全 文 ：第 35 卷第 9 期
2014 年 9 月
环 境 科 学
ENVIＲONMENTAL SCIENCE
Vol． 35，No． 9
Sep．，2014
S-异丙甲草胺与镉对斜生栅藻光合作用的影响
陈彩东，胡晓娜，章小强，刘惠君*
(浙江工商大学环境科学与工程学院，浙江省固体废物处理与资源化重点实验室，杭州 310018)
摘要:采用毒性试验标准方法研究了 Cd2 +与 S-异丙甲草胺单独及联合作用对斜生栅藻叶绿素含量及叶绿素荧光特性的影
响． 暴露 96 h后，Cd2 +和 S-异丙甲草胺单独作用对斜生栅藻叶绿素含量和叶绿素荧光参数 F0、Fv /Fm、Fv /F0、Y(Ⅱ)、qP、
NPQ和 rETＲ均有一定影响，表明 Cd2 +和 S-异丙甲草胺对斜生栅藻光合作用产生影响，PSⅡ受损，抑制光合作用的原初反应，
阻碍光合电子传递的过程，对热能的耗散能力逐渐丧失． Cd2 +对斜生栅藻叶绿素含量和叶绿素荧光参数影响要显著大于 S-异
丙甲草胺的影响，影响程度随有毒物质浓度的升高而增加，光强为 231 μmol·(m2·s)－ 1时，空白组 Y(Ⅱ)的平均降幅为
62. 5%，Cd2 +处理组随 Cd2 + 浓度的升高平均降幅分别为 68. 0%、82. 5%和 100%，S-异丙甲草胺处理组平均降幅分别为
66. 1%、72. 1%和 79. 6% ． Cd2 +与 S-异丙甲草胺联合作用对叶绿素荧光参数的影响主要是 Cd2 +的影响．
关键词:S-异丙甲草胺;镉;斜生栅藻;叶绿素含量;叶绿素荧光
中图分类号:X171. 5 文献标识码:A 文章编号:0250-3301(2014)09-3498-06 DOI:10． 13227 / j． hjkx． 2014． 09． 036
收稿日期:2014-02-18;修订日期:2014-03-31
基金项目:国家自然科学基金项目(21377115);浙江工商大学研究
生科技创新项目(1260XJ1513145);浙江省大学生创新
创业孵化项目
作者简介:陈彩东(1990 ～)，女，硕士研究生，主要研究方向为污染
物环境生态毒理，E-mail:1019734064@ qq． com
* 通讯联系人，E-mail:lhj@ mail． zjgsu． edu． cn
Influence of S-Metolachlor and Cd2 + on Photosynthesis of Scenedesmus obliquus
CHEN Cai-dong，HU Xiao-na，ZHANG Xiao-qiang，LIU Hui-jun
(Zhejiang Provincial Key Laboratory of Solid Waste Treatment and Ｒecycling，College of Environmental Science and Engineering，
Zhejiang Gongshang University，Hangzhou 310018，China)
Abstract:The single and combined effects of Cd2 + and S-metolachlor on the chlorophyll content and chlorophyll fluorescence
parameters of Scenedesmus obliquus were studied by using standard toxic testing method． Both Cd2 + and S-metolachlor had effects on the
chlorophyll content and fluorescence parameters such as F0，Fv /Fm，Fv /F0，Y(Ⅱ)，qP，NPQ and rETＲ after 96 h-exposure，
showing that Cd2 + and S-metolachlor damaged the PSⅡ in algae，inhibited the primary reaction of photosynthesis，stopped the process
of photosynthetic electron transport，and destroyed its ability of heat dissipation． The effects of Cd2 + on the chlorophyll content and
