全 文 ：·基础理论研究 ·
富钙偏碱的岩溶土壤对檵木叶片显微结构的影响
李小方 1, 2 ,曹建华1＊ ,杨　慧3 ,徐祥明 1 ,莫　彬 1
(1.中国地质科学院 岩溶地质研究所 国土资源部岩溶动力学重点实验室 , 广西 桂林 541004;
2.中国科学院 生态环境研究中心 , 北京 100085;3.中国环境管理干部学院 信息工程系 ,河北 秦皇岛 066004)
摘　要:对桂林毛村岩溶区与非岩溶区檵木叶片显微结构和钙形态进行了分析.结果表明 , 岩溶区与非岩
溶区檵木叶片在宽度和厚度 、气孔分布频率 、上表皮细胞大小和栅栏组织厚度等方面存在显著差异 , 岩溶区檵
木叶片呈现出旱生结构特征;叶片钙形态分布的主要差异在于酸溶态和残渣态 , 岩溶区檵木叶片钙含量高达
29 679.75 mg/kg, 残渣态钙含量是非岩溶区的 31.2倍.推测残渣态主要沉积在细胞壁和胞间层基质中 ,加固了
细胞壁 , 并限制了细胞分裂.
关键词:岩溶;檵木;显微结构;钙;形态分析
中图分类号:Q948　　　文献标识码:A　　文章编号:1003-0972(2008)03-0412-05
EfectoftheLime-stoneSoilwithRichCalciumonthe
LaminaAnatomicalStructureofLoropetalumchinense
LIXiao-fang1, 2 , CAOJian-hua1＊ , YANGHui3 , XUXiang-ming1 , MOBin1
(1.KarstDynamicsLaboratory, InstituteofKarstGeology, CAGS, Guilin541004, China;
2.ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences, CAS, Beijing100085, China;
3.InformationEngineeringDepartment, EnvironmentalManagementColegeofChina, Qinhuangdao066004, China)
Abstract:Theefectofthelimestonesoilinkarstareaandtheredsoilinnonkarstarea, onthe
laminamorphologicalanatomyofLoropetalumchinensewasstudied, andthecalciumspeciationin
leavesofLoropetalumchinensewasanalyzed.Theresultsshowedthat:(1)thelaminamorphological
characteristicsofLoropetalumchinenseundertwokindsofsiteconditioninvitroarequitediferentin
theleafthickness, stomatalaparatus, densitiesofepidermal-cel, thicknessofcutin.Loropetalum
chinenseisxeromorphyinkarstarae;(2)leavesofLoropetalumchinenseinkarstareacontaincalcium
upto29 679.75mg/kgmorethanthatinnonkarstarea, andmorecalciumisstoredincelwaland
extracelularmatrix.Itispresumedthattheexcesscalciumintheleavesfromthekarstareacontributs
tothestifnessofthecelwalandthisrestrainedceldivision.
Keywords:karst;Loropetalumchinense;laminaanatomicalstructure;Ca;speciation
0　引言
岩溶生态系统是受岩溶环境制约的生态系统 , 是地球
表层系统的重要组成部分 [ 1] .岩溶生态系统是以碳酸盐岩
为物质基础的.受这种地质背景的制约 , 岩溶生态系统中的
土壤具有两个显著特征 ,其一是成土速率慢土层薄且土被
不连续 , 许多植物扎根于仅 10 ～ 30 cm厚的土壤 , 土壤容易
产生季节性干旱.另一特点是富钙性 ,盐基饱和度较高 , 受
此影响 , 岩溶土壤一般呈中性偏碱 [ 2] .
土壤是影响植物生理生态特征的主要环境因子之一 ,
土壤水分状况和养分状况对植物生理生态的影响十分显
著.水是影响地球陆生植物分布及其生产力的重要限制因
素之一 ,水分状况不仅影响植物的生理过程 , 而且影响植物
的外部形态.岩溶适生植物长期生长在季节性干旱的岩溶
土壤中 ,必然产生旱生性的生理生态特征 [ 3] .钙是植物必
需的大量元素之一.已有研究表明 , 岩溶区土壤的富钙性显
著影响了植物体内的钙含量 ,同时 , 又限制了大多数微量元
　收稿日期:2007-05-18;修订日期:2007-11-26;＊.通讯联系人 , E-mail:jhcao@karst.edu.cn
　基金项目:广西省自然科学基金项目(桂科自 0640208);广西科技厅创新能力建设项目(桂科能 05112001-8A)
　作者简介:李小方(1981-),男 ,河南安阳人 ,博士研究生 ,主要从事生态毒理研究.
