全 文 ：生态分化选择对沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）
表型多样性的影响
　　收稿日期：２０１６－０１－０６；改回日期：２０１６－０３－２１
　　资助项目：国家自然科学基金项目（３１５００２６６）；中国科学院“百人计划”项目（２９Ｙ１２７Ｅ７１）
　　作者简介：尹成亮（１９８６—），男，山东潍坊人，硕士研究生，主要从事沙米的分子生态学研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｃｈｅｎｇｌｉａｎｇｙｉｎ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ
　　通信作者：马小飞（Ｅ－ｍａｉｌ：ｍａｘｉａｏｆｅｉ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
尹成亮１，２，钱朝菊１，２，陈国雄１，燕 霞１，马小飞１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 甘肃省寒区旱区逆境生理与生态重点实验室，甘肃 兰州７３００００；２．中国科学
院大学，北京１０００４９）
摘要：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ），又名沙蓬，是广布于中国温带沙漠流动沙丘、半流动沙丘或河岸沙地的固
沙先锋植物，具有重要的生态农业价值，也是研究适应性进化的理想材料。为了探讨沙米适应沙漠环境异质性的
遗传基础，通过同质园实验，比较分析了采自分布区南部和北部的１６个群体的沙米个体的数量性状表型分化、基
于ＩＴＳ序列变异的遗传分化及基于ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ环境异质性之间的关系。结果发现：与北部群组相比，南部群组表型
性状内部差异大，多样性高；通过数量性状差异（ＱＳＴ）与分子遗传差异（ＦＳＴ）组间和组内比较发现，组间和南部群组
组内的ＦＳＴ值均高于ＱＳＴ值，表明群体处于稳定的一致选择之中；而北部群组组内ＱＳＴ值均大于ＦＳＴ值，表明存在明
显的地方适应性，群体间个体的混合存在远交衰退的风险，因而可以将南部群体移植到北部群体来进行沙米群体
的遗传复壮。此外，在南北群组间种子大小和基部枝长的ＱＳＴ值均高于环境异质性分化，说明该表型的本地适应性
不能完全被基于温度和降雨量的环境异质性所解释。通过对风力大小与性状的相关性分析发现，冬季最大风速显
著影响沙米种子大小，而基部枝长则与７、８月最大风速正相关，说明沙米的表型分化是适应不同风沙环境的结果。
这一研究不仅探索出一种评估野生资源对气候变化适应潜力的新方法，同时可为理解潜在粮食作物沙米的表型结
构对气候变化的响应提供重要数据，并为野生资源植物的生态适应性遗传机理研究提供范例。
关键词：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）；数量性状差异；分子遗传变异；环境异质性；风力；生态选择
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０２－０３６４－１０　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１６．０００５１
中图分类号：Ｑ３４６ 文献标志码：Ａ
０　引言
当今世界面临着粮食、环境、能源、人口与资源
五大危机［１］，且地球上生物多样性与这些危机的解
决息息相关，而种内不同群体之间或一个群体内不
同个体间的遗传变异［２］即遗传多样性是生物多样性
的核心和基础［３］。物种的群体遗传结构和多态性水
平，是种质资源保护及开发利用的基础，也是育种研
究的重要内容［４］，决定了不同种质在今后育种实践
中的有效利用。通常，遗传多样性可由遗传距离来
体现，种内个体间遗传距离越小，彼此间亲缘关系越
近，遗传多样性则越低；反之，遗传距离越大则遗传
多样性越高［５］。此外，基因流与群体的数量性状及
空间结构也会影响植物群体的遗传变异程度。一般
认为，群体间和群体内的遗传分化可体现物种的遗
传结构，而基因流的大小则可反映群体遗传分化的
大小。利用群体每代迁移数（Ｎｍ ＝（１－ＦＳＴ）／
４ＦＳＴ）［６］可有效测定基因流动，对于中性选择基因，
若Ｎｍ＜１，漂变就成为影响群体结构的主导因素，
群体间的遗传分化大；若每代迁入个体数Ｎｍ＞４，
基因流就可替代遗传漂变的作用，防止群体分化的
发生，群体间的遗传分化小［７－８］。
表型多样性是目前种质资源研究的重要内容，
也是物种遗传多样性研究的直接有效的方法及重要
组成部分［９－１１］。它通常借助表型标记展开，表型标
记是那些在植物生长发育过程中，能用肉眼观察到
的表型特征，是基因型的表现型。植物表型是基因
型对外界环境变化的适应的真实写照，其在长期的
选择压力中发生不可逆的变化，经稳定遗传后产生
新表型，因此表型变异通常在物种进化和生态适应
上具有重要意义［１２］。种子表型特征变异是植物遗
传变异的重要特征之一，植物的种实形态主要受到
第３６卷　第２期
２０１６年３月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．２
Ｍａｒ．２０１６
遗传因素调控，在不同生境分布区也因生境差异而
产生不同的适应性分化，如种子特征在大尺度的变
化格局常与纬度、气候等相关［１３］。种子大小不仅影
响到种子的扩散传播能力，而且会影响种子萌发、幼
苗成活和植株建植，从而影响植物群体的分布格
局［１４］，因此对种子形态特征变异的研究有助于认知
遗传因素和环境因素对植物群体的影响。但植物数
量遗传的研究在实践中需许多重复的基因型个体和
大量的样本来分析个体的形态特征，因此具有极大
的挑战性［１５］。此外，遗传漂变和自然选择都会影响
遗传多样性，群体间的遗传变异的程度会由于物种
的特异性和生态因素而表现出很大的差异。通过同
质园实验（ｃｏｍｍｏｎ　ｇａｒｄｅｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ）虽可断定
群体数量性状表现型的分化是否基于遗传变异［１６］，
但尚不能确定差异是由自然选择还是由遗传漂变引
起的［１７］。
一些研究使用基于中性标记的遗传分化和数量
性状的关系比较可以确定植物群体是否存在地方适
应［１６，１８］，并能够为探讨不同适应性进化机制对群体
间差异的影响程度和作用大小提供重要理论参考。
分子遗传差异（ＦＳＴ）是测定整个群体中遗传变异对
群体分化程度贡献的基本指标，是传统的用来衡量
群体遗传分化、群体遗传结构的重要指标［１９－２０］；数
量性状差异（ＱＳＴ）则是指在选择、基因流、遗传漂变
和环境适应性等各种因素作用下群体间数量性状的
差异［２１－２３］，是度量不同群体间数量性状差异贡献程
度的一个指标［２２］：①当ＱＳＴ＞ＦＳＴ时，歧化选择起主
要作用，各群体受到明显环境选择压力，存在地方适
应性，且局域适应越明显则群体间的个体相互移植
后产生远交衰退［２４］的风险就越大；②当ＱＳＴ＜ＦＳＴ
