全 文 :第 24 卷 第 4 期
2 0 0 5年 1 1月 JO I JR N A L
湾 海 峡
O C E AN O G R A P H Y IN T A IW AN ST R A I T
V
o l
.
2 4
N o v
.
N
o
.
4
20() 5
添加大型海藻龙须菜对中肋骨条藻赤潮的影响
徐永健 ` ,2 , 钱鲁闽` ,3 , 焦念志`
( 1
. 厦门大学环境科学研究中心 ,福建 厦门 3 6 10 05
2
. 宁波大学生命科学与生物工程学院 , 浙江 宁波 3巧21 ;1
3 国家海洋局第三海洋研究所 ,福建 厦门 3 61 005 )
摘要 : 江篱属大型海藻具有产氧强及高效吸收营养盐的特点 , 可用来缓冲赤潮 消亡 、
崩溃造成的生态影响 . 本文的研究是在 已发生骨条藻赤潮的系统中添加龙须菜 ,调节
及缓冲赤潮系统的生态脆弱性 . 结果表明 ,水体中 k2 岁扩 密度的龙须菜可以较好地
供应氧及稳定 p H , 并大量吸收营养盐及控制水体中的异养细菌的剧增 ,此外 ,该密度
龙须 菜的添加还能促进介质 中单一微藻种群的改变 , 使得系统 中的优势微藻种类的
增加和丰度的下降 .
关键词 :海洋生态 ;骨条藻 ;赤潮 ;龙须菜 ;缓冲作用
中图分类号 : 7P 6 文献标识码 : A 文章编号 : 10 0 一81 60 ( 20 5 ) 04 一 53 折
赤潮是一种海洋灾害 ,其对生态环境造成危害最大的是它的消亡阶段仁’ , , 〕 ,尤其是由于条
件不适导致大量的赤潮生物突然死亡 , 即赤潮的崩溃 ,赤潮生物尸体的分解造成水体深度缺
氧 ,并产生许多有毒有害物质 ,这一过程是赤潮对渔业危害最严重 的阶段〔’ 1 . 因此 , 减少赤潮
崩溃时的生态灾害 ,是赤潮防治的重中之重 . 大型海藻通过光合作用吸收水体中的氮 ( N ) 、磷
( P )等营养盐 ,产生氧气 ,对受有机物污染的水域有良好的净化和修复作用 t ’ 〕 . 从这点看 , 大型
海藻对赤潮 ,尤其对赤潮消亡期间所造成的生态恶化现象能起很好的缓冲作用 .
当前 ,我国在赤潮防治方面的研究主要是采用物理和化学方法 ,采用生物方法防治赤潮的
研究报道较少 . 防治赤潮 ,首先是要防止水体的富营养化 , 富营养化是赤潮发生的基础川 , 降
低海水富营养化将可减少赤潮发生的机会 . 在这方面的研究 ,近年来已取得了一些进展 ,其中
利用大型海藻减轻海水富营养化程度是研究的热点 [` 1 . 但调节赤潮崩溃时出现的水域生态环
境恶化 ,至今尚欠缺研究 . 江篱属 ( cr ac iZar ia ) 中的某些大型海藻具有产氧能力强及快速吸收
并大量贮存营养的能力 〔’ 〕 , 因此 , 可以利用这些特性来减轻海水的富营养化及降低赤潮崩溃
造成的危害 ,这是切实可行的 . 龙须菜属 ( Cr ac il ar ia le m an 。如 r m is )红藻门江篱属 , 分布广 、 生
长决 、所产琼胶质量好 ,为鲍鱼 的优质新鲜饵料 ,具有较高的经济价值 L` 〕 . 本文是在已发生中
肋骨条藻 ( Ske let 。 二m a co : at ut m )赤潮的环境中放养龙须菜 , 研究两者间的相互作用 , 以及在
赤潮崩溃后 ,龙须菜对生态系的缓冲能力 . 为在赤潮发生海区中 ,用大型海藻的养殖来调节及
缓冲该海区的生态脆弱性 ,开辟了一条既能获得水产养殖经济效益 ,又能改善水域生态环境的
新途径提供了科学依据 .
收稿 日期 : 20() 5刃 2 一 16
基金项目 :福建省重大科技攻关项目 ( 2O02 Y以) 5 , 2X() 2 10() 3 ) ;宁波大学校人才基金资助项目 ( 20 04 6 9 8 ) ;宁波市基金资助
项 目( 2X() S6A 1X() 2 5 )
作者简介 :徐永健 ( 19 7 5 一 ) , 男 , 博士 .