fluorescence parameters were greater than those of S-metolachlor，and the effects increased with the increasing concentration． The
average drop of Y(Ⅱ)was 62. 5% in the control group when the light intensity was 231 μmol·(m2·s)－ 1，and it was 68. 0%，82. 5%
and 100% respectively in Cd2 + -treated groups，and 66. 1%，72. 1% and 79. 6% respectively in S-metolachlor-treated group with the
increasing concentration． The combined effects of Cd2 + and S-metolachlor on the chlorophyll fluorescence parameters were mainly due
to the impacts of Cd2 + ．
Key words:S-metolachlor;cadmium;Scenedesmus obliquus;chlorophyll content;chlorophyll fluorescence
S-异丙甲草胺(S-metolachlor)是手性农药对映
体纯研究与应用成功的一例，许多国家包括我国已
用 S-异丙甲草胺取代外消旋异丙甲草胺的生产使
用，其环境行为研究已受到关注［1］． 镉作为毒性最
强的重金属元素之一，已被证实能诱导植物组织产
生活性氧［2，3］，导致细胞膜过氧化，破坏细胞膜的完
整性，破坏细胞器结构，降低叶绿体 PSⅡ感光系统
活性等［4］． 随着工农业的发展，进入环境的污染物
数量和种类明显增加，复合污染的研究正处于不断
深入之中［5］，但有机-无机复合污染中手性农药和重
金属的复合污染机制研究较少．
叶绿素荧光与光合作用中各个反应过程紧密相
关，任何逆境对光合作用各过程产生的影响都可通
过体内叶绿素荧光诱导动力学变化反映出来［6，7］．
因此，叶绿素荧光参数可作为逆境条件下植物抗逆
反应的指标之一［8］． 本文选择斜生栅藻为毒性指示
生物，研究了 S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合作用
对斜生栅藻叶绿素含量及叶绿素荧光特性的影响，
从光合作用角度分析了手性农药与重金属复合污染
对微藻的毒性及可能机制，以期为评估污染物生态
风险提供理论依据．
1 材料与方法
1. 1 藻种及培养
斜生栅藻(Scenedesmus obliquus)购自中国科学
9 期 陈彩东等:S-异丙甲草胺与镉对斜生栅藻光合作用的影响
院水生生物研究所，培养基采用水生 4 号(HB-4)人
工培养液［9］，恒温光照培养［10］．
1. 2 主要试剂
S-异丙甲草胺购自先正达(瑞士)公司，纯度为
96%;氯化镉(CdCl2)购自国药集团化学试剂有限
公司，为分析纯;其他试剂、药品均为分析纯． 水为
二次亚沸蒸馏水．
1. 3 实验方法
S-异丙甲草胺和 Cd2 + 浓度分别为 0、0. 02、
0. 1、0. 2 mg·L －1，进行单独及联合作用正交试验，
每组处理设 3 个平行． 处理 96 h后取藻液进行叶绿
素含量和叶绿素荧光测定．
叶绿素含量测定:采用丙酮浸提法［11］，按照
Mackinney 公式计算叶绿素 a(Chl a)和叶绿素 b
(Chl b)的含量［12］．
叶绿素荧光特性:藻液 40 mL 浓缩至 1 mL，取
200 μL至 96 孔酶标板中，用叶绿素荧光仪(德国
WALZ公司 IMAG-MAX /L)测定其各叶绿素荧光参
数和荧光动力学方程． 将放有藻液的酶标板放置在
暗处暗适应 20 min 后放入样品室，开启检测光，实
时荧光 F t［μmol·(m
2·s)－ 1］相对稳定后得到最小
荧光(F0)，打开饱和脉冲，一个脉冲后得到最大荧
光(Fm)，打开活化光 3 min，F t 稳定后测得光适应后
的最大荧光(Fm)． 快速光响应曲线测定:样本经暗
适应后，逐渐开启光强度分别为 0、1、36、81、146、
231、336、461、611、801 μmol·(m2·s)－ 1的光化光，
每个强度的光化光照射 20 s 后，分别取平均值绘出
快速光响应曲线［13，14］．
