全 文 ：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）生物学特性、
营养价值及驯化可行性
　　收稿日期：２０１５－１２－２４；改回日期：２０１６－０３－０１
　　资助项目：国家重点基础研究发展计划项目（２０１３ＣＢ４２９９０４）；甘肃省创新群体基金项目（１３０８ＲＪＩＡ００２）；国家自然科学基金项目
（３１１７０３６９）
　　作者简介：赵杰才（１９８７），男，山西静乐人，博士研究生，主要从事沙米驯化育种研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｈａｏｊｃ８７＠ｈｏｔｍａｉｌ．ｃｏｍ
　　通信作者：陈国雄（Ｅ－ｍａｉｌ：ｇｕｏｘｉｏｎｇ＠ｌｚｂ．ａｃ．ｃｎ）
赵杰才１，赵鹏善１，赵 昕１，马小飞１，王艳莉１，２，周 琴１，陈国雄１
（１．中国科学院寒区旱区环境与工程研究所 沙坡头沙漠研究试验站／甘肃省逆境生理与生态重点实验室，甘肃 兰州
７３００００；２．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘要：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）为苋科藜亚科一年生草本，广泛分布于中亚干旱和半干旱沙区。其种子营
养价值堪比联合国粮农组织推荐的全营养食物藜麦，蛋白质、脂肪和碳水化合物含量分别为２３．２％、９．７％和
４５．０％；蛋白质中包含所有人体必需氨基酸；脂肪的主要成分为亚油酸、油酸和次亚油酸等不饱和脂肪酸；沙米还
是优良的功能食品，含较多的绿原酸、ＳＯＤ、异黄酮、皂甙、生物碱、铁、锌和硒等。１　３００多年前沙米便被记载食用，
但至今未能被成功驯化。我们将通过沙米遗传资源收集与选择、诱导突变、科学筛选和合理栽培，改良其不良野生
性状如种子偏小、出苗不齐、叶片带刺等，期望培育出沙米高产优质栽培品种。在全球气候变化和粮食危机的大背
景下，进行沙米驯化育种符合国家粮食安全战略需求。
关键词：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）；粮食安全；全球气候变化；藜麦；诱导突变；驯化育种
文章编号：１０００－６９４Ｘ（２０１６）０３－０６３６－０８　　　ＤＯＩ：１０．７５２２／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－６９４Ｘ．２０１６．０００２５
中图分类号：Ｑ９４９．９１ 文献标志码：Ａ
０　引言
人口增长、饮食结构改变、食物浪费、生物燃料
发展、耕地和水资源退化及减少等都会严重威胁全
球粮食安全［１－３］。全球气候变化让粮食安全形势更
加严重。全球变暖使粮食作物开花提前［４－５］、营养
生长期缩短，从而造成减产。另外，全球气候变化使
降水时空分布格局产生剧烈变化，形成极端气候，极
端的干旱和湿润都会影响某些区域的粮食产量［６］。
为此，人们利用耐逆性强且营养价值高的农作物如
藜麦（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ　ｑｕｉｎｏａ）来提高粮食安全性；还
利用农作物野生亲缘种的耐逆性，如耐旱、耐盐、耐
高温等，改良农作物，以提高农业发展的持续稳
定性［７］。
在全球气候变化和粮食危机的大背景下，沙米
（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）可作为一种将来的粮
食作物。首先，沙米广泛分布于中亚干旱和半干旱
沙区，在长期进化过程中，形成耐干旱、耐高温、耐贫
瘠和耐风蚀沙埋等特性［８－１１］，早已适应沙区的严酷
生境，它对全球气候变化较不敏感。其次沙米的食
用历史悠久。《沙州都督府图经》记载，早在１　３００多
年前，敦煌人民便大量采集沙米来做军粮［１２］。至
今，在兰州、河西走廊和内蒙古等地，人们还在食用
沙米做的炒面、凉粉、点心、刀转面、羊肉面和撒饭等
美食［１２－１４］。再次，沙米的营养价值堪比被联合国粮
农组织推荐为最适宜人类的完美全营养食品———藜
麦，其种子中蛋白质、脂肪、碳水化合物、粗纤维和灰
分含量分别为 ２３．２％、９．７％、４５．０％、８．６％ 和
５．０％［１５］。沙米还是优良的功能食品。沙米含有所
有人体必需氨基酸，其中天冬酸和精氨酸的含量较
高，且沙米蛋白质氨基酸模式与人体蛋白质氨基酸
模式接近［１４，１６－１７］。沙米籽油的主成分为亚油酸、油
酸和次亚油酸３种不饱和脂肪酸。亚油酸是人体必
需脂肪酸的一种，有助于降低血清胆固醇和抑制动
脉血栓［１７－１８］。同时，沙米中还含有丰富的硒、锌和
铁等元素［１４，１９－２０］。沙米中的生理活性物质如皂甙、
异黄酮、ＳＯＤ、绿原酸和生物碱也较多［１６］。
沙米具有一些不良的农艺性状，如种子小、产量
低、出苗不齐、苗期长、叶尖及苞片尖带刺等。尽管
其有超过１　３００多年的食用历史，但从未被成功驯
第３６卷　第３期
２０１６年５月 　　　　　　　 　　　　　　
中　国　沙　漠
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＤＥＳＥＲＴ　ＲＥＳＥＡＲＣＨ
　　　　　　　　　　　　　
Ｖｏｌ．３６　Ｎｏ．３
Ｍａｙ　２０１６
化［１５］，所以迫切需要对其进行驯化育种研究，尽快
得到高产优质的栽培品种。本文将介绍沙米的生物
学特性、营养价值和药用价值，探讨其驯化前景，提
出沙米是将来优良的粮食作物。
１　沙米生物学特性
沙米别名沙蓬、东蔷、东蘠、东廧、登相、登厢、登
粟、灯香籽和蒺藜梗，蒙古语名吉刺儿、楚力葛日或
楚儿布尔［２１－２６］，为苋科藜亚科虫实族沙蓬属一年生
草本。沙米是流动沙丘的先锋植物和优势物种，生
于干旱和半干旱区沙漠、半固定和固定沙地的裸露
斑块（图１Ａ、Ｂ）［１５，２３］。染色体倍型为二倍体，核型
公式为２ｎ＝２　Ｘ＝１８＝１４ｍ＋４ｓｍ［２７］。株高１０～１５０
ｃｍ，主茎直立；幼时浅绿色，全株密被枝状表皮毛，
叶披针形，叶端呈刺状，平行脉；极度缩短的穗状花
序卵圆状或椭圆状，生于叶腋，苞片长卵形，端部也
呈刺状（图１Ｃ）；种子扁圆形，有凹凸两面，直径１～
２ｍｍ（图１Ｄ），果皮薄膜状。沙米于４月下旬（或５
月上旬）遇充足降水开始发芽，之后为营养生长期，８
月上旬花序开始形成并有少量开花，８月中旬进入
盛花期，８月下旬至９月下旬灌浆期，１０月黄熟
期［２３］。
１．１　沙米种子传播、种子库及萌发
沙米种子较小，千粒重１～１．６ｇ，单株结实弹性
大，据野外调查，每株最少２粒，最多可达８０　０００粒。
刘志民等［２８］研究表明，在风力作用下，沙米扁平的
果实不易被传播到很远距离。在冬季和春季强风作
用下，部分沙米茎会被折断，断茎随风滚动，种子随
之传播，通过植株滚动来传播种子是沙米种子远距
离传播的主要方式［２９］。相比于生物结皮覆盖区，沙
米种子更易于沉积于流沙区和固定半固定裸露
沙区。
沙米种子库包括植冠种子库、地表种子库和地
下种子库３部分［９］。沙米植冠种子库可在流沙区存
在多年。植冠种子随茎秆的折断随风滚动而传播到
不同区域，或者在风和雨的作用下脱落到沙中，或者
随着沙埋植株冠层而变成地下种子库［３０］。植冠种
子库的存在使沙米地下种子库有持续的更新，是适
应干旱不稳定环境的一种表现。沙米的地表种子库
很小，当种子从冠层脱落到地面后，在风力沙埋的作
用下很快变成地下种子库。在植物种类和盖度相对
稀少的沙区，沙米是很多动物如鸟类、蚂蚁和甲虫等
的食物，地表沙米很容易被取食，尤其是生物结皮表
