为扁
圆形 ,外平周壁常强烈栓质化或木质化加厚 , 且外
层覆有较厚的角质膜 。 外壁最厚的可达 20 . 24 uln
(大花篙草 ) ,九个种的平均厚度在 13 u m 左右 。 硅
质体分布于皮下棱上的表皮细胞中 ,数 目不定 。
皮层细胞均含有叶绿体 ,且有着不同程度的
分化 。 分化较明显的 (粗壮篙草 、 大花篙草 )类似
叶中的栅栏组织和海绵组织 。 在成熟茎中 ,皮层
部位的维管束间均存在或大或小的通气道 。 同化
组织中也有硅质砂细胞和单宁囊分布 ,但单宁囊
远没有硅质砂细胞丰富 。
气生茎中维管束与叶一样 , 外韧型 , 有大 、小
两种 , 相间排列成一圈 。 大维管束位于皮层与髓
之间 , 外侧端有发达的机械组织一直分布到表皮 ,
形成皮下棱 , 内侧端也有数层排列整 齐的厚壁细
胞环绕木质部 。
髓部由不规则形的无色透明薄壁细胞组成 ,
成熟的气生茎中 ,髓部中央 的细胞常 “ 撕裂 ” 成一
中央大气腔 。 这个中央大气腔有时与皮层中的束
间通气道相连 ,构成气生茎中发达的通气结构 。
2
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2
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3 根状茎 (地下茎 )
篙草属的根状茎由表皮 、 皮层 、 内皮层 、 维管
柱和髓五部分组成 ,皮层分布着一圈较宽的厚壁
组织带 。 厚壁组织带外是表皮细胞 , 长方形 、 薄
壁 ,栓质化加厚 。 在成熟的根状茎中 , 这些细胞均
为死细胞 , 显微镜下呈透明状 , 没有细胞质和其他
内容物 。 根状茎外有数层由 l 层一 3 层薄壁透明
死细胞构成的鳞片叶包裹 , 鳞片叶中分散排列着
一行几乎全部栓质化或木质化了的外韧维管束。
皮层细胞圆形或卵圆形 ,排列非常紧密 ,均含
有非常丰富的淀粉粒 , 番红一固绿对染后 呈红色 。
内皮层一般只有一层细胞 , 五面加厚 (仅外切向壁
不加厚 ) , 只有北方篙草的内皮层细胞为六面均匀
加厚 , 但加厚程度不 高 。 胞腔中常有结晶 和丰富
的其他内含物 。
粗壮篙草 、矮篙草 、 北方篙草 、 喜马拉雅篙草
和窄果篙草的维管柱属一个类型 ,其特征是 : 维管
柱鞘不十分明显 , 整个维管柱儿乎被周木维管束
排满 ,靠维管束鞘内 , 有横向输导组织分布 , 具不
发达的髓 ,髓内有发达的气腔 。 大花篙草 、 藏篙草
的维管柱鞘比较明显 , 1圈一 2 圈周木维管束较为
有序地排列在鞘内 ,具发达的髓 ,髓的半径可达整
个根状茎半径的一半以上 ,极少有气腔 ,没有横向
输导组织 。 高山篙草的维管束鞘明显 ,髓不发达 ,
几乎没有气腔 ,却有非常发达的横向输导组织 ,并
在内皮层内侧形成一连续的环带 。 所有九种篙草
的维管柱中 ;均看不到形成层的活动 ,均为闭锁式
维管束 ,没有次生结构 。 髓细胞一般呈圆形或椭
圆形 ,富含淀粉粒 。
2
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2
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4 根
根由表皮 、 皮层 、 内皮层 、 中柱鞘和维管柱五
部分组成 。 与根状茎相似 ,皮层外围 , 表皮下分布
着一层或薄或厚的机械组织 。 篙草属植物根的维
管柱均为多元型 。
表皮细胞整齐地排列一层 ,长方形 , 径向壁长
于切向壁 。 老根的表皮层常破损 (但藏篙草的根
表皮 , 即使在老根中也保存完好 ,且胞内含少量淀
粉粒 ) ,在老根中机械组织带非常发达 ,少者 1层
一是 层 (大花篙草 ) , 多者达 8 层一 or 层 (粗壮篙
草 、高山篙草 、线叶篙草 、北方篙草等 )且细胞壁显
著均匀加厚 。 特殊的是喜马拉雅篙草的机械组织
带并不明显 。
在较嫩幼根中 , 皮层细胞排列整齐 、 紧密 , 一
般 7层一 or 层 。 高山篙草的皮层细胞在 10 层以
上 ,细胞内含有非常丰富的淀粉粒 (但大花篙草 、
矮篙草和喜马拉雅篙草中少 见 ) ;在老根中 ,皮层
细胞常被撕裂成数个大气腔 , 甚至 整个皮层成为
一个大气腔 ,这种气腔在大花篙草 、 藏篙草 、 矮篙
草 、喜马拉雅篙草中比较显著 。
根的内皮层与根状茎一样 ,细胞壁五面加厚 ,
胞腔中含有丰富内含物 。 中柱鞘只有一层细胞 ,
细胞小 , 扁圆形 。 矮篙草 、 高山篙草 、线叶篙草和
喜马拉雅篙草的中柱鞘细胞可见有少量淀粉粒口
维管柱内没有气腔分布 , 后生木质部导管直
径非常大 , 整个后生木质部几乎占维管柱面积的
一半。 维管柱 中央 的髓细胞壁有不同程度的加
厚 。 在矮篙草和喜马拉雅篙草中 , 整个维管柱中
除韧皮部和导管外 ,所有细胞的壁全部加厚 ,每个
后生导管周围均排列一圈多边形薄壁细胞 ,腔内
富含淀粉粒 。
参 考 文 献
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王为义 高山植物结构特 异性的研究 . 高原生物
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