时，一致选择则起主要作用，群体处于稳定的平衡选
择之中［２２，２５－２６］。群体的分化是由于遗传漂变产生
的，因此可以采用具有遗传分化的不同群体个体进
行相互移植，通过遗传复壮来提高小群体的遗传多
样性和生态适应潜力以及后代的适合度［２７］；③ＱＳＴ
≈ＦＳＴ时，通常认为不存在地方适应性，遗传漂变足
以解释群体的分化［２８］。因而，基于同质园实验对植
物ＱＳＴ与ＦＳＴ的比较分析，已成为近年来生物进化及
保育遗传学领域的研究热点之一［２９－３２］。然而，目前
为止，鲜有中国植物学家利用这一方法来探讨物种
所受到的选择作用。
此外，由于气候数据的大量积累和同质园实验
的广泛应用，也使得探讨植物表型多态性与原生地
环境异质性的关系成为可能。一般而言，生物的表
型是由遗传和环境共同决定的，各环境因子对植物
的分布和生长的影响作用并不相同，对植物表型多
样性的影响也存在差异［３３］，因此通过同质园实验可
以探讨原生地环境异质性对植物表型多样性的
影响。
沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）是广布于中
国各大沙漠和沙地流动沙丘的一年生先锋植物，由
于各大沙漠的水热分布不均匀，沙丘的离散分布限
制了沙米群体间的基因交流，并且由于长期适应沙
漠环境的异质性，沙米群体间可能因此而产生一些
表型的分化，为研究植物表型性状分化的遗传学基
础提供了良好的模型和材料。此外，ＢＩＯＣＬＩＭ 模
型可根据物种已知的分布区产生一系列被认为具有
十分重要的生物学意义并且能够描述分布区的气
候、极端气候以及季节性的变量（即气候参数），此模
型已被广泛用于研究环境因子对物种分布的影
响［３４－３５］。同时考虑到风沙环境对植物表型的影响，
此研究中，我们首次将风力因素引入到环境异质性
变量中，深入探讨了沙米生态适应性表型变异与种
源生境各生态因子之间的关系及其进化意义，并为
揭示沙米种源地理变异规律和今后深入开展种质资
源的改良驯化和良种选育奠定基础。
１　材料和方法
１．１　同质园实验及表型数据测量
供试沙米种子于２０１３年秋季采自其基本覆盖
区的１６个野生群体，按照地理分布划分为南部和北
部两个群组（表１）。同质园设在中国科学院沙坡头
沙漠研究实验站水分场（３７°２７′５２．４３４″Ｎ，１０５°０１′
２．９７１２″Ｅ），所有植株给予相同条件的实验管理，减
少实验的随机误差。种子成熟时期，用钢卷尺测量
沙米植株高度（ＰＨ，ｃｍ）、茎直径（ＳＴＤ，ｃｍ）和基部
分枝长（ＢＢＬ，ｃｍ），用电子天平称取沙米地上生物
量（ＡＧＢ，ｇ），沙米种子粒径（ＳＥＤ，ｍｍ）测定采用照
相法，用Ｐｈｏｔｏｓｈｏｐ１０．０测量种子的粒径。最后对
ＰＨ、ＳＴＤ、ＢＢＬ、ＡＧＢ、收获种子重量（ＳＷ）和ＳＥＤ
等６个生态农艺性状分别进行统计［３６］。
１．２　植物ＤＮＡ提取及ＰＣＲ扩增与检测
将所得到的１４３个新鲜植物样品叶片材料利用
植物基因组 ＤＮＡ 提取试剂盒（Ｔｉａｎｇｅｎ　Ｂｉｏｔｅｃｈ
Ｃｏ．，ＬＴＤ，北京）进行总ＤＮＡ提取，并将所得ＤＮＡ
样本置于－８０℃保存。应用常用ＩＴＳ引物（ＩＴＳ１／
５６３　第２期 尹成亮等：生态分化选择对沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）表型多样性的影响 　　　
表１　供试沙米资源及其来源
Ｔａｂｌｅ　１　Ｎａｍｅ　ｌｉｓｔ　ａｎｄ　ｏｒｉｇｉｎ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍａｃｃｅｓｓｉｏｎｓ
编号 采集地点 缩写 经度（Ｅ） 纬度（Ｎ） 数量
南部 １ 青海省共和县铁盖乡 ＴＧＸ　 １００．５６９４２５° ３６．１６７２２３° ９
２ 青海海西蒙古族藏族自治州都兰县 ＤＬ　 ９８．１２３５６° ３６．３０６１８° ８
３ 甘肃省白银市景泰县 ＪＴ　 １０４．１４６６５° ３７．３６６８８３３３° １０
４ 宁夏中卫市沙坡头旅游景区沙坡头水分场 ＳＰＴＳＦＣ　 １０５．０１７４９２° ３７．４６４５６５° ５
５ 内蒙古自治区鄂尔多斯市乌审旗 ＷＳ　 １０８．７６９６１６７° ３８．４９３０５° １０
６ 甘肃省武威市民勤县岔河子 ＭＱＣＨＺ　 １０２．９８７４８０６° ３８．７５８１６３８９° ６
７ 宁夏石嘴山市庙庙湖 ＭＭＨ　 １０６．７８１９１６７° ３８．８７０４５° ８
８ 内蒙古自治区阿拉善右旗马山井 ＡＹＱＭＳＪ　 １０１．６７５５９１７° ３９．２５０１４１６７° １０
９ 内蒙古自治区阿拉善右旗铁矿 ＡＹＱＴＫ　 １０１．６８８００２８° ３９．２７６０６１１１° １０
１０ 内蒙古达拉特旗响沙湾 ＸＳＷ　 １０９．９６２５３３３° ４０．２４１４３３３３° １０
１１ 内蒙古自治区鄂尔多斯市杭锦旗赫猫图 ＨＪＱＨＭＴ　 １０８．２４７４８３３° ４０．７７８７３３３３° ７
北部 １２ 内蒙古自治区锡林郭勒盟多伦县 ＤＬＸＮ　 １１６．４６５３１６７° ４２．１５５７３０５６° １０
１３ 内蒙古自治区赤峰市克什克腾旗浩来呼热 ＨＬＷＲ　 １１６．３５７° ４２．８３０４６６６７° １０
１４ 辽宁省阜新市彰武县阿尔乡 ＡＥＸ　 １２２．４２７８１６７° ４２．８６８° １０
１５ 内蒙古通辽市奈曼旗 ＮＭＱ　 １２０．４１４６４７２° ４３．０１６８° １０
１６ 内蒙古通辽市科尔沁区大林镇 Ｄａｌｉｎ　 １２２．８４３４１６７° ４３．７０８５° １０
ＩＴＳ４，引 物 序 列 Ｆ：５’－ＴＣＣＧＴＡＧＧＴＧＡＡＣＣＴ－
ＧＣＧＧ－３’；Ｒ：５’－ＴＣＣＴＣＣＧＣＴＴＡＴＴＧＡＴＡＴＧＣ－
３’）对样本进行ＰＣＲ扩增。ＰＣＲ反应总体积为２０
μＬ：１．５μＬ基因组ＤＮＡ（２０ｎｇ·μＬ
－１）、１０μＬ缓
冲液（２ＸＴａｑ　Ｐｌｕｓ　ＰＣＲ　Ｍａｓｔｅｒ：０．１Ｕ·μＬ
－１　Ｔａｑ
Ｐｌｕｓ　Ｐｏｌｙｍｅｒａｓｅ、５００μｍｏｌ·Ｌ
－１　ｄＮＴＰ　ｅａｃｈ，２０
ｍｍｏｌ·Ｌ－１　Ｔｒｉｓ－Ｈｃｌ（ＰＨ８．３）、１００ ｍｍｏｌ·Ｌ－１
ＫＣｌ、３ｍｍｏｌ·Ｌ－１　ＭｇＣｌ２、其它稳定剂和增强剂）、
０．４ μＬ 上 游 引 物、０．４ μＬ 下 游 引 物、７．７
μＬｄｄＨ２Ｏ。ＰＣＲ扩增程序：９５℃预变性３ｍｉｎ，随
后进行３２个循环，每循环为９５℃变性３０ｓ、６０℃
退火３０ｓ、７２℃延伸１ｍｉｎ，最后７２℃延伸５ｍｉｎ。
ＰＣＲ产物经琼脂糖凝胶电泳与紫外凝胶成像系统
检测后送上海美吉生物医药科技有限公司进行测序
和序列分析［３７］。
１．３　生态气象因子调取
从 ＷｏｒｌｄＣｌｉｍ 数据库 （ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｗｏｒｌｄ－
ｃｌｉｍ．ｏｒｇ／）［３８］下载１９５０—２０００年的２．５′分辨率的
１９个生态气象因子底图，接着利用 ＤＩＶＡ－ＧＩＳ７．５
导出１６个群体相对应的１９个生态气象因子数据
资料。
１．４　风速调取
根据群体的经纬度坐标寻找最近的气象站点，
然后从国家气象信息中心气象资料室中的中国地面
气候资料日值数据集（２００５－０７－２６建立）下载各个气