·
5 3 4
· 台 湾 海 峡 2 4 卷
1 实验材料和方法
1
.
1 实验材料
实验用龙须菜取自福建省东山县西埔湾的筏式养殖藻架 ,带回厦门后 , 除去杂藻清洗干
净 , 暂养在国家海洋局第 三海洋研究所东区的大型水泥池中备用 .
实验所用海水取自厦门东海域 ,用水泵抽提 自然海水到水泥蓄水池 ,在进水 口处用 30 目
筛绢及滤水布袋进行过滤 , 加富海水 ( N o 3 一N 5 0 林m o F d m , , N H 4 一N 5 0 卜m o F dm , 和 Po二一 p 20
协m亦 dm , ) ,经过 4 d 培养后 ,池中发生中肋骨条藻赤潮 (细胞密度达到 10 , 个 / dm , ) ,
在 4 个敞口 的 2 5 o dm , 大型塑料桶内分别放人 O 、 10 9 ( 0 . s k酬 m , ) 、 2 0 9 ( I k g/ m 3 ) 、 4 0 9
( k2 酬m , )鲜重 的龙须菜 ,加人 上述发生赤潮的海水 Zo d厅 为培养介质 ,观察添加龙须菜后 ,
骨条藻的变化情况 ,
1
.
2 样品分析
试验开始后 , 每天采样 ,现场测定水温 ( 矶 ) 、溶氧 ( D O ) 、 p H 值 ,把各桶内水体搅拌均匀后
再采集水样 , 马上带回实验室进行相关处理 :细菌样用戊二醛固定后 , 一 20 ℃保存 ,待实验结束
后 ,用流式细胞仪进行定量分析 ; 同时进行浮游植物 的定性 、 定量样品采集 ;大量元素 ( N 、 P 、
5 1)分析参照 J GO F S R EOP R T N o . 1 9 上推荐的方法 .
1
.
3 龙须菜生长率的测定
实验中每隔 2 一 3 d ,对各处理中的龙须菜进行称重 ,用下述公式计算龙须菜的 日生长率 :
s以 二 〔( 巩 / 巩 ) ` /` 一 l ] / 10 %
其中 俄 为初始藻的鲜重 ; 巩 为实验结束时藻的鲜重 ; ! 为 2 次称重相隔时间 .
2 结果与分析
2
.
1 龙须菜的生长
试验从 20 3 年 3 月 2 日开始 , 到 31 日结束 . 实验用塑料桶露天放置 ,采用自然光照 . 前
期天气晴好 ,桶内水温略有上升 ; 27 日天气转阴 , 夜里有大雨并持续到 28 日 , 29 日上午阴 , 时
有小雨 ,下午转晴 , 前后桶内的水温和盐度波动较大 , 随后几天天气晴好 .
试验期间 ,各处理系统内龙须菜生长情况如图 l ,从图中可 以看出 , 实验前期龙须菜生 长
较快 ,后期受天气原因 , 生长变慢 . 其中各处理变化为 : 10 9 组中前 d3 的 日平均生长率达到
巧% 以上 ,在整个试验过程 中的平均生长率超过 8% ;其它两组在整个实验期间的 日平均增长
D 1 00 9
a 2 0 0 9
目 4 0 9
ǎ享à哥妇谓率工
O ` ~ ~ ~ ~ ~ J ` . 山 J ` 山 ` J `
3 6 8
试验时间 ( d)
图 1 试验各处理中龙须菜的生长情况
Fig
·
1 Gor wt h ar t
e s o
f C acr i l~
in e a e h etr
a
mt
e n t d u ir n g ex p
e ir jn e 刀 t
4 期 徐永健等 : 添加大型海藻龙须菜对中肋骨条藻赤潮的影响 · 53 5 ·
率都在 4% 以上 , 由于 4 0 0 9 组起始放养的基数较大 ,尽管该组的生长速率最小 , 但该组生长的
绝对量反而比其余两组来得大 . 从图中还可以看 出 ,在开始时 ,各组间龙须菜的生长率相差很
大 ,但到后期 ,逐渐接近 .
2
.