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信阳师范学院学报:自然科学版 JournalofXinyangNormalUniversity
第 21卷　第 3期　2008年 7月 NaturalScienceEditionVol.21 No.3Jul.2008
素的吸收 [ 4-5] .岩溶土壤的富钙特征必然具有显著的生态
影响力 [ 6] , 直接决定了岩溶适生植物的喜钙性.作为植物对
环境因子最敏感的器官 , 叶片最能反映植物对环境的生态
适应特征 [ 7-8] .赖家业等 [ 9]对岩溶土壤与非岩溶土壤上蒜
头果叶片显微结构进行了对比研究 , 结果表明岩溶石灰土
上蒜头果叶片面积偏小 , 表皮细胞密度偏低.类似的研究报
道较少见 , 且大都是从生态环境的整体影响揭示引起差异
的原因.但是在岩溶生态系统中 ,虽然高异质性的生境在一
定程度上影响了植物区系的分布和植物特性 , 土壤因子多
数情况下仍然是决定植物分布和生态适应特性的主导因
子.为此 ,本文拟通过叶片显微结构分析和植物叶片内钙的
形态分析 , 初步揭示岩溶适生植物在叶片形态结构上对以
季节性干旱和高钙为两大特征的岩溶区土壤因子的适应策
略.
为了凸显岩溶区植物的适应特征 , 本文选取非岩溶区
植物作为参照.同时 ,为了能够将土壤因子的影响从耦合性
的环境因子中区别开来 , 本文选取了可以进行典型对比的
桂林潮田乡毛村作为采样点.该地在相距不到 2 km的地方
同时分布了岩溶区与非岩溶区 , 其环境因子的主要差别被
限定在土壤因子.选择了该地区在岩溶区与非岩溶区都普
遍分布的优势植物种檵木(Loropetalumchinense)作为研究
对象.
1　采样点概况
广西桂林潮田乡毛村为典型的峰丛洼地和峰丛谷地代
表 , 距桂林 60 km, 属中亚热带温润季风气候 , 4月至 7月降
雨量占全年的 40%, 多年平均降雨量为 1 915.2 mm, 多年
平均水面蒸发量为 1 378.3 mm,年平均气温为 18 ℃.研究
区地层主要由泥盆系融县组(D3r)和东岗岭组(D2d)碳酸
岩盐及一套含 Fe砂岩组成.研究区内的岩溶区为棕色石灰
土 , 分层明显 ,土壤 pH为中性偏碱.非岩溶区为地带性硅
酸盐红壤 , 层次也很清楚 , 土壤 pH呈酸性.研究区内植被
保存较好 , 石灰土上植被为以青冈为主的林地和以黄荆 、檵
木占优势的灌木林;红壤是以栲树林为主的林地.
2　材料与方法
2.1　采样方法
选择在两种不同生境下生长状况稳定 , 树龄相当的檵
木植株各 5-8棵 ,摘取向阳面中部成熟 、健康的叶片各 60
片.
2.2　制片方法
叶表皮制片方法:用无色透明指甲油均匀涂抹于表皮
上 , 待完全干燥后 ,轻轻撕取指甲油 ,然后置于载玻片上 , 制
作水封藏片.
叶纵切面制片采用常规切片法.
以上制片均置于莱卡荧光显微镜下观察 , 拍照.并配合
使用普通光学显微镜镜台测微尺 、目镜测微尺测量统计同
样放大倍数下:(1)表皮切片:表皮普通细胞数目 、气孔数
目 、气孔密度 、气孔指数.每个指标取 20个视野 , 求其平均
值.(2)纵切面切片:叶片厚度 , 上下角质层厚度 , 上下表皮
的层数 、厚度 ,栅栏组织 、海绵组织的层数和厚度等 ,每个指
标测 20个数据 , 并分别求出平均值.
所得数据用 SPSS12.0数据分析软件分析.
2.3　土壤物理化学性质测定
参考文献 [ 10] .
2.4植物钙形态分析
钙形态的划分 、提取方法和测定方法参照文献 [ 11]的
研究 , 形态划分及提取剂见表 1.