面的沙米。沙米地下种子库存在于不同沙层中，并
随着流沙运动不断变化。据Ｂａｉ等［１１］研究，在流动
沙丘坡顶和迎风坡的地下种子库远大于背风坡，且
在１０～２０ｃｍ层地下种子库最大。
在沙漠干旱环境下，沙米萌发呈连续状。在生
长季初降雨后，部分沙米种子首先萌发，随着生长的
进行，大部分幼苗因为缺水、动物啃食和沙埋风蚀等
死去；当雨季来临后，沙米大量萌发，这时的沙米幼
苗大部分能生长成为成熟个体［２３］。很多学者对沙
米室内萌发做过研究，但由于种子采集地、种子年
龄、储存及萌发条件的不同，沙米种子萌发差异极
大［３１－３９］。Ｗａｎｇ等［３１］采用１９９３、１９９４年成熟沙米
种子（自然通风阴干储存）于１９９５年５月进行萌发
实验，昼夜温度为２８℃／１５℃，黑暗条件下萌发，结
果两个年份种子的萌发率都为１００％。Ｚｈｅｎｇ等［３２］
采用２００１年成熟的沙米种子（４ ℃黑暗储存）于
２００３年进行萌发试验，结果在黑暗条件下除昼夜温
度５℃／１５℃外，１０℃／２０℃、１５℃／２５℃和２０℃／
３０℃下沙米的萌发率全大于９０％。Ｃｕｉ等［３７］采用
２００２年１１月成熟沙米种子（自然通风阴干储存）于
２００３年进行萌发实验，结果表明在昼夜温度５℃／
２０℃、１０℃／３０℃和２０℃／４０℃黑暗中沙米的萌
发率分别为８６．３％、９１．３％和９６．７％。这表明沙米
萌发喜变温及黑暗条件。其他文献中沙米种子萌发
率不高的原因有待于进一步研究。
１．２　沙米生长特性及其对沙漠的适应性
植物生长一般受顶端优势调控，主枝生长会抑
制侧枝生长，但幼苗期沙米例外。沙米萌发后一对
子叶和一对真叶先后生长，随后一对侧枝开始生长
（图１Ｆ），当第１对侧枝长到一定高度后，第２对侧
枝和主枝开始生长（图１Ｇ），之后主枝生长加快，赶
上并超过两对侧枝（图１Ｈ）。主枝及基部两对侧枝
形成蓬状株型结构，因此沙米又称沙蓬。成熟后沙
米主枝无论在生物量还是结实数上全远大于沙米侧
枝。这种先侧枝后主枝的生长方式可能是沙米保护
主枝的生长策略，是对沙漠特殊环境的一种适应。
沙米幼苗期正值风季，植株易受风沙割打或掩埋。
风季过后，降雨增加，沙米主枝才快速生长。另外，
在生长早期沙米植株比较幼嫩，叶尖刺也较软，很多
动物比如昆虫、野兔、山羊、绵羊、牛、马、骆驼等都喜
欢啃食［２５，４０－４１］，随着主枝的生长，叶尖刺变硬，适口
性降低，沙米便很少再被啃食。
７３６　第３期 赵杰才等：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）生物学特性、营养价值及驯化可行性 　　　
Ａ．沙米分布生境；Ｂ．基部被沙埋的沙米植株，标尺１２ｃｍ；Ｃ．沙米刺状叶尖和果序，标尺２ｃｍ；Ｄ．沙米果实，标尺２
ｍｍ；Ｅ．沙米美食－凉粉，标尺３ｃｍ。Ｆ．第一对侧枝生长初期，标尺１ｃｍ；Ｇ．第一对侧枝生长期，标尺１ｃｍ；Ｈ．基部四
侧枝及主枝共同生长期，标尺６ｃｍ；Ｉ．露出沙表的长侧根，标尺２５ｃｍ。Ｃ１，Ｃ２，一对子叶；Ｌ１，Ｌ２，一对真叶；Ｂ１，Ｂ２，第一
对侧枝；Ｂ３，Ｂ４，第二对侧枝；ＭＳ，主枝。
Ａ．Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｍｏｖｉｎｇ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ；Ｂ．ａ　ｂａｓｅ　ｓａｎｄ－ｂｕｒｉｅｄ　ｐｌａｎｔ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ（Ｂａｒ　１２ｃｍ）；Ｃ．ａｃｕｌｅ－
ａｔｅ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ　ｉｎｆｒｕｃｔｅｓｃｅｎｃｅ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ（Ｂａｒ　２ｃｍ）；Ｄ．ｓｅｅｄｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ （Ｂａｒ　２ｍｍ）；Ｅ．Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
Ｊｅｌｙ，ａ　ｌｏｃａｌ　ｓｎａｃｋ，（Ｂａｒ　１２ｃｍ）；Ｆ．ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｆｉｒｓｔ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｓｉｄｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ（Ｂａｒ　１ｃｍ）；Ｇ．ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ
ｏｆ　ｆｉｒｓｔ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｓｉｄｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ（Ｂａｒ　１ｃｍ）；Ｈ．ｃｏ－ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｆｏｕｒ　ｓｉｄｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ　ａｎｄ　ｃｅｎｔｅｒ　ｂｒａｎｃｈ（Ｂａｒ　６ｃｍ）；Ｉ．ｌｏｎｇ
ｓｉｄｅ　ｒｏｏｔｓ　ｃｏｍｉｎｇ　ｏｕｔ　ｏｆ　ｓａｎｄ（Ｂａｒ　２５ｃｍ）．Ｃ１，Ｃ２，ａｐａｉｒ　ｏｆ　ｃｏｔｙｌｅｄｏｎ；Ｌ１，Ｌ２，ａｐａｉｒ　ｏｆ　ｌｅａｖｅｓ；Ｂ１，Ｂ２，ｆｉｒｓｔ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｓｉｄｅ
ｂｒａｎｃｈｅｓ；Ｂ３，Ｂ４，ｓｅｃｏｎｄ　ｐａｉｒ　ｏｆ　ｓｉｄｅ　ｂｒａｎｃｈｅｓ；ＭＳ，ｍａｉｎ　ｓｔｅｍ．
图１　沙米生境、植株、种子、食品及生长模式
Ｆｉｇ．Ｈａｂｉｔａｔ，ｐｌａｎｔ，ｓｅｅｄ，ｆｏｏｄ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉａｌ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐａｔｔｅｒｎ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
　　沙米的根系为轴根型根系［４２］，直径０．３～０．５
ｃｍ，主根深约５０ｃｍ，有的可超过１００ｃｍ，侧根长，
水平扩展范围超出１ｍ，有些侧根长达５ｍ［１５］，有时
甚至达１２ｍ［２５］，这种主根深侧根长的根系构型是
沙米耐风蚀和有效吸收水分营养物质的基础。Ｔｉａｎ
等［４３］研究表明，古尔班通古特沙漠的沙米根部存在
丛枝菌根真菌的内生菌丝。这种共生丛枝菌根真菌
可使沙米更有效地吸收贫瘠沙土中的营养物质，是
对沙漠贫瘠土壤的一种适应。苗期沙米根生长迅
速，萌发时沙米根仅３．５ｃｍ左右，出土８ｄ后，株高
１．２ｃｍ，主根长７．８ｃｍ，１５ｄ后主根达１１．３ｃｍ，侧
根长８ｃｍ，株高仅为２～３ｃｍ［２５，４２］。沙米苗期根的
迅速生长和成熟后极高的根冠长度比可使沙米充分
利用沙土中的水分和养分，这是对沙漠环境的一种
适应机制。
沙米对沙漠的适应性还体现在其耐沙埋特性
上［４４－４６］。在科尔沁沙地５月中旬风沙活动强烈期，
对沙米苗（株高６ｃｍ）、藜亚科沙生一年生草本植物