象站点１９５０—２００５年风速大小的数据，包括平均风
速、最大风速和极大风速。
１．５　数据统计分析
１．５．１　表型性状差异（ＱＳＴ）计算
对表型性状植株高度、收获种子重量、茎直径、
基部分枝长、地上生物量和种子粒径的数据首先进
行单因素方差分析（ＡＮＯＶＡ）并计算各表型性状的
群体内方差（σ２ＧＷ）和群体间方差（σ２ＧＢ），接着根据
Ｒａｅｙｍａｅｋｅｒｓ等［３９］的公式计算表型性状差异：ＱＳＴ
＝σ２ＧＢ／（σ２ＧＢ＋２σ２ＧＷ）。
１．５．２　分子遗传差异（ＦＳＴ）计算
根据ＩＴＳ标记的等位基因频率，通过 Ａｒｌｅｑｕｉｎ
软件［４０］计算 ＦＳＴ，根据公式 Ｎｍ≈ （１－ＦＳＴ）／
４ＦＳＴ［４１－４２］估算出群体的历史基因流。群体间的遗
６６３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
传距离根据公式ＦＳＴ／（１－ＦＳＴ）［４３］进行计算。另外
通过该软件对群体遗传变异按等级进行分子方差分
析（ＡＭＯＶＡ），估测遗传变异的分配情况。
１．５．３　环境异质性（ＥＳＴ）计算
仿照ＱＳＴ的模式，计算各生物气象因子的群体
内方差（σ２内）和群体间方差（σ２间）并根据ＥＳＴ＝σ间／
（σ２间＋２σ２内）计算环境差异。最后比较分析ＱＳＴ、ＦＳＴ、
ＥＳＴ之间的相互关系。
１．５．４　风力与表型性状相关性
运用生态学多元数据排序分析软件 Ｃａｎｏｃｏ
４．０对植株表型特性及其与风速进行相关性分析。
所有统计及分析均通过Ｅｘｃｅｌ　２０１０和ＳＰＳＳ　１１．５
软件完成。
２　结果与分析
２．１　表型性状差异
通过对组间和组内的ＱＳＴ计算发现，总体上，种
子粒径和基部枝长的群组间ＱＳＴ最大；平均来看，南
部组内ＱＳＴ大于组间ＱＳＴ，亦大于北部组内ＱＳＴ。另
外，南部群组中所有性状的ＱＳＴ均大于北部群组性
状（表２）。
表２　沙米表型性状差异（ＱＳＴ）
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｆ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｖｅｒｇｅｎｃｅ（ＱＳＴ）ｏｆ　ｔｈｅ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
植株高度 种子总重量 茎粗 基部枝长 地上生物量 种子粒径 平均
总体 ０．１２７　 ０．０３３０　 ０．０３０９　 ０．４５７　 ０．０９８１　 ０．４８３　 ０．２０５
南部 ０．２７０　 ０．１４５　 ０．１６４　 ０．１２５　 ０．１９７　 ０．４３２　 ０．２２２
北部 ０．１３８　 ０．０８０３　 ０．０７１５　 ０．０７９３　 ０．０９５１　 ０．１８１　 ０．１０７
２．２　基于ＩＴＳ的遗传变异
南部和北部群组沙米的ＩＴＳ遗传变异情况如
表３所示。群组间ＦＳＴ＝０．６０７，为高度分化［４４］，表
明沙米的两群组间存在广泛的遗传变异，这些多层
次的变异将为优良种质选择和多样性保护提供物质
基础。另一方面，在群组内部，南部群组的ＦＳＴ＝
０．３２４，分化程度较高，而北部群组的ＦＳＴ值仅为
－０．０３９０。通过对组间和组内基因流的估算，同样
发现总体群组间基因流最小，组间的遗传分化最大；
组间和南部群组内群体间基因流＜１，说明基因流不
能防止由遗传漂变引起的群体间的遗传分化，群体
遗传分化已经加剧；而北部群组内群体间的基因流
＞４，说明遗传分化较小。此外，从遗传距离上看，组
间的遗传距离最大，说明组间亲缘关系较远，遗传多
样性高，其次是南部群组，北部群组最低，三者均说
明组间和南部群体遗传多样性高，南部群体遗传相
对稳定的。
ＡＭＯＶＡ分子方差分析（表４）表明，群组内群
体间的遗传差异占总变异的１４．７２％，群体内个体
间的遗传差异占总变异的３９．３４％，而两群组间的
遗传变异最大占总变异的４５．９３％，说明沙米种源
组间的遗传变异是总变异的主要来源。
２．３　ＱＳＴ与ＦＳＴ比较
通过将ＱＳＴ与ＦＳＴ进行作图（图１）比较可以看
表３　分子遗传差异（ＦＳＴ）
Ｔａｂｌｅ　３　Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｔ　ｎｅｕｔｒａｌ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ
ｍａｒｋｅｒｓ（ＦＳＴ）
分组 分子遗传差异 基因流 遗传距离
总数 ０．６０７　 ０．１６２　 １．５４
南部 ０．３２４　 ０．５２１　 ０．４８０
北部 －０．０３９０ ＞４ －０．０３７５
表４　沙米分子遗传变异的分子方差分析
Ｔａｂｌｅ　４　Ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｖａｒｉａｎｃｅ（ＡＭＯＶＡ）ｂｅｔｗｅｅｎ
ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
变异来源 总方差 方差组分
占总变异的
百分比
组间 ３６．８３８　 ０．６４９０７Ｖａ　 ４５．９３
组内群体间 ２８．８６２　 ０．２０８０３Ｖｂ　 １４．７２
群体内 ５８．３７５　 ０．５５５９５Ｖｃ　 ３９．３４
出，总体上ＦＳＴ＞ＱＳＴ；在南部群组内除种子粒径外，
其余５个表型性状都是ＦＳＴ＞ＱＳＴ；而在北部群组中
则都是ＱＳＴ＞ＦＳＴ。但无论是南部群组还是北部群
组，种子粒径始终是ＦＳＴ＜ＱＳＴ。
２．４　环境异质性
考虑到植物的表型是由遗传和环境因素共同决
定的，因此又对环境异质性与遗传多样性和表型多
样性之间的关系进行进一步分析。通过对１６个群
体的环境因子进行比较分析后发现，环境差异最明
７６３　第２期 尹成亮等：生态分化选择对沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）表型多样性的影响 　　　
图１　沙米表型性状差异（ＱＳＴ）与分子
遗传差异（ＦＳＴ）比较
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｐｌｏｔ　ｏｆ　ＱＳＴａｎｄ　ＦＳＴ
ｆｏｒ　Ａ．Ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
显的５个生态气象因子排列分别是最湿月降水量、
最暖季度降水量、最干季度平均温度、最冷季度平均
温度和最湿季度降水量，说明生长季的降雨量以及
冬季温度的环境异质性最为明显（表５）。
　　通过对总体的ＱＳＴ、ＦＳＴ、ＥＳＴ进行比较，如表６
所示，除基部枝长和种子粒径中ＦＳＴ＞ＱＳＴ＞ＥＳＴ。
外，其他４个表型性状均偏向ＦＳＴ＞ＥＳＴ＞ＱＳＴ，在这
６个表型中遗传分化（ＦＳＴ）始终最大，说明沙米的表
型分化主要受遗传因素的影响。
２．５　表型性状与风力相关性
通过三者多样性的比较发现，基部枝长与种子
粒径的ＱＳＴ均显著高于平均ＥＳＴ（表６），考虑到流动
或半固定沙丘所具有的独特沙漠风蚀环境，我们怀
疑仅以温度和降雨量为基本环境变量可能不能完全
解释沙米群体的环境异质性。因而利用Ｃａｎｏｃｏ进
一步分析了原生地风力因素与植物表型多样性之间
的关系。首先对物种的所有表型数据进行ＤＣＡ分