表 1　植物体内钙形态划分
Tab.1 Theenvisagedformsofcalciuminplants
提取顺序 提取剂　 植物体内钙设想化学形态
1 80%乙醇 硝酸钙盐 ,以氯化物为主的无机盐 ,氨基酸盐等
2 蒸馏水 水溶性有机酸盐 ,磷酸钙等
3 1 mol/LNaCl溶液 果胶酸盐 ,与蛋白质结合或呈吸附态 ,碳酸钙等
4 2% HOAc溶液 磷酸二钙 ,磷酸三钙等
5 0.6 mol/L盐酸 草酸钙等
剩余残渣 -- 难溶态(硅酸盐)
3　实验结果
3.1　采样点土壤物理化学性质
岩溶石灰土具有显著的富钙偏碱性(表 2), 其钙的有
效态含量比酸性土高出 2个数量级.
表 2　植物样本采集所在地的土壤背景
Tab.2Physicalandchemicalproperties
ofsoilsinsamplesites
土壤性质 土壤类型 pH
有机质
含量 /%
全 N含
量 /%
全 P含
量 /%
Ca/mg· kg-1
有效态 全量
岩溶区 石灰土 6.57 6.29 0.13 0.17 6 840.14 12 151.40
非岩溶区 红壤 4.24 3.45 0.07 0.24 67.71 1479.51
3.2　檵木叶片形态解剖特征
3.2.1　2种土壤上檵木叶片的基本物理参数
如表 3所示 , 岩溶区檵木与非岩溶区檵木叶片宽度和
叶片厚度差异显著 , 岩溶区檵木叶片变异的基本趋势是减
小叶面积 , 增加厚度.两者叶片含水量差异不大 , 但非岩溶
区还是略高于岩溶区 , 反映了岩溶区土壤的保水能力不及
非岩溶区.
表 3　2种土壤上檵木叶片的基本物理参数比较
Tab.3Comparisionsofmophologicalcharacters
andwatercontentofLoropetalumchinense
leavesundertwokindsofsoilconditions
土壤性质 叶片长度 /cm 叶片宽度 /cm 叶片厚度 /μm含水量 /%
岩溶区 3.25 1.49 193.40 51.38
非岩溶区 3.34 1.79＊＊ 166.20＊＊ 53.86
　　注:“＊＊”表示差异极显著 , P<0.01;“＊”表示差异显著 ,下同.
3.2.2　2种土壤上檵木叶片气孔器特征
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李小方 ,等:富钙偏碱的岩溶土壤对檵木叶片显微结构的影响
从表 4可以看出 , 2种土壤上气孔频度和大小差异极
显著 , 与非岩溶区比 , 岩溶区檵木叶片气孔数目较少 , 尺寸
较小 , 具有较高的气孔指数.2土壤上叶片上表皮均无气孔
分布 , 气孔器类型为无规则型 , 如图 1和图 2.
表 4　2种土壤上檵木叶片气孔器特征比较
Tab.4 Comparisionsofstomataldensity, sizeand
indexonleavesofLoropetalumchinense
undertwokindsofsoilconditions
土壤性质 单位视野内(400×)下表皮气孔数目 /个
气孔器大小 /μm
长 宽 气孔指数
岩溶区 44 15.41 7.25 27.08
非岩溶区 69＊＊ 20.63＊ 10.08＊＊ 20.63＊
3.2.3　2种土壤上檵木叶片表皮细胞和表皮厚度
特征
如表 5所示 , 2种土壤上上下表皮细胞数目和上表皮
厚度差异显著 , 下表皮厚度差异不大.岩溶区檵木上表皮和
下表皮细胞均比非岩溶区趋于小型化 , 单位面积细胞数目
减少 , 同时上表皮厚度增加.2种土壤上表皮细胞均为不规
则排列 , 但非岩溶区的形状相对规则 , 多为不规则四边形 ,
岩溶区的犬牙交错彼此镶嵌 ,见图 3和图 4.
表 5　2种土壤上檵木叶片表皮细胞和表皮厚度特征比较
Tab.5Comparisionsofepidermiscelonleavesof
Loropetalumchinenseundertwokindsofsoilconditions
土壤性质 单位视野内(400×)
上表皮细胞数目 /个
单位视野内(400×)
下表皮细胞数目 /个
上表皮厚度
/μm
下表皮厚度
/μm
岩溶区 84 215 22.43 12.47
非岩溶区 101＊＊ 264＊＊ 18.49＊＊ 11.42
3.2.4　2种土壤上檵木叶片角质层 、栅栏组织和
海绵组织厚度
2种土壤上檵木叶片均具有明显的角质层和表皮毛
(表 6).从显微结构来看 , 岩溶区的角质层厚度较大 , 表皮
毛较多.叶肉是植物叶片的主要部分 ,也是其光合作用的主
要场所.檵木叶片的叶肉部分栅栏组织和海绵组织分化明
显 , 栅栏组织成长柱形薄壁细胞 , 排列紧密(图 5和图 6).