大果虫实（Ｃｏｒｉｓｐｅｒｍｕｍ　ｍａｒｏｃａｒｐｕｍ）苗（株高６
ｃｍ）和菊科沙生多年生半灌木植物盐蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ）苗（株高７．８ｃｍ）进行沙埋处理，８月
底植物生长末期测定其存活率、株高和地上生物量。
结果 表 明，２５％ 株 高 的 沙 埋 提 高 沙 米 的 成 活
率［４４－４６］、株高［４４，４６］和地上生物量［４６］，对大果虫实和
盐蒿没有这种促进作用；１００％株高的沙埋对沙米的
成活率、株高和地上生物量没有显著影响［４６］，却较
显著降低了盐蒿的成活率和株高［４４］，灭绝了大果虫
实［４５］；沙米幼苗最大耐沙埋深度可达到其株高的
２００％［４４－４６］。６ｃｍ高的沙米，有两个侧枝，主枝芽
还在基部，沙埋１．５ｃｍ（２５％株高）正好对主枝芽起
８３６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
到保护作用，而其他沙生植物没有这个保护机制，因
此沙米苗期的侧枝优势生长模式是沙米耐沙埋的主
要原因之一。
１．３　耐盐及耐高温潜力
通过Ｉｌｕｍｉｎａ测序，我们首次组装了沙米各组
织器官转录本，获得６７　７４１个ｕｎｉｇｅｎｅ，其中２９　０４８
个（４２．８８％）基因被注解［４７］。运用比较基因组学分
析手段，我们在沙米和甜菜基因中筛选得到１３　３３４
对同源基因，其中９０．６％ 的基因对相似性超过
８０％。基因本体功能注解发现，大量基因和盐胁迫
响应有关，说明沙米有可能也是耐盐植物。关于沙
米的耐盐性，还需开展耐盐实验加以证实。
已经证实沙米具有极高的耐高温能力，可以忍
耐３ｈ５０℃高温处理［４７］，根据基因的表达水平、注
释及拟南芥同源基因表达谱分析，我们筛选得到了
３３个热激蛋白（ＨＳＰ，ｈｅａｔ－ｓｈｏｃｋ　ｐｒｏｔｅｉｎ），１２个热
激转录因子（ＨＳＦ，ｈｅａｔ－ｓｈｏｃｋ　ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｉｏｎ　ｆａｃ－
ｔｏｒ），以及１６９个耐高温相关候选基因，深入研究这
些基因将有助于我们理解沙米的高温耐受机制。
２　沙米的食用价值与药用功效
沙米种子营养丰富，约含蛋白质２３．２％、脂肪
９．７％、碳水化合物４５％、粗纤维８．６％和灰分５％
（表１）。蛋白质含量高于藜麦，是小麦和稻米的２～
３倍；脂肪含量也高于藜麦，是小麦和稻米的７～１０
倍；碳水化合物含量低于藜麦，只有小麦和稻米的
３／５左右。沙米含有所有人类必需氨基酸，并且含
量都高于藜麦、小麦和稻米（表２）。从粮食中的必
需氨基酸含量可看出，赖氨酸是沙米、小麦和稻米的
第一限制氨基酸，亮氨酸是藜麦的第一限制氨基酸。
按第一限制氨基酸含量算，２．５ｇ沙米或５．５ｇ藜
麦、８ｇ小麦、１０ｇ稻米可满足每ｋｇ人体每天的氨
基酸需求，即一个６０ｋｇ体重的健康成年人，每天吃
１５０ｇ沙米或３３０ｇ藜麦、４８０ｇ小麦、６００ｇ稻米可
满足必需氨基酸的基本需求；在这种情况下，１００ｋｇ
沙米相当于２２０ｋｇ藜麦、３２０ｋｇ小麦或４００ｋｇ稻
米。沙米脂肪的主成分为亚油酸，含量多于藜麦，油
酸少于藜麦而次亚油酸和藜麦持平［１５］。亚油酸是
公认必需脂肪酸的一种，具有降低血脂、软化血管、
降低血压、促进微循环的作用，可预防或减少心血管
病的发病率，特别是对高血压、高血脂、心绞痛、冠心
病、动脉粥样硬化等的防治极为有利［１７］。在矿物质
方面，沙米中所含的铁多于藜麦，磷、镁和锌基本和
藜麦相同，钙和钾少于藜麦［１５］。据任文明等［１６］研
究，沙米中硒的含量较高，硒是一种强抗氧化剂，能
抵抗致癌物质的发生，促进人体能量代谢，预防血管
破裂，防止胆固醇沉积，减少心血管疾病的发生。另
外，沙米中还含有对人体有利的生理活性物质如皂
甙、异黄酮、超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）、绿原酸和生物
碱等，且其含量也高于一般食品。皂甙、异黄酮、
ＳＯＤ可以有效地清除体内的自由基，可以延缓衰
老，提高肌体免疫力，增强心肌收缩力；绿原酸、生物
碱对致癌物和致癌突变物有抵抗作用等［４８－４９］。可
见，沙米不仅是营养价值极高的绿色有机食品，同时
也是潜力巨大的功能食品。
表１　沙米、藜麦、小麦和稻米主要营养成分（ｇ／１００ｇ）
Ｔａｂｌｅ　１　Ｍａｉｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，
ｑｕｉｎｏａ，ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｒｉｃｅ（ｇ／１００ｇ）
成分 沙米［１５］ 藜麦［１５］ 小麦［６２］ 稻米［６２］
蛋白质 ２３．２　 １３．８　 １１．９　 ７．４
脂肪 ９．７　 ６．２　 １．３　 ０．８
碳水化合物 ４５　 ６４．２　 ７５．２　 ７７．９
表２　成人必需氨基酸需求及其在沙米、藜麦、小麦和稻米种子中的含量
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄ　ｏｆ　ｈｕｍａｎ　ｄｅｍａｎｄｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，ｑｕｉｎｏａ，ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｒｉｃｅ
必需氨基酸 人体需求［６３］／（ｍｇ·ｋｇ－１·ｄ－１）沙米［１５］／（ｍｇ·ｇ－１） 藜麦［６４］／（ｍｇ·ｇ－１） 小麦［６４］／（ｍｇ·ｇ－１） 稻米［６４］／（ｍｇ·ｇ－１）
组氨酸 １０　 ４．２　 ２．９　 ３　 ２
异亮氨酸 ２０　 ８．８　 ４．３　 ４．３　 ３
亮氨酸 ３９　 １７．４　 ７．２　 ８．７　 ６．５
赖氨酸 ３０　 １１．８　 ６．７　 ３．７　 ３
蛋氨酸 １０　 ７．７　 ２．４　 ２　 １．８
苯丙氨酸＋酪氨酸 ２５　 １８．１　 ８．３　 ９．８　 ６．８
苏氨酸 １５　 ７．９　 ４．２　 ３．８　 ３．１
色氨酸 ４　 ２．６　 １．３　 １．４　 １
缬氨酸 ２６　 １３．２　 ５．４　 ５．８　 ４．３
９３６　第３期 赵杰才等：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）生物学特性、营养价值及驯化可行性 　　　
　　沙米是荒漠地区重要的饲草植物。骆驼和山羊
终年采食［４０］，绵羊、牛和马喜采食幼嫩的茎叶，开花
后适口性降低。开花前刈割制干草，营养价值高，大
小家畜皆喜食，是秋季抓膘的优良牧草［２５］。干燥成
熟沙米植株中粗蛋白含量达５．２６％、粗脂肪达
１．３％、粗纤维达３８．６５％、灰分达８．４９％、无氮浸出
物达４１．５％，营养价值和消化率均高于禾本科干牧
草［４１］。沙米种子是猪、羊、鸡等畜禽的精饲料［１９］，磨
粉熬成糊状，可作为幼畜的代乳品［２５］。
沙米种子及植株皆可入药。《本草拾遗辑释》中
记载沙米种子“味甘，平，无毒。益气轻身，久服不
饥，坚筋骨，能步行。生河西，苗似蓬，子似葵，可为
饭”；《本草纲目第二十三卷谷部二》中记载沙米“气
味甘，平，无毒。主治：益气轻身，久服，不饥，坚筋
骨，能步行”；《本草纲目拾遗卷八诸谷部沙米》中记
载“沙米，清热清风，味甘性温，消宿食，治噎嗝反胃，
服之不饥”。《内蒙古植物药志》和《中华本草 蒙医
卷》中记载沙米全草有祛疫、清热、解毒、利尿之功
能，用其煮散剂或入丸散治疗瘟疫，头痛，赤目，黄