2 单胞藻种类组成变化
各桶内单胞藻的数量动态情况如表 1 . 试验开始时 , 介质中的单胞藻主要是由骨条藻组
成 ,其它种类还有长菱形藻 ( N istz e h i a l o n g i: s im a ) 、 多甲藻 ( p e r id i n i u m s p p . )等 , 而后两者总
和所占的比例不到总数 l % ;随着试验时间的延长 ,各系统中出现了不 同的变化 : 4 0 0 9 组骨条
藻细胞密度在不断减少 ,优势单胞藻种类数量增多 ,至试验结束 ,形成了以骨条藻 、长菱形藻 、
三角褐指藻 ( p h a e o d a e t y l u m r r ie o r n u t u m ) 、新月菱形藻 ( 爪 。 l o s t e r i u m )和多甲藻为主的单胞
藻群落 ; 20 9 组中的骨条藻密度略有波动 , 长菱形藻和多甲藻数量也有增加的趋势 ;而其余两
组中 ,骨条藻密度都有上升现象 , 而 10 9 组中上升趋势大于空 白 ; 27 日晚大雨后 , 28 日早上采
样时发现骨条藻赤潮崩溃 ,水体中几乎没有骨条藻 ,水质清澈 ,桶底分布着一层死藻 ,搅拌后很
快又下沉 ,镜检发现已有所腐烂 .
表 1 各试验桶的单胞藻数最动态变化
T ab 1 D
e n s i ty v a ir
a t i o n s of m ie or al g a e in e a e h e x P e ir m e n tal e o nt a in e r
试验桶 种类数量 3 2/ 1 3 / 2 3 3 2/ 5 32/ 7 3 2/ 8 3 2/ 9 3 / 3 1
0 g 微藻总数 4 5 4 1 180 1 49 0 1 7 2 9 2 . 17 2 . 3 9 5 . 4 3
微藻种类 中肋骨条藻 4 5 2 1 17 0 1 2 9 0 1 9 2 8 0 0 0
与数量 长菱形藻 0 . 8 2 3 . 6 6 1 . 7 8 1 . 12 1 . 16 1 . 7 0 4 . 3 0
多甲藻 0 . 4 6 0 . 2 2 0 . 1 7 0 . 0 8 0 . 8 2 0 . 3 4 0 . 42
海洋原甲藻 - - - 一 0 . 18 0 . 34 0 . 70
l X{) g 微藻总数 4 5 4 1 4 80 1 6X() 1 8 70 1 . 10 2 . 4() 4 . 5 5
微藻种类 中肋骨条藻 4 5 2 1 4 80 1 6X() 1 8 70 0 0 0
与数量 长菱形藻 0 . 82 1 . 06 1 . 12 0 . 7 6 0 . 8 4 1 . 9 8 4 . 10
多甲藻 0 . 46 0 . 10 0 . 0 3 一 0 . 10 0 . 10 0 . 14
海洋原甲藻 - - - 一 0 . 07 0 . 26 0 . 30
2 0 0 9 微藻总数 45 4 8 64 6 6 7 46 0 4 . 7 9 6 . 6 5 . 5 4
微藻种类 中肋骨条藻 4 5 2 8 6() 6 6 5 4 59 0 0 0
与数量 长菱形藻 0 . 82 1 . 40 1 . 3 6 1 . 7 0 3 . 12 3 . 10 3 . 4
多甲藻 0 . 46 0 . 1 8 0 . 64 1 . 6 0 1 . 4() 3 . 4() 1 . 3 6
海洋原甲藻 一 0 . 1 8 一 0 . 0 8 0 . 2 6 0 . 14 0 . 7 4
4 0 0 9 微藻总数 4 54 6 2 0 2 8 0 5 2 . 2 0 3 5 . 6 0 4 7 . 50 6 2 . 9 0
微藻种类 中肋骨条藻 4 52 6 2 0 2 7 0 4 0 1 8 2 3 2 5
与数量 长菱形藻 0 . 8 2 2 . 18 2 . 7 0 10 . 6 0 15 . 6 0 17 . 5 0 19 . 6 0
多甲藻 0 . 46 0 . 0 8 0 . 5 2 0 . 2 8 0 . 0 8 0 . 3 2 0 . 5 0
三角褐指藻 一 0 . 06 一 0 . 34 0 . 68 2 . 16 6 . 10
新月菱形藻 - - 一 0 . 2 2 1 . 12 4 . 1 6 1 1 . 50
单位 : 10 5 个 / dm 3
2
.