但岩溶区栅栏组织较厚 , 与上角质层一起 , 成为导致岩溶区
檵木叶片厚度相对增大的主要原因.
3.3　檵木叶片内钙元素形态分析结果
对 2种土壤上檵木叶片内钙元素形态分析结果表明
(表 7):1)岩溶区与非岩溶区的叶片内钙元素全量均较高 ,
且高于一般植物的钙含量 ,是典型的喜钙植物;2)岩溶区檵
木钙含量高于非岩溶区的 , 这与岩溶区土壤高含量和高活
性的钙直接相关 , 反映了地质背景对植物体内元素含量的
制约;3)2种土壤上檵木叶片内钙元素均主要以盐酸提取
态及草酸钙为主的形态存在 , 可能是植物采取了草酸钙沉
积的措施以应对钙过量和草酸根过量 [ 12] ;4).岩溶区各形
态含量顺序:FHCl>FU>FNaCl>FHOAc>FW >FA;非岩溶区
各形态含量顺序:FHCl>FNaCl>FHOAc>FW >FU>FA, 二者
的主要差别在于难溶态和酸溶态的含量 , 岩溶区檵木叶片
残渣态含量是非岩溶区的 31.2倍.可以看出 , 岩溶区比非
岩溶区檵木多出来的钙元素正是以难溶态和酸溶态的形式
储存起来的 , 而其他各形态钙含量差别不大.
表 6　2种土壤上檵木叶片角质层 、栅栏组织
和海绵组织厚度比较
Tab.6 Comparisionsofcutin, palisadetissueand
spongtissueonleavesofLoropetalumchinense
undertwokindsofsoilconditions
土壤性质 角质层厚度 /μm上厚度 下厚度
栅栏组织厚度
/μm
海绵组织厚度
/μm
岩溶区 6.06 5.30 193.40 59.20
非岩溶区 4.29＊＊ 4.18 63.90＊＊ 55.00
表 7　檵木叶片内钙元素形态分析结果
Tab.7 Resultsofcalciumspeciationanalysis
ofLoropetalumchinenseleaves
土壤性质 各形态含量 /mg·kg
-1
FA FW FNaCl FHOAc FHCl 全量 FU
岩溶区 72.79 506.30 4 222.08 1 686.22 15 749.67 29 679.75 7 442.68
非岩溶区 99.47 377.78 3 777.78 1 713.23 10 260.32 16 476.60 248.03
　　注:FA为 80%乙醇态 , FW为蒸馏水提取态 , FNaCl为 1mol/LNaCl提取态 , FHOAc为 2%醋酸提
取态 , FHCl为 0.6mol/L盐酸提取态 , FU为残渣态(难溶态).残渣态含量 =全量 -其他形态
之和.
4　讨论
(1)以非岩溶区为参照 , 岩溶区檵木叶片呈现出旱生结
构.叶片面积和厚度直接关系到植物暴露在空气中的面
积 , 从而关系到叶片的水分散失.岩溶区植物叶面积相对较
小 、厚度增加可以有效地减少水分蒸腾.岩溶区叶片厚度相
对较大是与栅栏组织和海绵组织厚度较大对应的 , 栅栏组
织和海绵组织的厚度 、形状和排列紧密度与植物光合能力
密切相关 , 叶肉的良好分化和较厚的栅栏组织有利于植物
抵抗干旱和防止强光灼伤叶面 , 同时又可以有效地利用直
射光进行光合作用 [ 13-14] .
气孔是植物与外界进行气体交换的主要门户 , 在维持
植物体内水分平衡中有重要作用.气孔的形态 、大小和分布
密度的种内差异主要受环境的影响.岩溶区檵木叶片具有
较高的气孔指数 , 且气孔频度减小 ,这样有利于适应岩溶干
旱环境 [ 15] .
叶片角质层的作用之一是防止水分过量散失 , 因此 , 其
厚度是抗旱性能的重要指标 [ 16] .岩溶区檵木叶片具有较厚
的角质层和较密的表皮毛 , 这是其适应岩溶土壤地质性干
旱而形成的典型旱生结构特征.