析，发现Ｌｅｎｇｔｈｓ　ｏｆ　ｇｒａｄｉｅｎｔ最大值仅为０．６４０，小
于３．０，因此选用线性模型ＲＤＡ ［４５］。同时两个轴
共解释了９４．０％的变异，其中第一轴解释了总变异
的９０．２％。
从图２可以看出风速在北部较大，种子粒径与
风速成正相关。从各个表型性状与风力大小的相关
性系数来看（表７），种子粒径与最大风速的相关性
最大（Ｒ２＝０．６４４），其次是平均风速（Ｒ２＝０．４１５），
最小的是极大风速（Ｒ２＝０．１３６），说明瞬时风力大
小对种子大小影响不大，而持续的大风力对沙米种
子粒径具有一定的决定作用。而基部枝长则与最大
风速呈现负相关关系（Ｒ２＝－０．３２１）。从沙米表型
变异与月平均最大风速的 ＲＤＡ 相关性分析发现
（图３），种子粒径与冬季（１０月至翌年１月）最大风
速显著正相关，而基部枝长则与夏季生长季（７、８
月）的最大风速呈正相关，说明这两个分化最大的表
表５　环境异质性（ＥＳＴ）
Ｔａｂｌｅ　５　Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ（ＥＳＴ）
生态气象
因子编号
描述 环境异质性
生态气象
因子编号
描述 环境异质性
ｂｉｏ＿１ 年平均温度 ０．１２２ ｂｉｏ＿１１ 最冷季度平均温度 ０．４７１
ｂｉｏ＿２ 昼夜温差月均值 ０．２４６ ｂｉｏ＿１２ 年均降水量 ０．４０２
ｂｉｏ＿３ 等温性 ０．３３３ ｂｉｏ＿１３ 最湿月降水量 ０．５０４
ｂｉｏ＿４ 温度季节性变化标准差 ０．３８５ ｂｉｏ＿１４ 最干月降水量 ０．０２２３
ｂｉｏ＿５ 最暖月最高温 ０．０１２１ ｂｉｏ＿１５ 降水量变异系数 ０．１６８
ｂｉｏ＿６ 最冷月最低温 ０．３９４ ｂｉｏ＿１６ 最湿季度降水量 ０．４６９
ｂｉｏ＿７ 年均温变化范围 ０．２００ ｂｉｏ＿１７ 最干季度降水量 ０．０５７４
ｂｉｏ＿８ 最湿季度平均温度 ０．０２８８ ｂｉｏ＿１８ 最暖季度降水量 ０．５０４
ｂｉｏ＿９ 最干季度平均温度 ０．４８０ ｂｉｏ＿１９ 最冷季度降水量 ０．０３００
ｂｉｏ＿１０ 最暖季度平均温度 ０．０００１５０
８６３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
表６　沙米表型性状差异（ＱＳＴ）、分子遗传差异（ＦＳＴ）及环境差异（ＥＳＴ）比较
Ｔａｂｌｅ　６　Ｔｈｅ　ｃｏｍｐａｒｅ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｉｔｈ　ＱＳＴ、ＦＳＴａｎｄ　ＥＳＴ
分子遗
传差异
环境异
质性
数量性状差异
植株高度 种子总重量 茎粗 基部枝长 地上生物量 种子粒径 平均
０．６０７　 ０．２５４　 ０．１２７　 ０．０３３０　 ０．０３０９　 ０．４５７　 ０．０９８１　 ０．４８３　 ０．２０５
图２　基于１６个群体的ＲＤＡ双标图（Ｌａｔ：纬度；Ｌｏｎｇ：经
度；ＡＷ：平均风速；ＭＷ：最大风速；ＥＷ：极大风速）
Ｆｉｇ．２　Ｂｉｐｌｏｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｗｏ　ＲＤＡ　ａｘｅｓ
ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　１６ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ
型性状确实受季节性风力大小的影响。
３　讨论与结论
３．１　表型多样性
生物表型性状的数值比较宏观，相对容易获得。
在均一环境的同质园实验下，所栽植的植物的表型
性状差异主要是由遗传变异引起的［１６］。本研究发
现，南北群组数量性状具有一定的差异（表２）。因
为沙米南北群组间相距较远，不存在交叉繁殖和基
因交流，不同遗传背景和栖息地环境会对表型性状
造成较大影响，应用明显不同地理分布的沙米群组
样本来探讨表型性状差异是切实可行的。同时表型
变异存在变异的非一致性，这为研究ＱＳＴ与ＦＳＴ提供
了有利条件。以上也说明，沙米可较好地应用于沙
生植物的ＱＳＴ与ＦＳＴ研究。
３．２　ＱＳＴ－ＦＳＴ比较
总体ＦＳＴ＞ＱＳＴ，表明一致选择起主要作用，群
体处于稳定的平衡选择之中，可通过群组间个体相
表７　表型性状特征参数间相关系数
Ｔａｂｌｅ　７　Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓ　ａｍｏｎｇ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ　ｐａｒａｍｅｔｅｒ　ｏｆ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ　ｔｒａｉｔｓ
植株高度 种子总重量 种子粒径 茎粗 基部枝长 地上生物量 经度 纬度 平均风速 极大风速 最大风速
植株高度 １
种子总重量 ０．３９７　 １
种子粒径 －０．４２６ －０．３４４　 １
茎粗 ０．９０８＊＊ ０．３５８ －０．３０３　 １
基部枝长 ０．８０４＊＊ ０．３８ －０．５７７＊ ０．５９９＊ １
地上生物量 ０．８２７＊＊ ０．７５９＊＊ －０．４２８　 ０．７４９＊＊ ０．７１３＊＊ １
经度 －０．４６４ －０．２０２　 ０．５９８＊ －０．２７２ －０．８００＊＊ －０．４２４　 １
纬度 －０．５５７＊ －０．１８６　 ０．５７６＊ －０．３２３ －０．９０５＊＊ －０．４９４　 ０．９２１＊＊ １
平均风速 －０．１９１　 ０．１３５　 ０．４１５ －０．１８６ －０．１８４ －０．０１３ －０．０１５　 ０．１３９　 １
极大风速 －０．０５４ －０．１０９　 ０．１３６ －０．１６２　 ０．０７４ －０．２０５ －０．０６ －０．０７１ －０．４　 １
最大风速 －０．２０９ －０．０２９　 ０．６４４＊＊ －０．１９３ －０．３２１ －０．１３７　 ０．３０８　 ０．３８４　 ０．７６９＊＊ －０．１８４　 １
　注：＊，在０．０５水平（双侧）上显著相关；＊＊，在０．０１水平（双侧）上显著相关。
互移植的方法来复壮群体。南部群组ＦＳＴ＞ＱＳＴ，说
明南部群体一直保持高的遗传多样性。群体的性状
表现出近交衰退，可通过群组间相互移植的方法来
进行群体的遗传复壮。但是对于种子粒径来说则是
ＦＳＴ＜ＱＳＴ，表明歧化选择在种子粒径适应进化过程
中起主要作用。北部群组ＱＳＴ＞ＦＳＴ，表明歧化选择
９６３　第２期 尹成亮等：生态分化选择对沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）表型多样性的影响 　　　
图３　最大风速的ＲＤＡ双标图（Ｌａｔ，纬度；Ｌｏｎｇ，经度；
ＭＷ，最大风速；ＭＷ１－ＭＷ１２，每个月份的最大风速；
ＰＨ，株高；ＳＷ，收获种子质量，ＳＴＤ，茎直
径；ＢＢＬ，基部分枝长度；ＡＧＢ，地上
生物量；ＳＥＤ，种子直径）
Ｆｉｇ．３　Ｂｉｐｌｏｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｔｗｏ　ＲＤＡ　ａｘｅｓ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ
ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｉｎｄ　ｓｐｅｅｄ
起主要作用，群体分化是由于自然选择的结果，存在
明显的地方适应性，群体间个体的混合存在潜在远
交衰退的风险，对北部群体的保育应采用遗传复壮
和改善生境环境等方法。
因此，从分组上看，南部群体适合移植，而北部
群体具有地方适应性。从总体上看，适合栽培移植
来复壮群体或进行遗传救赎，下一步我们拟将同质
园设在中国科学院奈曼沙漠化研究站，验证不同居
群的地方适应性。因为冬季温度环境异质性差异大
（表５），这意味着要以耐寒性为代价的。我们预期
寒冷环境可能存在较高死亡率，虽然我们还没有在
任何地点观察到显著的死亡率，长期观察才能确定
南部群体移植到到北部时，基因型出现在位于严酷
的环境中而生长不受影响时才适合移植。与其他５
个表型性状相比，种子粒径在南北群组中都受到明
显的外界选择压力，受到自然选择的作用，分化明
显，多态性高，而种子粒径大正是我们最需要的农艺
性状，粒径的多样性说明后续驯化和选育优质农艺
性状的巨大潜力。
此外，我们还发现无论ＦＳＴ还是ＱＳＴ都是南部群
组大于北部群组，说明南部群组性状遗传较为稳定，
反映出南部群体对该物种多样性的贡献率和重要
性，是该物种进化遗迹的重要成分，表明供试材料有
较好的代表性和较大的选择潜力，可作为沙米驯化
栽培及移植的重要亲本材料。
当然，本文ＱＳＴ和ＦＳＴ的估计可能与实际有一定
差距，原因可能是：
（１）试验中选取的植株为收获季的成熟个体，在
计算ＱＳＴ时假设这些个体的数量性状经历了与分子
标记相同的中性自然选择过程［１４］。但一些研究者
发现，ＱＳＴ在物种的生长发育过程中会随着植株的生
长而增大［４６－４７］，因此本研究中的ＱＳＴ可能高于实
际值。
（２）ＱＳＴ和ＦＳＴ的比较是基于同质园实验条件下
测得的数量性状的分化与野外自然生境下的分化相
等的假设前提下进行的，但实际上二者并不总是相
同［４８］。由于我们的同质园实验地偏向南部群组，因
而对于北部群组来说，可能受到一定胁迫，导致表型
变异的发散程度更加收敛。当然，这需要我们后期
在不同区域开展移栽和同质园实验来验证。
３．３　ＱＳＴ－ＦＳＴ－ＥＳＴ比较
对ＱＳＴ、ＦＳＴ、ＥＳＴ进行总体比较发现，ＦＳＴ＞ＥＳＴ
＞ＱＳＴ，遗传分化最大，适合移植，表明沙米群体表型
性状的差异更多受遗传决定，其中一致选择起主要
作用，群体处于稳定的平衡选择之中，环境异质性并
不起主要作用。从ＥＳＴ＞ＱＳＴ来看，环境效应对植物
表型分化有一定影响，然而种子粒径和基部枝长两
个性状ＱＳＴ＞ＥＳＴ。
从数值上看，发现ＱＳＴ≈２ＥＳＴ，环境异质性只解
释了一半的种子粒径和基部枝长的表型分化。对于
沙生植物沙米来说，其种子大小应与扩散有关，而基
部枝长与耐沙埋能力相关，我们推测正是由于风力
因素在 Ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ数据中没有体现，而导致这两个
性状在两个群组之间的差异不能被仅考虑温度和降
雨的气候因素解释，因而我们深入调查了风力与这
两个性状的关系。
３．４　表型性状与风力相关性
通过研究发现，种子粒径与最大风速正相关，说
明大风速有利于种子的扩散。另外，通过分解不同
月份的风力因素发现，冬季的风力与沙米种子大小
正相关，说明群体间沙米种子大小的差异是长期适
应不同风沙环境的结果。可以设想，若种子太轻，种
子扩散太快，并不利于其在移动沙丘的定植。事实
上，北部沙地的冬季风力更大，从我们的数据来看，
北部群组的种子粒径也要显著高于南部群组［３６］。
另一方面，基部枝长则与７、８月最大风速正相关，而
此时正是植物生长季最旺盛的月份，沙米为了更好
地适应沙生环境，必须进化出杰出的耐沙埋性，因而
基部枝长会显著受到夏季风力的影响。通过对种子
粒径和基部枝长与沙米独特栖息地周围环境因子相
０７３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
关性的分析，我们发现沙米这种典型的沙生植物的
表型分化是长期适应风沙环境的结果，这将为后续
沙区植被修复提供技术支持和理论依据。
３．５　野生资源沙米的驯化
正确评价植物的遗传多样性是现代植物育种和
改良的重要依据。现代植物育种面临的一个难题就
是遗传基础狭窄，因此如何拓宽遗传基础以及合理
选择亲本等都有赖于对种质资源遗传多样性的研
究。沙米作为未来应对全球气候变暖的潜在粮食作
物，由于对沙米的遗传学背景了解甚少，给沙米种质
资源的利用和育种工作带来了许多阻碍。我们利用
ＩＴＳ序列变异对沙米遗传多样性分析，发现沙米群
组间存在显著的遗传分化，为沙米野生资源的评估
提供了重要遗传学信息，也为分析其进化潜力和未
来命运提供重要资料。其次，研究其数量性状与环
境异质性和风力的关系，可以区分表型的环境性因
素和遗传性变异，也有助于快速筛选驯化亲本材料，
为后续创制新型高产、适应范围广的优质沙米品系
提供重要依据，最终改善干旱区粮食系统的稳定性，
加强中国和第三世界粮食安全。
虽然中国境内尤其是西北、东北沙区现存较丰
富的野生沙米资源，但是由于城镇化和旱区农业的
大力发展，一些宝贵的种质资源也在快速消失。我
们通过不同层次、不同水平对沙米野生资源进行全
面评估，有利于优异种质资源的筛选和保护，因而结
合传统保护遗传学和现代育种理论，对沙米种质资
源展开全方位研究，不仅为野生资源的生态适应性
评价提供有效技术手段和理论方法，而且为解决脆
弱沙漠生态系统和旱区农业发展的矛盾寻求突
破口。
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［３３］ Ｌｕｇｏ　Ａ　Ｅ，Ｂｒｏｗｎ　Ｓ　Ｌ，Ｄｏｄｓｏｎ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｈｅ　Ｈｏｌｄｒｉｄｇｅ　ｌｉｆｅ
ｚｏｎｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｒｍｉｎｏｕｓ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｉｎ　ｒｅｌａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｃｏｓｙｓ－
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－１０３８．
［３４］ Ｆｉｓｃｈｅｒ　Ｊ，Ｌｉｎｄｅｎｍａｙｅｒ　Ｄ　Ｂ，Ｎｉｘ　Ｈ　Ａ，ｅｔ．ａｌ．Ｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ　ａｎｉ－
ｍａｌ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ：ａ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ　ｍａｒｓｕｐｉ－