根据以下公式计算相应叶绿素荧光参数:
可变荧光
Fv = Fm － F0 (1)
潜在光化学效应
Fv /F0 =
Fm － F0
F0
(2)
PSⅡ最大量子产量
Fv /Fm =
Fm － F0
Fm
(3)
PSⅡ实际量子产量
Y(Ⅱ)= ΔFv /Fm =
Fm － F t
Fm
(4)
光化学淬灭系数
qP =
Fm － F t
Fm － F0
(5)
非光化学淬灭系数
NPQ =
Fm
Fm
－ 1 (6)
相对光合电子传递速率
rETＲ =
Fm － F t
Fm
× PAＲ × 0. 84 × 0. 5 (7)
式中，0. 5 表示一个电子传递需要吸收 2 个量子，
0. 84 表示在入射的光量子中被吸收的占 84%，PAＲ
为当下光强．
1. 4 数据统计与分析
实验数据使用 Microsoft Excel 2010 和 Origin
8. 1 进行处理，用 SPSS 15. 0 进行单因素方差分析
(ANOVA)并用 Duncan 法进行显著性检验，结果以
平均值 ± SD表示．
2 结果与讨论
2. 1 S-异丙甲草胺与 Cd2 +对斜生栅藻叶绿素含量
的影响
光合色素是在光合作用中参与吸收、传递光能
或原初光化学反应的色素，是植物进行光合作用的
物质基础［15］，Chl a 或总叶绿素 Chl (a + b)含量常
被作为测定光合作用的指标． 本实验通过测定 Chl
a及含量来探讨 S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合
作用对斜生栅藻光合作用的影响． 由表 1 可知，处
理组的 Chl a和 Chl (a + b)含量低于空白组，其含
量与有毒物质的浓度呈负相关效应． 与空白组比
较，0. 02、0. 1、0. 2 mg·L －1 S-异丙甲草胺处理后
Chl a含量减少了 19. 9%、31. 8%、70. 3%，Cd2 +处
理后使之分别减少了 1. 8%、70. 8%、87. 1%，表明
表 1 暴露 96 h后斜生栅藻的叶绿素含量 /mg·L －1
Table 1 Chlorophyll content of S． obliquus after 96 h exposure /mg·L －1
浓度 Chl a Chl (a + b)
CK 0. 559 ± 0. 188 f 1. 400 ± 0. 473 e
0S + 0. 02Cd 0. 549 ± 0. 139 ef 1. 414 ± 0. 359 e
0S + 0. 1Cd 0. 163 ± 0. 028 abc 0. 440 ± 0. 075 abc
0S + 0. 2Cd 0. 072 ± 0. 041 ab 0. 198 ± 0. 111 ab
0. 02S + 0Cd 0. 448 ± 0. 147 def 1. 091 ± 0. 396 de
0. 02S + 0. 02Cd 0. 423 ± 0. 070 def 1. 093 ± 0. 182 de
0. 02S + 0. 1Cd 0. 196 ± 0. 058 bc 0. 524 ± 0. 153 bc
0. 02S + 0. 2Cd 0. 111 ± 0. 028 ab 0. 301 ± 0. 080 ab
0. 1S + 0Cd 0. 381 ± 0. 172 de 0. 808 ± 0. 411 cd
0. 1S + 0. 02Cd 0. 319 ± 0. 070 cd 0. 817 ± 0. 177 cd
0. 1S + 0. 1Cd 0. 132 ± 0. 050 ab 0. 345 ± 0. 131 ab
0. 1S + 0. 2Cd 0. 045 ± 0. 011 ab 0. 126 ± 0. 030 ab
0. 2S + 0Cd 0. 166 ± 0. 072 abc 0. 212 ± 0. 107 ab
0. 2S + 0. 02Cd 0. 363 ± 0. 069 d 0. 812 ± 0. 164 cd
0. 2S + 0. 1Cd 0. 123 ± 0. 085 ab 0. 300 ± 0. 220 ab
0. 2S + 0. 2Cd 0. 005 ± 0. 002 a 0. 012 ± 0. 005 a
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环 境 科 学 35 卷
低浓度 S-异丙甲草胺对 Chl a 含量影响比 Cd2 +大，
但高浓度下 Cd2 + 的影响更大． S-异丙甲草胺与