3 理化因子变化
·
5 3 6
· 台 湾 海 峡 2 4 卷
实验开始时 ,添加的是已发生骨条藻赤潮的海水 ,介质中的初始 p H 较高 ,相对的 DO 也较
高 ,试验期间无充气及无外源水体的添加 . 龙须菜的加人 , 使得介质的 pH 略有上升 , DO 有较
大的升高 ;当 27 日大雨后 ,造成了骨条藻的死亡 ,残骸开始腐烂 ,导致介质中的 D O 和 p H 也开
始下降 ,这一过程在空白处理及 10 9组中一直持续到实验结束 ; 20 、 40 9 组中 ,在 30 日天气
转晴后 , DO 和 p H 开始回升 ;总体上 DO 的变化与 p H 相似 , 只是在水华崩溃后 , p H 是逐渐下
降 , 而 D O 是剧降下来 , 变化幅度大 ;另外 ,在养殖龙须菜的桶内 26 日出现 DO 下降现象 , 可能
与天气有关 (图 2 ) .
28 「一 毗 (℃ ) 一 -o 二 盐度
玛
工
以
ǎ护à侧明绍
4 o f
3 5 卜 ~ ~ ~ , ~ - ~ 空自 l 2
l 0
8
6
4
(t uIP、日à0
户日理令乙工à喇象界扭
22 2 3 2 4 25 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1
图 2
iF .g 2
日期
20 3 年 3 月试验期间各处理的一些理化因子和细菌丰度的变化
V a ir a it o n s o f p H
,
DO a n d b a e t e 五l一m a b u n d a n e e d u ir n g e x pe ir m e n t
2
.
4 营养盐动态变化
各处理中的营养盐动态变化见图 3 , 龙须菜和单胞藻的生长 , 大量吸收水体中的营养盐 ,
在开始几天里 ,各处理中的 N 、 P 、 iS 营养盐都有所下降 , 而 40 9 组的硅酸盐含量有所上升 ,这
预示着该组中利用硅营养元素的硅藻有所死亡 ,数量不断减少 , 这与表 1 中微藻丰度变化结果
相一致 . 骨条藻赤潮崩溃后 ,水体中各营养盐的浓度都有所升高 , 但各处理间上升的幅度存在
着较大的差异 ;此外 ,龙须菜能大量吸收营养盐 (除 iS 外 ) ,在高密度龙须菜处理中 , N 、 P 的上
升幅度较小 ,且加人龙须菜越多 ,上升幅度越小 ,预示着营养盐为龙须菜所吸收 .
2
.
5 细菌丰度动态变化
从图 2 可见试验过程中的细胞丰度变化 , 在前期细菌数量略有升高 , 总体上看变化不是很
大 ,各处理间的差异也不大 ; 27 日后 ,水体中的细菌丰度大大上升 ,具体各组的变化为 : 40 9 组
4期 徐永健等 : 添加大型海藻龙须菜对中肋骨条藻赤潮的影响 · 5 37 ·
_上升 1倍左右 , 2 0 0 9 组先是陡升 , 30 日时有所下降 ,而后的变化趋势与 4 0鲍 组相似 ;其余2 组 ,
细菌数量增加 了近 1 数量级 , 其中 10 0 9 组 比空 白处理升得更高 , 至 31 日 , 最高达到
3
.
42
x l0
,个 / d时 . 从试验各组微藻数量变化来看 ,细菌丰度的升高主要是由于赤潮的崩溃所
造成水体中有机物质增加所致 ,细菌对有机物的降解 ,使得水体中的 DO 和 p H 的下降 , 以及营
养盐矿化速率增加后营养盐浓度的升高 ,这些都与上述的试验结果相符合 .
哪、
.r祖.L,.,`
4
八、ù,ù户日写ouz二à喊球
~ - .叫卜一门 -
.
~ 一公一 - .
空白 二 。 , 二 1魄 、 、. 。 ` 一 4 0( ) 2
o
f、ù
0
1勺山, .且且户已P奋昌息城翻樱
户已召。日二à胡翻姻窗一é、。二日à朝翻移
2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 27
、杏`目 闷-
2 8
·杏 ·杏 · △
2 9 3 0 3 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 2 7 2 8 2 9 3 0 3 1
日期
图 3 2003 年 3 月试验期间各处理 的营养盐变化
Fi g
.