(2)连续提取法是对生物基质和环境样品进行形态分
析的常用方法之一.本文采用的钙形态分析方法是在选择
特定提取剂基础上对植物体内钙形态作出的推测 , 基本能
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第 21卷　第 3期 信阳师范学院学报:自然科学版 2008年 7月
反映钙在植物细胞内存在的不同形态的含量 , 因而可以用 来分析特定形态钙与植物细胞形态结构之间的关系.
图 1　非岩溶区檵木叶片下表皮气孔(100×)
Fig.1　Lowerepidermisstomataofloropetalum
chinenseinredsoil(100×)　
图 2　岩溶区檵木叶片下表皮气孔(100×)
Fig.2　LowerepidermisstomataofLoropetalum
chinenseinlimestonesoil(100×)
图 3　非岩溶区檵木叶片上表皮气孔(50×)
Fig.3　UpperepidermiscellofLoropetalum
chinenseinredsoil(50×)
图 4　岩溶区檵木叶片上表皮气孔(50×)
Fig.2　UpperepidermiscelofLoropetalum
　chinenseinlimestonesoil(50×)
图 5　非岩溶区檵木横切面(200×)
Fig.5　PinnaofLoropetalumchinense
inredsoil(200×)
图 6　岩溶区檵木横切面(200×)
Fig.6　PinnaofLoropetalumchinense
inlimestonesoil(200×)
　　如上所述 , 岩溶区比非岩溶区檵木叶片多出来的钙元
素是以难溶态和酸溶态的形式储存起来.有研究表明 , 藻类
在水体中被施加过量钙元素后 , 其吸收的过量钙大多沉积
在细胞壁中 , 与糖类结合形成难溶有机钙 [ 17] , 因而岩溶区
檵木叶片这部分钙除了沉积成草酸盐等外 , 还可能以结合
态钙的形式贮存在细胞壁中 ,这是一种有效的保护措施.
体外实验表明 , 钙可以与从植物细胞中提取的果胶质
(pectin)以极大地反应平衡常数结合 ,并且形成凝胶的强度
在一定范围内与添加钙的数量成正比.在关于这种凝胶结
构的模型中 , 二价的钙离子与含甲氧基的高分子交联形成
强结合的聚合物.而这种聚合物正是细胞壁组成的主要物
质形态 [ 18] .因而可以推断 , 一定范围内 , 高含量的钙会增加
植物细胞壁的强度和厚度.
本实验结果表明:(1)非岩溶区檵木叶表皮细胞排列紧
密 , 细胞形态较规则 , 这是细胞壁 、胞间层钙质含量充足的
表现.我们随后对 2种檵木叶片细胞组分的分级分离也表
明 , 岩溶区檵木叶片细胞壁钙含量明显高于非岩溶区(数据
未列出).毛节锜等 [ 19]和刘会超等 [ 20]的研究表明 , 缺钙会
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李小方 ,等:富钙偏碱的岩溶土壤对檵木叶片显微结构的影响
引起胞间层松弛 , 细胞壁扩张 , 排列出现紊乱.而足量的钙
可以稳定细胞壁 , 增加细胞壁刚性 , 如上所述 , 这与钙参与
结构物质纤维素 、半纤维素和果胶质之间交联有关.(2)岩
溶区檵木叶表皮细胞密度小于非岩溶区 , 这与赖家业等对
蒜头果的研究结论一致 [ 9] , 这可能是岩溶区叶表皮细胞分
裂受阻的结果 , 导致这一状况的原因可能是细胞壁和胞间
层含钙量过高 , 胶质粘连过强 、硬度过大 , 而细胞壁控制着
细胞的生长 , 细胞要扩大和延伸就必须使细胞壁松弛和不
可逆伸展 [ 21] .同时 , 岩溶区叶表皮细胞形态扭曲的可能正
是细胞分裂受阻以至彼此相互挤压所致.
5　结论
(1)岩溶区与非岩溶区檵木叶片在宽度和厚度 、气孔分
布频率 、上表皮细胞大小和栅栏组织厚度等方面存在显著
差异 , 岩溶区檵木叶片呈现出旱生结构特征.
(2)岩溶区檵木叶片比非岩溶区含有更多的钙 ,多出的
钙主要以酸溶态和残渣态存在.
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责任编辑:任长江
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第 21卷　第 3期 信阳师范学院学报:自然科学版 2008年 7月