Cd2 +联合作用整体呈协同作用，大于两者单独对斜
生栅藻叶绿素含量的影响．
2. 2 S-异丙甲草胺与 Cd2 +对斜生栅藻叶绿素荧光
的影响
2. 2. 1 S-异丙甲草胺与 Cd2 +复合污染对 Fv /Fm 和
Fv /F0 的影响
常用的叶绿素荧光参数 F0、Fv /Fm 和 Fv /F0 等
能够较清晰地反映藻类的生理情况． F0 是经过暗
适应的光合机构全部 PSⅡ反应中心开启时发出的
荧光强度［16］． Fv /Fm 为 PSⅡ反应中心的内荧光能
转换效率，表征光合系统原初光能转换效率的高
低［17］． Fv /F0 代表 PSⅡ的潜在活性
［18］． 由表 2 可
知，S-异丙甲草胺对斜生栅藻 F0、Fv /Fm、Fv /F0 值
的影响不显著(P ＜ 0. 05)，而 Cd2 +对斜生栅藻 F0、
Fv /Fm、Fv /F0 值的影响明显，随 Cd
2 +浓度升高斜生
栅藻 F0 值显著增加，Fv /Fm、Fv /F0 值显著减小． F0
的增加可能是由于 PSⅡ反应中心出现可逆的失活
或遭到不易逆转的破坏，也可能是由于类囊体膜受
到损伤［19］，Fv /Fm 和 Fv /F0 值降低，可用来鉴定 PS
Ⅱ反应中心遭受损伤的情况［20］． 结果表明 Cd2 +处
理的影响显著于 S-异丙甲草胺的影响，Cd2 +处理可
能导致了斜生栅藻 PSⅡ反应中心及类囊体膜受损．
当 S-异丙甲草胺与 Cd2 +联合作用时，与 Cd2 +单独
作用对斜生栅藻 F0、Fv /Fm 和 Fv /F0 值的影响差异
不大，说明两者联合作用导致的藻细胞叶绿体的破
坏或 PSⅡ系统的可逆失活主要是受 Cd2 +的影响．
表 2 暴露 96 h后斜生栅藻的 F0、Fv /Fm、Fv /F0
Table 2 The F0，Fv /Fm，Fv /F0 of S． obliquus after 96 h exposure
浓度 /mg·L －1 F0 Fv /Fm Fv /F0
CK 0. 192 ± 0. 005 b 0. 667 ± 0. 006 hi 1. 999 ± 0. 048 i
0S + 0. 02Cd 0. 251 ± 0. 005 cde 0. 629 ± 0. 016 g 1. 696 ± 0. 114 g
0S + 0. 1Cd 0. 275 ± 0. 014 f 0. 546 ± 0. 028 c 1. 207 ± 0. 135 c
0S + 0. 2Cd 0. 310 ± 0. 015 gh 0. 526 ± 0. 016 b 1. 111 ± 0. 069 bc
0. 02S + 0Cd 0. 203 ± 0. 017 b 0. 666 ± 0. 004 hi 1. 997 ± 0. 035 i
0. 02S + 0. 02Cd 0. 245 ± 0. 014 cd 0. 600 ± 0. 017 ef 1. 504 ± 0. 111 ef
0. 02S + 0. 1Cd 0. 263 ± 0. 009 def 0. 592 ± 0. 008 def 1. 451 ± 0. 050 def
0. 02S + 0. 2Cd 0. 354 ± 0. 005 i 0. 520 ± 0. 002 b 1. 085 ± 0. 009 b
0. 1S + 0Cd 0. 199 ± 0. 012 b 0. 672 ± 0. 004 i 2. 054 ± 0. 042 ij
0. 1S + 0. 02Cd 0. 251 ± 0. 018 cde 0. 605 ± 0. 021 f 1. 536 ± 0. 129 f
0. 1S + 0. 1Cd 0. 268 ± 0. 010 ef 0. 577 ± 0. 012 d 1. 367 ± 0. 065 d
0. 1S + 0. 2Cd 0. 312 ± 0. 004 gh 0. 510 ± 0. 007 b 1. 043 ± 0. 026 b
0. 2S + 0Cd 0. 196 ± 0. 012 b 0. 647 ± 0. 004 gh 1. 837 ± 0. 023 h
0. 2S + 0. 02Cd 0. 241 ± 0. 015 c 0. 642 ± 0. 009 g 1. 792 ± 0. 064 gh
0. 2S + 0. 1Cd 0. 268 ± 0. 009 ef 0. 583 ± 0. 011 de 1. 402 ± 0. 065 de
0. 2S + 0. 2Cd 0. 330 ± 0. 004 h 0. 481 ± 0. 006 a 0. 925 ± 0. 024 a