疸，肾热，胃“赫依”，口舌生疮，牙龈溃烂等症。沙米
全草含有药理活性强的物质［１９，４８］，如扑热息痛，具
有抗炎、解热和镇痛作用；紫罗兰酮具有抗炎、抗氧
化和化学防癌的作用；水杨苷具有解热、镇痛以及昆
虫据食性作用［５０］；黄酮类物质及其苷类化合物，具
有较强的降血糖作用［５１］。
《沙州都督府图经残卷》、《沙州仓曹会计牒》和
《七月沙洲仓曹杨恒谦等牒》等记载，早在１　３００多年
前，敦煌地区驻军采集沙米充当军粮，当地居民采集
沙米补充口粮［１２，１５］。《宋史》卷四百九十、列传第二
百四十九中记述，太平兴国六年（公元９８１年），王延
德出使高昌，曾看到今宁夏回族自治区境内沙区“不
育五谷，沙中生草名登相，收之以食”。明代胡侍《真
珠船 东墙》中记载“甘、凉、银、夏之野，沙中生草子，
细如罂粟，堪作饭，俗名登粟，一名沙米”。现在，在
兰州、河西走廊和内蒙古沙区，沙米被加工成沙米珍
子、沙米醋［５２－５３］、糕点、撒饭、汤面和凉粉（图１Ｅ）等
美食；同时，沙米还是名酒的必备配料，如汉武御、滨
河酒和泸州九粮窖等。
３　沙米驯化可行性及其前景
沙米营养价值丰富，同时还是很好的功能食品，
并具有一定的药用价值和饲用价值。但是野生沙米
产量低，在沙漠中采集困难且危险［５４］，并有破坏脆
弱生态环境之嫌，从２０１３年起，沙米主产区武威便
明令禁止采收沙米［５５］。人们不禁提出一个问题：沙
米可以驯化吗？我们认为是可以的，有３个理由：①
至今至少有２０３种农作物已经驯化成功［５６］，其中包
括与沙米同属藜亚科的藜麦；②科学家们开展了大
量的农作物驯化研究，积累了丰富的驯化经验和理
论，可以指导新作物的驯化；③驯化的分子生物学基
础已经基本建立，玉米的分枝基因ＴＢ１［５７］、大麦脆
轴性基因ＢＴＲ１／２［５８］、小麦落粒基因Ｑ［５９］和水稻直
立株型ＰＲＯＧ１基因［６０］等驯化相关基因已被克隆，
它们的功能大部分得到验证，可以应用到新农作物
驯化之中。紧接着的一个问题是，食用沙米至少
１　３００多年，为什么到现在还没有栽培沙米？原因可
能是历史上沙区以游牧为主，几乎没有种植业；也可
能是适应流动沙丘特殊生境的沙米很难适应农田环
境。阿拉善盟、鄂尔多斯和武威当地居民曾经人工
栽培沙米，但存在出苗率低、出苗不齐和产量低等问
题。常根柱等［４０］在兰州大洼山的黄土地曾进行沙
米的引种栽培，产量仅３９ｋｇ·ｈｍ－２。
沙米驯化可行，但存在很大问题，将如何驯化
呢？简单的引种栽培肯定行不通。首先，应该了解
沙米的野生环境条件和地理分布，鉴定性状特征，分
析遗传多样性，收集保护沙米遗传资源。全国防沙
治沙及沙漠开发利用，大量流动沙丘消失，其上的沙
米也随之消失，加紧收集保护沙米遗传资源尤其重
要。将来还要引进其他国家的野生沙米资源，建立
起世界上特有的沙米遗传资源库。其次，选择种子
大、产量高和抗病虫害的野生沙米株系进行引种栽
培试验，在沙地和黄土地同时开展，将来沙米的推广
区域是现有粮食作物不宜种植区或低产区，或全球
气候变化后现有粮食作物退出区；第三，开展沙米栽
培与耕作试验，总结出规范化沙米栽培技术和轮作
体系；第四，针对沙米的不良农艺性状开展物理及化
学方法，如伽马射线、重离子辐射、甲磺酸乙脂和叠
氮化钠等，诱导突变，选择优良农艺性状突变体，同
时进行染色体加倍试验，期望得到多倍体沙米；第
五，传统育种与分子育种相结合，把优良农艺性状聚
集到高产优质品系中，培养沙米优良品种；第六，应
用基因组编辑技术，有针对性地改造已知农作物驯
化相关基因，如分枝基因、株型基因和落粒基因等，
提高沙米对农田生态系统的适应性。
０４６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
沙米农田栽培研究甚少，很难评估其产量潜力，
据Ｇａｏ等［６１］野外样方调查结果推算，内蒙古毛乌素
沙地东北部，沙米自然群体种子产量达６６ｋｇ·
ｈｍ－２。我们在中国科学院寒区旱区环境与工程研
究所沙坡头沙漠研究试验站（腾格里沙漠东南缘），
发现一株野生沙米，其种子产量８２ｇ，冠幅０．６４
ｍ２，由此推算产量可达１　２８１ｋｇ·ｈｍ－２，这个产量
可以作为沙米驯化的近期产量目标。沙米产量与小
麦和水稻相差甚远，若以第一限制必需氨基酸－赖氨
酸计 算，１　２００ｋｇ沙 米 相 当 于３　８４０ｋｇ小 麦 或
４　８００ｋｇ稻米。
由上可见，沙米具有巨大的生产潜力、极高的营
养价值和保健功能，极强的耐高温、耐贫瘠、耐风蚀
和耐沙埋特性，在全球粮食危机和气候变化及现今
我国粮食安全战略背景下，迫切需要对沙米进行驯
化育种。
参考文献：
［１］ Ｔｅｓｔｅｒ　Ｍ，Ｌａｎｇｒｉｄｇｅ　Ｐ．Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｉｅｓ　ｔｏ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｃｒｏｐ
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｗｏｒｌｄ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１０，３２７（５９６７）：
８１８－８２２．
［２］ Ｄｏｇｌｉｏｔｔｉ　Ｓ，Ｇｉｌｅｒ　Ｋ　Ｅ，Ｖａｎ　Ｉｔｔｅｒｓｕｍ　Ｍ　Ｋ．Ａｃｈｉｅｖｉｎｇ　ｇｌｏｂａｌ
ｆｏｏｄ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ　ｗｈｉｌｓｔ　ｒｅｃｏｎｃｉｌｉｎｇ　ｄｅｍａｎｄｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ：
ｒｅｐｏｒｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆｉｒｓｔ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｃｏｎｆｅｒｅｎｃｅ　ｏｎ　Ｇｌｏｂａｌ　Ｆｏｏｄ
Ｓｅｃｕｒｉｔｙ［Ｊ］．Ｆｏｏｄ　Ｓｅｃｕｒｉｔｙ，２０１４，６（２）：２９９－３０２．
［３］ Ｐａｌｍｇｒｅｎ　Ｍ　Ｇ，Ｅｄｅｎｂｒａｎｄｔ　Ａ　Ｋ，Ｖｅｄｅｌ　Ｓ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ａｒｅ　ｗｅ
ｒｅａｄｙ　ｆｏｒ　ｂａｃｋ－ｔｏ－ｎａｔｕｒｅ　ｃｒｏｐ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ？［Ｊ］．Ｔｒｅｎｄｓ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ
Ｓｃｉｅｎｃｅ，２０１５，２０（３）：１５５－１６４．
［４］ Ｆｉｔｔｅｒ　Ａ　Ｈ，Ｆｉｔｔｅｒ　Ｒ　Ｓ　Ｒ．Ｒａｐｉｄ　ｃｈａｎｇｅｓ　ｉｎ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ｉｎ
Ｂｒｉｔｉｓｈ　ｐｌａｎｔｓ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００６，２９６：１６８９－１６９１．
［５］ Ｆｒａｎｋｓ　Ｓ　Ｊ，Ｓｉｍ　Ｓ，Ｗｅｉｓ　Ａ　Ｅ．Ｒａｐｉｄ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ
ｔｉｍｅ　ｂｙ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｐｌａｎｔ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ａ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ
［Ｊ］．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ，２００７，１０４（４）：１２７８－１２８２．
［６］ Ｋａｎｇ　Ｙ，Ｋｈａｎ　Ｓ，Ｍａ　Ｘ．Ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｃｒｏｐ　ｙｉｅｌｄ，
ｃｒｏｐ　ｗａｔｅｒ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｆｏｏｄ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ－Ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｐｒｏ－
ｇｒｅｓｓ　ｉｎ　Ｎａｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，１９（１２）：１６６５－１６７４．
［７］ Ｎｅｖｏ　Ｅ，Ｃｈｅｎ　Ｇ．Ｄｒｏｕｇｈｔ　ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅｓ　ｉｎ　ｗｉｌｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅｓ
ｆｏｒ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ　ｂａｒｌｅｙ　ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ－
ｍｅｎｔ，２０１０，３３（４）：６７０－６８５．
［８］ Ｈｕａｎｇ　Ｙ，Ｚｈａｏ　Ｘ，Ｚｈａｎｇ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ａｌｏｍｅｔｒｉｃ　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｇｒｉ－
ｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｓｏｉｌ　ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ，ｗａｔｅｒ，ａｎｄ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｈｏｒｑｉｎ　Ｓａｎｄｙ　Ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，２００９，５２（３）：２１０－２１９．
［９］ Ｌｉｕ　Ｚ　Ｍ，Ｙａｎ　Ｑ　Ｌ，Ｂａｓｋｉｎ　Ｃ　Ｃ，ｅｔ　ａｌ．Ｂｕｒｉａｌ　ｏｆ　ｃａｎｏｐｙ－ｓｔｏｒｅｄ
ｓｅｅｄｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｎｎｕａｌ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
Ｍｏｑ．（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉａｃｅａｅ）ａｎｄ　ｉｔｓ　ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　ａｎｄ　Ｓｏｉｌ，２００６，２８８（１／２）：７１－８０．
［１０］ Ｎｅｍｏｔｏ　Ｍ，Ｌｕ　Ｘ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ，ａｐｉｏｎｅｅｒ　ａｎｎｕａｌ　ｏｎ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｉｎｎｅｒ－
Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，１９９２，７：１８３－１８６．
［１１］ Ｂａｉ　Ｗ　Ｍ，Ｂａｏ　Ｘ　Ｍ，Ｌｉ　Ｌ　Ｈ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏ－
ｓｕｍｓｅｅｄ　ｂａｎｋｓ　ｏｎ　ｉｔｓ　ｃｏｌｏｎｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｍｏｖｉｎｇ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅ　ｉｎ
Ｈｕｎｓｈａｎｄａｋｅ　Ｓａｎｄ　Ｌａｎｄ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎｍｅｎｔｓ，２００４，５９（１）：１５１－１５７．
［１２］ 高启安．敦煌文献中的草子为沙米考［Ｊ］．敦煌学辑刊，
２００２，２：４３－４４．
［１３］ 范麟新．民勤县对沙生植物作到了广泛利用［Ｊ］．内蒙古林业，
１９５８，１２：２７．
［１４］ 王雅，赵萍，陈晓前，等．沙米乙醇提取物提取工艺及其体外抗
氧化性能研究［Ｊ］．中药材，２００９，３２：７９４－７９６．
［１５］ Ｃｈｅｎ　Ｇ　Ｘ，Ｚｈａｏ　Ｊ　Ｃ，Ｚｈａｏ　Ｘ，ｅｔ　ａｌ．Ａ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　Ａｇｒｉｏ－
ｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ （Ｌ．）Ｍｏｑ．：ａｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｆｏｏｄ　ｃｒｏｐ［Ｊ］．
Ｇｅｎｅｔｉｃ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ　ａｎｄ　Ｃｒｏｐ　Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ，２０１４，６１（３）：６６９－
６７６．
［１６］ 任文明，刘雪峰，倪春梅．毛乌素沙漠天然沙米营养成分的分
析［Ｊ］．内蒙古农业大学学报：自然科学版，２００５，２６（２）：８８－
９０．
［１７］ 库尔班江·巴拉提．超临界萃取新疆沙蓬籽油和其成分研究
［Ｊ］．安徽农业科学，２０１１，３９：１０８３９－１０８４１．
［１８］ 库尔班江·巴拉提．新疆沙蓬籽中脂肪和蛋白质组分的研究
［Ｊ］．安徽农业科学，２０１１，３９：１５２６０－１５２６２．
［１９］ 高昆，孙洪斌，刘洪元．沙蓬籽的营养价值研究和利用［Ｊ］．食
品科学，１９９１（２）：５０－５３．
［２０］ 张建农，赵继荣，李计红．沙米种子营养成分的测定与分析
［Ｊ］．草业科学，２００６，２３：７７－７９．
［２１］ 戈中．流沙上的植物－沙蓬［Ｊ］．植物杂志，１９８３，６：３０－３１．
［２２］ 赵博渊，贺国良．沙米（沙蓬）简介———兼答杨威同志问［Ｊ］．新
疆农垦科技，１９８６，６：３０．
［２３］ 李胜功，常学礼，赵学勇．沙蓬———流动沙丘先锋植物的研究
［Ｊ］．干旱区资源与环境，１９９２，６（４）：６３－７０．
［２４］ 永平．流沙上的植物─沙蓬［Ｊ］．内蒙古林业，１９９４，２：２９．
［２５］ 时永杰．沙蓬［Ｊ］．中兽医医药杂志，２００３（Ｓ１）：１２７－１２８．