3 V a ir a it o n s of s e v e alr
n u
itr
e n t e o n e e n tr a it
o n d u ir n g e x p e ir m e n t
3 讨论
天气的剧变是造成了赤潮崩溃的主要原因〔’ 〕 , 大量的赤潮生物死亡 , 生物残骸的分解不
断消耗水体中的 DO 、产生 C O Z ,导致环境中 Do 的急剧下降和 p H 的降低 ,在缺氧的条件下 ,微
生物的厌氧呼吸 ,就会释放出大量的 H Z S 、 CH ; 等有毒有害物质 ,这些物质对水生生物具有强
烈的致死作用 . 本试验中尽管没有检测水体中的 H Z S 、 CH 4 等物质 , 但从各处理的 D O 和 p H
看 , DO 下降到 Z m群 d耐 以下 , p H 也下降了一个多单位 ,且水体中的细菌数量急剧增加了 10
多倍 , 与上述分析完全一致 ,这是大多数硅藻赤潮消亡过程的共同现象 z1L ,给水体的生态环境
造成了严重危害 , 给渔业资源和生产造成了重大的损失 . 当发生在养殖池塘内 ,会造成所有养
殖生物的死亡 .
营养盐是赤潮发生的物质基础 〔’ .z1 ,大型海藻可 以吸收水体中大量的营养盐 , 减少赤潮发
生的物质条件 ,这方面已有不少的报道 : 肠 m as 等 ( 1 99 )发现圆扁江篱 ( ` . it k va h iae )在饥饿
状态下 h8 内吸收其本身 2 倍的组织氮 v[J ;而另一种江篱 ( cr ac i zo ir a s p . )能够吸收使组织内
的 N 含量达到外界环境 N 含量的 28 0 0 倍 , 占其总干重的 2 . 1 % , 而当外界 N 缺乏时 ,仍能维
·
53 8
·
24 卷
持 2个月不受 N 限制的生长状态 戮`」 ,这些都说明了江篱有快速吸收并大量贮存 N 的能力 ` 在
赤潮生长和消亡过程中 , 大型海藻的存在也可以吸收环境中的营养盐 , 并产生大量的氧气 ,理
论上可以缓和由于赤潮崩溃所造成的生态灾变 . 在本试验的骨条藻赤潮崩溃过程中 ,一定量龙
须菜 ( Z k群m , )的存在 , 提供了 DO ,稳定 了 p H , 以及吸收 NI 、 IP 等 , 同时抑制了水体中细菌的
大量繁殖 ,减少了环境因子 由于赤潮崩溃造成的剧变 . 这对渔业生产海区或养殖池塘的生产是
非常有用的 ,既减少了损失 ,又增加了藻类产量的收获 . 本试验可以为养殖大型海藻进行海湾
或池塘赤潮的修复提供参考 .
另外 ,大型海藻吸收营养生长 ,降低了环境中营养盐的浓度 . 减少 了原来的环境条件下由
于适合于某单一微藻种类生长而使得其过度繁殖的现象 ,环境条件的改变 ,使得某单一微藻丰
度的下降和其它种类微藻数量的增加 ,提高了水体的物种多样性 ,生态系统中物种多样性的提
高预示着系统功能的改善与稳定性加强 . 本试验 4 0 9处理中 ,添加大型海藻龙须菜后 ,水体中
的营养盐下降 ,骨条藻数量逐渐降低 ,而其它的微藻 ,如长菱形藻 、三角褐指藻 、新月藻 、多甲藻
的数量在上升 , 系统中的微藻种数增加 , 比原来单一 以骨条藻组成生态系统要稳定得多 , 试验
的结果也是如此
参考文献 :
〔1〕 周名江 ,朱明远 ,张经 . 中国赤潮的发生趋势和研究进展 〔J〕. 生命科学 , 2 0 1 , 13 ( 2 ) : 54 一 60 .
〔2」 张有份 . 海洋赤潮知识 10 问〔M 」. 北京 :海洋出版社 , 2仪旧 . 34 一 4 .0
「3 〕 徐永健 ,钱鲁闽 , 焦念志 江篱作为富营养化指示生物及修复植物的氮营养特性 【J〕. 中国水产科学 ,
2X( 抖 , 1 1 ( 3 ) : 2 7 6 一 2 80 .
【4 ] G a o K , M e b ul e y K R . u s e of m a e。 目g a e for m a ir n e b i o m a s s P odr u e t i o n an d C o Z er m e d i a it o n : a er v i e w [ J二·
J A PP I P h yco l
,
1994
,
l : 4 5 一 6()
.