2. 2. 2 S-异丙甲草胺与 Cd2 +复合污染对快速光响
应曲线变化的影响
实际量子产量［Y(Ⅱ)］表示作用光存在时 PS II
的实际量子效率，该参数不仅与碳同化有关，也与光
呼吸及依赖 O2 电子流有关
［21］． 从图 1 可以看出，暴
露 96h后，S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合作用均呈
现随光强的增加斜生栅藻的 Y(Ⅱ)逐渐降低的趋势，
光强一定时，随有毒物质浓度升高 Y(Ⅱ)减小，且
Cd2 +的影响要显著于 S-异丙甲草胺的影响． 光强为
231 μmol·(m2·s)－1时，空白组 Y(Ⅱ)的平均降幅为
62. 5%，Cd2 +处理组随 Cd2 +浓度的升高平均降幅分
别为 68. 0%、82. 5%和 100%，S-异丙甲草胺处理组
平均降幅分别为 66. 1%、72. 1%和 79. 6% ． 光强一
定时，Cd2 +与 S-异丙甲草胺联合作用，Y(Ⅱ)降幅均
小于 Cd2 +与 S-异丙甲草胺单独作用时的降幅． 光强
为 231 μmol·(m2·s)－1时，0. 1 mg·L －1 Cd2 +单独处理
组 Y(Ⅱ)的降幅为 82. 5%，与 S-异丙甲草胺联合作用
下，随 S-异丙甲草胺浓度的升高，Y(Ⅱ)的降幅分别为
66. 4%、69. 9%和 63. 9% ．
光化学淬灭系数(qP)表示总 PSⅡ反应中心中
开放的反应中心所占比例，即激发能被开放的反应
中心捕获并转化为化学能而导致的荧光淬灭，反映
光适应状态下 PSⅡ进行光化学反应的能力，qP 越
大，PSⅡ的电子传递活性越大［22］． 图 2 表明，暴露
96 h后，S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合作用对 qP
的影响均呈现随光强的增加 qP 逐渐降低的趋势;
光强一定时，随有毒物质浓度的升高 qP 减小，且
Cd2 +作用的影响要显著于 S-异丙甲草胺的作用． 光
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9 期 陈彩东等:S-异丙甲草胺与镉对斜生栅藻光合作用的影响
图 1 PSⅡ实际量子产量 Y(Ⅱ)随光强的变化
Fig． 1 Change of Y(Ⅱ)as a function of PAＲ
图 2 光化学淬灭系数 qP随光强的变化
Fig． 2 Change of photochemical quenching (qP)as a function of PAＲ
强为 231 μmol·(m2·s)－ 1时，空白组 qP平均降幅为
45. 1%，Cd2 +处理组随 Cd2 +浓度的升高平均降幅分
别为 59. 5%、78. 2%和 100%，S-异丙甲草胺处理组
图 3 非光化学淬灭系数 NPQ随光强的变化
Fig． 3 Change of non-photochemical quenching (NPQ)as a function of PAＲ
平均降幅分别为 43. 5%、53. 6%和 68. 0% ． 光强一
定时，S-异丙甲草胺与 Cd2 +联合作用时，qP 降幅小
于 S-异丙甲草胺或 Cd2 + 单独处理组． 光强为 231
μmol·(m2·s)－ 1时，0. 1 mg·L －1 Cd2 +单独处理组的
qP的降幅为 78. 2%，与 S-异丙甲草胺联合作用下，
随 S-异丙甲草胺浓度的升高，qP 的降幅分别为
65. 0%、67. 4%、61. 6% ． S-异丙甲草胺与 Cd2 +单
独及联合作用对 qP 的影响趋势和其对 Y(Ⅱ)的影
响趋势一致．
非光化学淬灭系数(NPQ)常用于衡量过剩激
发能的耗散情况，反映的是天线色素吸收的光能不
1053
环 境 科 学 35 卷
能用于电子传递而以热等形式耗散掉的光能部分，
而热耗散是植物保护 PSⅡ的重要机制［16］． 图 3 为
S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合作用下对斜生栅
藻 NPQ的影响． 结果表明，暴露 96 h后，S-异丙甲草
胺与 Cd2 +单独及联合作用对NPQ的影响均呈现随光
强的增加 NPQ逐渐增大的趋势;光强一定时，随有毒
物 质 浓 度 的 升 高 NPQ 减 小． 光 强 为 461
μmol·(m2·s)－1时，Cd2 +处理组随 Cd2 +浓度的升高