［２６］ 额尔灯毕力格．蒙药沙蓬的化学成分研究进展［Ｊ］．中国民族
民间医药，２０１４，１９：１－２．
［２７］ 王前，陈海魁，王俊丽．沙米染色体核型分析［Ｊ］．北方园艺，
２０１３，１：１１４－１１６．
［２８］ 刘志民，李荣平，李雪华，等．科尔沁沙地６９种植物种子重量
比较研究［Ｊ］．植物生态学报，２００４，２８：２２５－２３０．
［２９］ 马君玲，张晓妮，刘永刚，等．铁路沿线沙区段典型沙生植物植
冠种子库的种子脱落特性［Ｊ］．大连交通大学学报，２０１４，３５：
８２－８６．
［３０］ 马君玲，刘志民．植冠种子库及其生态意义研究［Ｊ］．生态学杂
志，２００５，２４：７９－８３．
［３１］ Ｗａｎｇ　Ｚ　Ｌ，Ｗａｎｇ　Ｇ，Ｌｉｕ　Ｘ　Ｍ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｓｔｒａｔｅｇｙ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｓａｎｄｙ　ｄｅｓｅｒｔ　ａｎｎｕａｌ　ｃｈｅｎｏｐｏｄ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，１９９８，４０（１）：６９
１４６　第３期 赵杰才等：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）生物学特性、营养价值及驯化可行性 　　　
－７６．
［３２］Ｚｈｅｎｇ　Ｙ　Ｒ，Ｇａｏ　Ｙ，Ａｎ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ
Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，
２００４，８２（１１）：１６６２－１６７０．
［３３］ 李荣平，蒋德明，刘志民，等．沙埋对六种沙生植物种子萌发和
幼苗出土的影响［Ｊ］．应用生态学报，２００４，１５：１８６５－１８６８．
［３４］ 刘志民，李雪华，李荣平，等．科尔沁沙地３１种１年生植物萌
发特性比较研究［Ｊ］．生态学报，２００４，２４：６４８－６５３．
［３５］ Ｔｏｂｅ　Ｋ，Ｚｈａｎｇ　Ｌ，Ｏｍａｓａ　Ｋ．Ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇ　ｅ－
ｍｅｒｇｅｎｃｅ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ａｎｎｕａｌｓ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｏｎ　ｄｅｓｅｒｔ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ
Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２００５，９５（４）：６４９－５９．
［３６］ 李雪华，蒋德明，刘志民，等．温带半干旱地区一年生植物种子
的萌发特性［Ｊ］．生态学报，２００６，２６：１１９４－１１９９．
［３７］ Ｃｕｉ　Ｊ　Ｙ，Ｌｉ　Ｙ　Ｌ，Ｚｈａｏ　Ｈ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ　ｏｆ　ｓｅｅｄ　ｇｅｒｍｉｎａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ （Ｌ．）Ｍｏｑ．ａｎｄ　Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｈａｌｏｄｅｎｄｒｏｎ　Ｔｕｒｃｚ．Ｅｘ　Ｂｅｓｓ，ｔｗｏ　ｄｏｍｉｎａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　Ｈｏｒｑｉｎ
Ｄｅｓｅｒｔ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，
２００７，２１（３）：１６５－１７９．
［３８］ 马君玲，刘志民．沙丘区植物植冠储藏种子的活力和萌发特征
［Ｊ］．应用生态学报，２００８，１９：２５２－２５６．
［３９］ 罗亚勇，赵学勇，黄迎新，等．三种一年生藜科沙生植物出苗对
沙埋深度和水分条件的响应［Ｊ］．草业学报，２００９，１８：１２２－
１２９．
［４０］ 常根柱，王成义，王建国．沙拐枣、白沙蒿、沙米兰州引种栽培
试验研究报告［Ｊ］．中兽医医药杂志，２００３（增刊１）：４５－４７．
［４１］ 乌兰．废弃植物沙蓬将成为牧区辅助饲料［Ｊ］．畜牧与饲料科
学，２００３，Ｚ１：３６－３７．
［４２］ 陈世璜，内蒙古植物根系类型［Ｍ］．呼和浩特：内蒙古人民出
版社，１９８６．
［４３］ Ｔｉａｎ　Ｃ，Ｓｈｉ　Ｚ，Ｃｈｅｎ　Ｚ，ｅｔ　ａｌ．Ａｒｂｕｓｃｕｌａｒ　ｍｙｃｏｒｒｈｉｚａｌ　ａｓｓｏｃｉａ－
ｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｇｕｒｂａｎｔｕｎｇｇｕｔ　Ｄｅｓｅｒｔ［Ｊ］．Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂｕｌｅ－
ｔｉｎ，２００６，５１（Ｓ１）：１４０－１４６．
［４４］ 赵哈林，曲浩，周瑞莲，等．沙埋对沙米幼苗生长及生理过程的
影响［Ｊ］．应用生态学报，２０１３，２４：３３６７－３３７２．
［４５］ 曲浩，赵哈林，周瑞莲，等．沙埋对两种一年生藜科植物存活及
光合生理的影响［Ｊ］．生态学杂志，２０１５（１）：７９－８５．
［４６］ Ｌｉ　Ｊ，Ｑｕ　Ｈ，Ｚｈａｏ　Ｈ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ
ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｔｏ　ｓａｎｄ　ｂｕｒｉａｌ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ　Ａｒｉｄ　Ｌａｎｄ，２０１４，７（１）：９４－１００．
［４７］Ｚｈａｏ　Ｐ，Ｃａｐｅｌａ－Ｇｕｔｉｅｒｒｅｚ　Ｓ，Ｓｈｉ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．Ｔｒａｎｓｃｒｉｐｔｏｍｉｃ　ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ　ｏｆ　ａ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｆｏｏｄ　ｃｒｏｐ，ｓａｎｄ　ｒｉｃｅ（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ
ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）ａｎｄ　ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃａｎｄｉｄａｔｅ　ｇｅｎｅｓ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ｆｏｒ
ｓａｎｄ　ｄｕｎｅ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＢＭＣ　Ｇｅｎｏｍｉｃｓ，２０１４，１５：８７２．
［４８］ 丁玲强，胡丽杰，王金芳，等．野生沙米提取物清除羟基自由基
的研究［Ｊ］．食品研究与开发，２００８，２９：４７－５０．