ａｌ　Ｔｒｉｃｈｏｓｕｒｕｓ　ｃａｎｉｎｕｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｉｏｇｅｏｇｒａｐｈｙ，２００１，２８
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［３５］ Ｍｅｙｎｅｃｋｅ　Ｊ　Ｏ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｏｎ　ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｖｅｒｔｅｂｒａｔｅｓ　ｉｎ　Ｎｏｒｔｈ　Ｑｕｅｅｎｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　Ｍｏｄｅｌｉｎｇ，２００４，１７４（４）：３４７－３５７．
［３６］ 尹成亮，赵杰才，胡进玲，等．环境异质性对潜在粮食作物沙米
表型变异的影响（未发表资料）．
［３７］ Ｑｉａｎ　Ｃ　Ｊ，Ｙｉｎ　Ｈ　Ｘ，Ｓｈｉ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｙｎａｍｉｃ　ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ （Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ），ａｐｉｏｎｅｅｅｒ
ａｎｎｕａｌ　ｐｌａｎｔ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　ｍｏｂｉｌｅ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ，ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ
ｇｌｏｂａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ（ｕｎｐｕｂｌｉｓｈｅｄ　ｄａｔａ）．
［３８］ Ｈｉｊｍａｎｓ　Ｒ　Ｊ，Ｃａｍｅｒｏｎ　Ｓ　Ｅ，Ｐａｒｒａ　Ｊ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｖｅｒｙ　ｈｉｇｈ　ｒｅｓｏｌｕ－
ｔｉｏｎ　ｉｎｔｅｒｐｏｌａｔｅｄ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｓｕｒｆａｃｅｓ　ｆｏｒ　ｇｌｏｂａｌ　ｌａｎｄ　ａｒｅａｓ［Ｊ］．Ｉｎ－
ｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｃｌｉｍａｔｏｌｏｇｙ，２００５，２５（１５）：１９６５－
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ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｓ　ｒｅｖｅａｌｅｄ　ｂｙ　ＰＳＴ ａｎｄ　ＱＴＬ－ｂａｓｅｄ　ＦＳＴｉｎ　ｔｈｒｅｅ－
ｓｐｉｎｅｄ　ｓｔｉｃｋｌｅｂａｃｋ（Ｇａｓｔｅｒｏｓｔｅｕｓ　ａｃｕｌｅａｔｕｓ）ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｌｏｎｇ
ａ　ｃｏａｓｔａｌ－ｉｎｌａｎｄ　ｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｃｏｌｏｇｙ，２００７，１６（４）：
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ｒｉｅｓ　ｏｆ　ｐｒｏｇｒａｍｓ　ｔｏ　ｐｅｒｆｏｒｍ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎａｌｙｓｅｓ　ｕｎ－
ｄｅｒ　Ｌｉｎｕｘ　ａｎｄ　Ｗｉｎｄｏｗｓ［Ｊ］．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，
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ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｌｉｌｉｕｍ　ｐｆｉｌａｄｅｌｐｈｉｃｕｍｉｎ　ｆｒａｇｍｅｎｔｅｄ　ｈａｂｉ－
ｔａｔｓ［Ｄ］．Ｗａｓｈｉｎｇｔｏｎ，ＵＳＡ：Ｗａｎｓｈｉｎｇｔｏｎ　Ｓｔａｔｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，
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ｆｒｏｍ　Ｆ－ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ　ｕｎｄｅｒ　ｉｓｏｌａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｄｉｓｔａｎｅｅ［Ｊ］．Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，
１９９７，１４５（４）：１２１９－１２２８．
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［４５］ ＴｅｒＢｒａａｋ　Ｃ　Ｊ　Ｆ，Ｓｍｉｌａｕｅｒ　Ｐ．ＣＡＮＯＣＯ　Ｒｅｌｅａｓｅｓ　４．０Ｒｅｆｅｒ－
ｅｎｃｅ　ｍａｎｕａｌ　ａｎｄ　ｕｓｅｒ’ｓ　ｇｕｉｄｅ　ｔｏ　ｃａｎｏｃｏ　ｆｏｒ　ｗｉｎｄｏｗｓ［Ｊ］．Ｍｉ－
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［４６］ Ｔｏｎｓｏｒ　Ｓ　Ｊ，Ｋａｌｉｓｚ　Ｓ，Ｆｉｓｈｅｒ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｌｉｆｅ－ｈｉｓｔｏｒｙ　ｂａｓｅｄ　ｓｔｕｄｙ
ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ：ｓｅｅｄ　ｂａｎｋｔｏ　ａｄｕｌｔｓ　ｉｎ　Ｐｌａｎｔａｇｏ
ｌａｎｃｅｏｌａｔａ［Ｊ］．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，１９９３，４７（３）：８３３－８４３．
［４７］ Ｂｏｎｎｉｎ　Ｉ，Ｐｒｏｓｐｅｒｉ　Ｊ　Ｍ，Ｏｌｉｖｉｅｒｉ　Ｉ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｒｋｅｒｓ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉ－
ｔａｔｉｖｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｍｅｄｉｃａｇｏ　ｔｒｕｎｃａｔｕｌａ（Ｌｅｇｕｍｉｎｏ－
ｓａｅ）：ａ　ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃｓ，１９９６，１４３（４）：１７９５－１８０５．