NPQ分别是空白组的 0. 55 倍、0. 31 倍和 0. 15 倍，使
热耗散减少造成对 PSⅡ系统的影响;S-异丙甲草胺处
理组随浓度的升高分别是空白组的 1. 19 倍、1. 29 倍
和 0. 45倍，在 S-异丙甲草胺低浓度下有增加热耗散
的作用． Cd2 +对热耗散的影响要显著于 S-异丙甲草
胺的影响． 光强一定时，Cd2 +与 S-异丙甲草胺联合
作用对 NPQ 的影响要小于 Cd2 +单独作用，光强为
461 μmol·(m2·s)－1时，0. 2 mg·L －1 Cd2 +单独作用处
理组的 NPQ是空白组的 0. 15 倍，而与 S-异丙甲草胺
联合作用时，随 S-异丙甲草胺浓度的升高，NPQ分别
是空白组的 0. 21倍、0. 33倍、0. 23倍．
相对光合电子传递速率(rETＲ)反映 PSⅡ实际
光强下的表观电子传递效率，用于度量光化学反应
导致碳固定的电子传递情况［23］． 从图 4 可以看出，
暴露 96 h后，S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合作用
对斜生栅藻 rETＲ 的影响呈现随光强增加 rETＲ 先
升高后降低的趋势;光强一定时，rETＲ 随有毒物质
浓度的升高而减小，且 Cd2 +对 rETＲ 的影响要显著
于 S-异 丙 甲 草 胺 的 影 响． 光 强 为 231
μmol·(m2·s)－ 1 时，空 白 组 rETＲ 为 27. 6
μmol·(m2·s)－ 1，Cd2 + 处理组随 Cd2 + 浓度的升高
rETＲ分别为 23. 4、10. 7、0 μmol·(m2·s)－ 1，S-异丙
甲草胺处理组 rETＲ 分别为 25. 6、20. 9、14. 1
μmol·(m2·s)－ 1 ． S-异丙甲草胺存在条件下，与不同
浓度 Cd2 +联合作用对斜生栅藻 rETＲ的影响要小于
Cd2 +单独作用的影响．
图 4 相对光合电子传递速率 rETＲ随光强的变化
Fig． 4 Change of relative electron tranaport ratio (rETＲ)as a function of PAＲ
Y(Ⅱ)的整体降低，说明 S-异丙甲草胺与 Cd2 +
单独及联合作用阻止了斜生栅藻细胞同化力
(NADPH，ATP)的形成，从而影响对碳的固定与同
化［24］． qP是 PSⅡ天线色素吸收的光能用于光化学
电子传递的份额，较低的 qP 反映 PSⅡ中开放的反
应中心比例和参与 CO2 固定的电子减少
［25］． qP 和
rETＲ的整体降低表明 S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及
联合作用使斜生栅藻电子传递效率下降，电子由 PS
Ⅱ的氧化侧向 PSⅡ反应中心的传递受阻，用于进行
光合作用的电子减少，以热或其他形式耗散的光能
增加． 而 NPQ 的整体降低表明 S-异丙甲草胺与
Cd2 +胁迫对斜生栅藻正常生理功能造成严重伤害，
PSⅡ受到了影响，对热能的耗散能力逐渐丧失． 光
强一定时，叶绿素荧光参数随有毒物质浓度的升高
而减小，且 Cd2 +单独作用的影响要显著于 S-异丙甲
草胺单独作用的影响，这与对叶绿素含量的影响结
果一致． S-异丙甲草胺与 Cd2 +单独及联合作用对光
合系统具有较强毒害作用．
3 结论
(1)Cd2 +单独作用对斜生栅藻叶绿素含量的影
响大于 S-异丙甲草胺单独作用的影响，S-异丙甲草
胺与 Cd2 +联合作用对叶绿素含量的影响整体呈协
同作用．
(2)S-异丙甲草胺单独作用对斜生栅藻叶绿素
荧光参数 F0、Fv /Fm、Fv /F0、Y(Ⅱ)、qP、NPQ 和
rETＲ影响不大，Cd2 +单独作用对叶绿素荧光参数影
响显著，Cd2 +单独作用对叶绿素荧光参数的影响要
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9 期 陈彩东等:S-异丙甲草胺与镉对斜生栅藻光合作用的影响
大于 S-异丙甲草胺单独作用的影响．
(3)Cd2 +与 S-异丙甲草胺单独及联合作用对斜
生栅藻叶绿素荧光参数的影响随有毒物质浓度的升
高而增加，对斜生栅藻正常生理功能造成严重伤害，
PSⅡ受损，抑制光合作用的原初反应，阻碍光合电
子传递的过程，对热能的耗散能力逐渐丧失．
(4)Cd2 +与 S-异丙甲草胺联合作用对叶绿素荧
光参数的影响主要是受 Cd2 +的影响．
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