［４９］ 王雅，赵萍，陈晓前，等．沙米乙醇提取物提取工艺及其体外抗
氧化性能研究［Ｊ］．中药材，２００９，３２：７９４－７９６．
［５０］ 周雨华，战凯璇，龚邦，等．沙蓬化学成分的分离与鉴定（Ⅱ）
［Ｊ］．沈阳药科大学学报，２０１２，２９：７５３－７５７．
［５１］ 靳阳，李英华，回业乾，等．沙蓬降糖总黄酮有效部位的化学成
分［Ｊ］．沈阳药科大学学报，２０１５（７）：５１９－５２２．
［５２］ 胡乌仁．额济纳野生植物资源的民族植物学研究［Ｄ］．通辽：内
蒙古师范大学，２００５．
［５３］ 额尔德木图．鄂尔多斯高原地区蒙古族民间野生食用植物的
调查研究［Ｄ］．呼和浩特：内蒙古师范大学，２００７．
［５４］ 雒焕素．甘肃５村民赴沙漠腹地私采沙米籽中毒致２死３伤
［ＥＢ／ＯＬ］．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｈｉｎａｎｅｗｓ．ｃｏｍ／ｓｈ／２０１１／１２－１３／
３５２８９４２．ｓｈｔｍｌ
［５５］ 武威市人民政府关于严格实行禁止开荒禁止打井禁止放牧禁
止乱采滥伐禁止野外放火的公告［ＥＢ／ＯＬ］．ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．
ｗｗ．ｇａｎｓｕ．ｇｏｖ．ｃｎ／ｔｚｇｇ／４８５１０．ｈｔｍ
［５６］ Ｍｅｙｅｒ　Ｒ　Ｓ，ＤｕＶａｌ　Ａ　Ｅ，Ｊｅｎｓｅｎ　Ｈ　Ｒ．Ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ
ｃｒｏｐ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ：ａｎ　ｈｉｓｔｏｒｉｃａｌ　ｒｅｖｉｅｗ　ａｎｄ　ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ　ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ　ｏｆ　２０３ｇｌｏｂａｌ　ｆｏｏｄ　ｃｒｏｐｓ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ，２０１２，１９６
（１）：２９－４８．
［５７］Ｓｔｕｄｅｒ　Ａ，Ｚｈａｏ　Ｑ，Ｒｏｓｓ－Ｉｂａｒｒａ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．Ｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａ　ｆｕｎｃ－
ｔｉｏｎａｌ　ｔｒａｎｓｐｏｓｏｎ　ｉｎｓｅｒｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｉｚｅ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ　ｇｅｎｅ
ｔｂ１．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２０１１，４３（１１）：１１６０－１１６３．
［５８］Ｐｏｕｒｋｈｅｉｒａｎｄｉｓｈ　Ｍ，Ｈｅｎｓｅｌ　Ｇ，Ｋｉｌｉａｎ　Ｂ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ
Ｇｒａｉｎ　Ｄｉｓｐｅｒｓａｌ　Ｓｙｓｔｅｍ　ｉｎ　Ｂａｒｌｅｙ［Ｊ］．Ｃｅｌ，２０１５，１６２（３）：５２７
－５３９．
［５９］Ｚｈａｎｇａ　Ｚ，Ｂｅｌｃｒａｍｂ　Ｈ，Ｇｏｒｎｉｃｋｉｃ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｕｐｌｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐａｒ－
ｔｉｔｉｏｎｉｎｇ　ｉｎ　ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｏｍｏｅｏｌｏｇｏｕｓ　Ｑ　ｌｏｃｉ
ｇｏｖｅｒｎｉｎｇ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ　ｉｎ　ｐｏｌｙｐｌｏｉｄ　ｗｈｅａｔ［Ｊ］．
Ｐｌａｎｔ　Ｓｏｉｌ，２０１１，１０８（４６）：１８７３７－１８７４２．
［６０］Ｊｉｎ　Ｊ，Ｈｕａｎｇ　Ｗ，Ｇａｏ　Ｊ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｃｏｎｔｒｏｌ　ｏｆ　ｒｉｃｅ　ｐｌａｎｔ　ａｒ－
ｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ，２００８，４０
（１１）：１３６５－１３６９．
［６１］ Ｇａｏ　Ｒ　Ｒ，Ｙａｎｇ　Ｘ　Ｊ，Ｙａｎｇ　Ｆ，ｅｔ　ａｌ．Ａｅｒｉａｌ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｓｅｅｄ　ｂａｎｋｓ
ｅｎａｂｌｅ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｔｏ　ｃｏｐｅ　ｗｉｔｈ　ａｎ　ｕｎｐｒｅ－
ｄｉｃｔａｂｌｅ　ｄｕｎｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ａｎｎａｌｓ　ｏｆ　Ｂｏｔａｎｙ，２０１４，１１４（２）：
２７９－２８７．
［６２］ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｎｅａｓｉａｆｏｏｄｓ．ｏｒｇ．
［６３］ ＷＨＯ／ＦＡＯ／ＵＮＵ．Ｅｘｐｅｒｔ　Ｃｏｎｓｕｌｔａｔｉｏｎ　Ｐｒｏｔｅｉｎ　ａｎｄ　ａｍｉｎｏ
ａｃｉｄ　ｒｅｑｕｉｒｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｈｕｍａｎ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ　Ｈｅａｌｔｈ　Ｏｒ－
ｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　Ｔｅｃｈｎｉｃａｌ　Ｒｅｐｏｒｔ　Ｓｅｒｉｅｓ，２００７，９３５：１４９－１５０．
［６４］ ＦＡＯ．Ａｍｉｎｏ　Ｃｃｉｄ　Ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｆｏｏｄｓ　ａｎｄ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｄａｔａ　ｏｎ
Ｐｒｏｔｅｉｎ［Ｍ］．Ｆｏｏｄ　ａｎｄ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ
Ｎａｔｉｏｎｓ，Ｒｏｍｅ．１９７０．
２４６　　　　　　　　　　　　 　　　 中　国　沙　漠 　　　　　　　　　　　　　第３６卷　
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｃｈａｒａｃｔｅｒｓ，Ｎｕｔｒｉｅｎｔ　Ｖａｌｕｅ　ａｎｄ　Ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ
Ｆｅａｓｉｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ
Ｚｈａｏ　Ｊｉｅｃａｉ　１，Ｚｈａｏ　Ｐｅｎｇｓｈａｎ１，Ｚｈａｏ　Ｘｉｎ１，Ｍａ　Ｘｉａｏｆｅｉ　１，
Ｗａｎｇ　Ｙａｎｌｉ　１
，２，Ｚｈｏｕ　Ｑｉｎ１，Ｃｈｅｎ　Ｇｕｏｘｉｏｎｇ１