[5 〕 Jon e s A B , eD n n i s o W C , S t e w art G R . Id u e n e e o f n i tor 罗 n s o u er e a n d a v a i lab i lit y o n a m i n o a e i ds p ig m e n t s
a n
d t i
s s u e n i t r o g e n of 心arC ila 、 已d “ ils ( hR 记 o p hyt a ) [ J〕. J P h y e o l , 19 6 , 32 : 75 7 一 7 66 .
【6 〕 夏邦美 ,张峻甫 . 中国海藻志 ,第二卷 :红藻门【M 」. 北京 :科学出版社 , 199 . 5 一 58 .
[ 7 〕 玩m as M W , G libe rt p M . I n r e r a e t io n be t w e e n N H扩an d N O犷 u p t a k e a n d a s s i m il at io n : e o m p面 s o n of d i a t o ms
a
dn d i
n
ofl 鳍 e l a t e s a t s e v e alr 脚iwt h t e m p e ar t uer [ J〕. M a r B io l , 1 99 , 13 3 : 5 4 1 一 55 1 .
〔8 1 Ch即m an A R O , C iar ig e J 5 . eS aos n al 脚wt h i n aL 而 n叭 a 衍咭交。心 :耐 iat ons w it h id s刻 v de i l l o r g an ie n u -
t ir
e n t s an d in t
e m al re s e vr e s of n i t r o g e n [ J〕. M a r B io l ( B e rl in ) , 19 77 , 40 : 1 97 一 2 05 .
4 期 徐永健等 :添加大型海藻龙须菜对中肋骨条藻赤潮的影响 5 39
In f lU e n C e S O f
tO
a d d in g m a e r o a lg a e G ar e il8 iaF 他m a n e ifo mr iS
S触 le ot 门e用 a C O S at tU用 ,S b lO O m
x u Y o n g j i a n
` , , ,
QIA N L
u 一m i n ’
,
, , J IA o N ia n
一 z
h i
’
( 1
.
E n v i or n m e n t al cS i
e n e e s R e s e a cr h C
e n t e r , X i a m e n U
n i v e r s it y
,
X i a m e n 36 1X() 5
,
C h in a ;
2
.
D e Part m
e n t of o e e a n a n d F i s h e ir e s
,
N i
n gb o U n iv e sr i ty
,
N i n g b
o
3 15 2 1 1
,
C h i
n a ;
3
·
hT i
rd I n s t it u t e o f o e e an邺 a p hy , SO A , X iam e n 36 10 05 , C h in a )
A b s t r a tC : hT
e d i e
一 o u t o r e ar s h of H A B 15 ht e m o s t s e ir o u s p h a s e t o e n a n g e r if s h e叮 . M a e or al g a e ,
G r a e il a r i a
,
h o ld s e v e r a l c h a ar e t e ir s ti e
s , s u e h a s h ihg ab i l i ty t
o p or d u e e o x y g e n
,
ar p id u p t a k e t o n u
-
itr e n t s
, e a n b e u s e d ot b u fe
r a n d m o d u la t e n e g a t i v e e fe
e t s o f H A B
.
hT i
s a rt i c l e i n v e s t ig a t e d t h e
fu n e ti o n o f G
.
l e m a n e诉 r m i s i n 叮 s t e m w iht S k e l e t o n e m a e o s t a t u m b lo m , ht e er s u l t 15 a s fo l low e d :
` . l e m a n e如 r m i , 。 f Z kg/ m , i s e n o u gh t。 p or v id e w a t e : ob d i e s w i ht d i s s o l v e d o x y g e n ( Do ) an d s ta -
b il i z e p H v a l u e a s w e l l a s u p t a k e n u itr e n ts a n d b a e t e ir u m e o n tor l
.
M o er o v e r
,
th i s d e n s it y o f m a e or a l
-
g a e a n P or m o te ht a v a r i a t i o n Of p h y ot p l a n k to n p o p u l a t i o n
,
i n e er a s i n g d o m i n an t s p e e i e s a n d d e e r e e s
-
i n g
,
m ie or al g a l a b u n d a n e e
.
众 y w o rd s : m a ir n e e e o l o盯 ; S k e l e ` o o e m a e o s r a t u m ; H A B ; Gr a e i l a r i a l e m a n e如 r m i。 ; b u fe r
e
fe
e t
(责任编样 : 霍湘娟 )