［４８］ Ｍｅｒｉｌ　Ｊ，Ｃｒｎｏｋｒａｋ　Ｐ　Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ａｔ
ｍａｒｋｅｒ　ｌｏｃｉ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎａｒｙ
Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００１，１４（６）：８９２－９０３．
２７３　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
Ｔｈｅ　Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｐｈｅｎｏｔｙｐｅ
Ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｓｍ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
Ｙｉｎ　Ｃｈｅｎｇｌｉａｎｇ１
，２，Ｑｉａｎ　Ｃｈａｏｊｕ１
，２，Ｃｈｅｎ　Ｇｕｏｘｉｏｎｇ１，Ｙａｎ　Ｘｉａ１，Ｍａ　Ｘｉａｏｆｅｉ　１
（１．Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ，Ｃｏｌｄ　ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａ－
ｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，ａｌｓｏ　ｃａｌｅｄｓａｎｄ　ｒｉｃｅ，ｉｓ　ａ　ｐｉｏｎｅｅｒ　ａｎｎｕａｌ　ｐｌａｎｔ　ｅｎｄｅｍｉｃ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｍｏｂｉｌｅ
ａｎｄ　ｓｅｍｉ－ｆｉｘｅｄ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ａｃｒｏｓｓ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｄｅｓｅｒｔｓ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ．Ｉｔ　ｐｒｅｖａｉｌｓ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ｅｃｏ－ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ
ａｎｄ　ｓｕｐｐｏｒｔｓ　ａｎ　ｉｄｅａｌ　ｍｏｄｅｌ　ｆｏｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ．Ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｏｆ　ｈｏｗ
Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍａｄａｐｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｏｆ　ｄｅｓｅｒｔｓ，ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ，ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｏｍｍｏｎ　ｇａｒｄｅｎ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗｉｔｈ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｓ　ｓａｍｐｌｅｄ　ｆｒｏｍ　ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　ａｎｄ　ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ／ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ，ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｖａｒｉｅｔｙ　ｏｆ　ｎｒＩＴＳ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅ－
ｎｅｉｔｙ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄｃｌｉｍ．Ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ａｌ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ｗｅｒｅ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔｉａｔｅｄ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｇｒｏｕｐ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｂｅ－
ｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒ－ａｎｄ　ｉｎｔｒａ－ｇｒｏｕｐｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ＦＳＴｗｅｒｅ　ｍｕｃｈ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ＱＳＴｗｉｔｈｉｎ　ｔｈｅ
ｓｏｕｔｈ　ｇｒｏｕｐ　ａｎｄ　ａｍｏｎｇ　ａｌ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ，ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ　ａｎ　ｕｎｉｆｙｉｎｇ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｗｅｒｅ　ａｃｔｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅｓｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｈｏｗ－
ｅｖｅｒ，ＱＳＴｗａｓ　ｆｏｕｎｄ　ｔｏ　ｂｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ＦＳＴｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｇｒｏｕｐ，ｓｕｐｐｏｒｔｅｄ　ｔｈｅ　ｌｏｃａｌ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｔｈｉｓ　ｒｅｓｕｌｔ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｓｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｗｉｌ　ｂｅ　ｕｎｄｅｒ　ａ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｒｉｓｋ　ｏｆ　ｏｕｔｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｄｅｐｒｅｓｓｉｏｎ．
Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｔｒａｎｓｌｏｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｏｕｔｈｅｒｎ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ｉｎｔｏ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈ　ｈａｂｉｔａｔ　ｗｉｌ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｉｎｆｏｒｃｅ－
ｍｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ＱＳＴｏｎ　ｔｈｅ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｄｉａｍｅｔｅｒ（ＳＥＤ）ａｎｄ　ｂａｓ－
ａｌ　ｂｒａｎｃｈ　ｌｅｎｇｔｈ（ＢＢＬ）ｗｅｒｅ　ｈｉｇｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｔｈａｔ　ｏｆ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ（Ｅｓｔ）ｂｅｔｗｅｅｎ　ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｇｒｏｕｐｓ，
ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｃａｎ　ｎｏｔ　ｆｕｌｙ　ｅｘｐｌａｉｎ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏ－
ｔｙｐｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ．Ｔｈｕｓ，ｗｅ　ａｎａｌｙｚｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗｉｎｄ　ｓｐｅｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｔｒａｉｔｓ．Ｏｕｒ　ｄａｔａ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｉｎｄ　ｓｐｅｅｄ　ｉｎ　ｗｉｎｔｅｒ　ｗａｓ　ｓｔｒｏｎｇｌｙ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ＳＥＤ，ｗｈｉｌｅ　ＢＢＬ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ　ａｆｆｅｃｔｅｄ
ｂｙ　ｔｈｅ　ｍａｘｉｍｕｍ　ｗｉｎｄ　ｓｐｅｅｄ　ｉｎ　Ｊｕｌｙ　ａｎｄ　Ａｕｇｕｓｔ，ｗｈｉｃｈ　ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅ　ｂｌｏｗｎ　ｓａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｉｍ－
ｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｓｈａｐｉｎｇ　ｔｈｅ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｐｈｅｎｏｔｙｐｉｃ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｇｒｏｕｐｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ．Ｉｎ
ｓｕｍｍａｒｙ，ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｎｏｔ　ｏｎｌｙ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ａ　ｎｅｗ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｍｅｔｈｏｄ　ｆｏｒ　ａｄａｐｔｉｖｅ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ｍｉｔｉｇａ－
ｔｉｎｇ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ，ｂｕｔ　ａｌｓｏ　ｓｈｅｄ　ｌｉｇｈｔ　ｏｎ　ｂｅｔｔｅｒ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｈｏｗ　Ａ．
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍａｄａｐｔｅｄ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ　ｄｅｓｅｒｔ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌ　ｆｕｒｔｈｅｒ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｂｏｔｈ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｅｎｃｅｄ
ｄａｔａ　ａｎｄ　ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｖａｌｕａｂｌｅ　ｄｅｓｅｒｔ　ｐｌａｎｔｓ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ；ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ｔｒａｉｔｓ；ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ；ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔａｌ　ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ；ｗｉｎｄ；ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
３７３　第２期 尹成亮等：生态分化选择对沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）表型多样性的影响