（１．Ｓｈａｐｏｔｏｕ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　ａｎｄ　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　Ｓｔａｔｉｏｎ／Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ｓｔｒｅｓｓ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｅｃｏｌｏｇｙ　ｉｎ　Ｇａｎｓｕ，Ｃｏｌｄ
ａｎｄ　Ａｒｉｄ　Ｒｅｇｉｏｎｓ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｌａｎｚｈｏｕ　７３００００，Ｃｈｉ－
ｎａ；２．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ （Ｌ．）Ｍｏｑ　ｉｓ　ａｎ　ａｎｎｕａｌ　ｐｓａｍｍｏｐｈｙｔｅ　ｂｅｌｏｎｇｅｄ　ｔｏ　ｓｕｂｆａｍｉｌｙ　Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉ－
ａｃｅａｅ　ｏｆ　Ａｍａｒａｎｔｈａｃｅａｅ，ｗｈｉｃｈ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｓ　ｗｉｌｄｌｙ　ｉｎ　ｍｏｖｉｎｇ　ｓａｎｄ　ｄｕｎｅｓ　ｉｎ　ａｒｉｄ　ａｎｄ　ｓｅｍｉ－ａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｅｎ－
ｔｒａｌ　Ａｓｉａ．Ｔｈｅ　ｓｅｅｄ　ｈａｓ　ａ　ｈｉｇｈ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｖａｌｕｅ　ｃｏｎｔａｉｎｉｎｇ　ａｒｏｕｎｄ　２３．２％ｐｒｏｔｅｉｎ，９．７％ｌｉｐｉｄ　ａｎｄ　４５．０％ｃａｒ－
ｂｏｈｙｄｒａｔｅｓ，ｗｈｉｃｈ　ｃａｎ　ｂｅ　ｃｏｍｐａｒａｂｌｅ　ｔｏ　Ｑｕｉｎｏａ，ａ　ｃｒｏｐ　ｔｈａｔ　ｃａｌｅｄ　ａｓ　ｅｎｔｉｒｅ　ｈｕｍａｎ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｆｏｏｄ　ｂｙ　ＦＡＯ．
Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ａｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｉｎ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｏｆ　ｓａｎｄ　ｒｉｃｅ．Ｍａｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔｓ　ｏｆ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄ　ｆａｔ　ａｒｅ
ｌｉｎｏｌｅｉｃ　ａｃｉｄ，Ｏｌｅｉｃ　ａｃｉｄ　ａｎｄ　ｌｉｎｏｌｅｎｉｃ　ａｃｉｄ．Ｉｆ　ｃａｌｃｕｌａｔｅ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｆｉｒｓｔ　ｌｉｍｉｔ　ｅｓｓｅｎｔｉａｌ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ－Ｌｙｓｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ，
１　２００　ｋｇ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄ　ｗｈｉｃｈ　ｉｓ　ａ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ　ｙｉｅｌｄ　ｐｅｒ　ｈｅｃｔａｒｅ　ｅｑｕａｌｓ　ｔｏ　３　８４０　ｋｇ　ｗｈｅａｔ　ａｎｄ４　８００　ｋｇ　ｒｉｃｅ．
Ｔｈｅｒｅ　ａｒｅ　ａｌｓｏ　ｓｏｍｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｃｔｉｖａｔｏｒｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　ｃｈｌｏｒｏｇｅｎｉｃ　ａｃｉｄ，ＳＯＤ，ｉｓｏｆｌａｖｏｎｅ，ｓａｐｏｎｉｎ，ａｌｋａｌｏｉｄｓ
ａｎｄ　ｍｉｎｅｒａｌｓ　ｓｕｃｈ　ａｓ　Ｆｅ，Ｚｎ，Ｓｅ　ｉｎ　ｓａｎｄ　ｒｉｃｅ　ｗｈｉｃｈ　ａｒｅ　ｇｏｏｄ　ｆｏｒ　ｈｕｍａｎ　ｈｅａｌｔｈ．Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍｓｅｅｄ　ｈａｄ　ｂｅｅｎ
ｒｅｃｏｒｄｅｄ　ａｓ　ｆｏｏｄ　１　３００　ｙｅａｒｓ　ａｇｏ，ｂｕｔ　ｉｎ　ｓｕｃｈ　ａ　ｌｏｎｇ　ｈｉｓｔｏｒｙ　ｐｅｏｐｌｅ　ｎｅｖｅｒ　ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｅ　ｉｔ．Ｔｈｒｏｕｇｈ　ｃｏｌｅｃｔｉｎｇ
ｗｉｌｄ　ｇｅｎｅｔｉｃ　ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ，ｍｕｔａｔｉｏｎ　ｉｎｄｕｃｔｉｏｎ，ｐｌａｎｔ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ，ｗｅ　ｔｒｙ　ｔｏ　ｉｍｐｒｏｖｅ　ｓｏｍｅ
ｗｉｌｄ　ｔｒａｉｔｓ，ｓｕｃｈ　ａｓ　ｓｍａｌ　ｓｅｅｄ，ｉｒｒｅｇｕｌａｒｉｔｙ　ｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎ，ｓｉｄｅ　ｂｒａｎｃｈ　ｆｉｒｓｔ－ｇｒｏｗ　ｐａｔｔｅｒｎ，ｓｔｉｎｇｉｎｇ　ｌｅａｖｅｓ　ａｎｄ
ｂｒａｃｔｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｅａｒ　ｆｕｔｕｒｅ，ｗｅ　ｈｏｐｅ　ｔｏ　ｃｒｅａｔｅ　ａ　ｈｉｇｈ　ｙｉｅｌｄ，ｗｅｌ－ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｃｕｌｔｉｖａｒ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ａｎｄ
ｇｌｏｂａｌ　ｆｏｏｄ　ｃｒｉｓｉｓ，ｄｏｍｅｓｔｉｃａｔｉｎｇ　Ａ．ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍａｓ　ａ　ｆｏｏｄ　ｃｒｏｐ　ｉｓ　ｕｒｇｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｕｉｔ　ｆｏｒ　ｎａｔｉｏｎａｌ　ｆｏｏｄ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ
ｓｔｒａｔｅｇｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ；ｆｏｏｄ　ｓｅｃｕｒｉｔｙ；ｇｌｏｂａｌ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ；Ｑｕｉｎｏａ；ｉｎｄｕｃｅｄ　ｍｕｔａｔｉｏｎ；ｄｏ－
ｍｅｓｔｉｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ
３４６　第３期 赵杰才等：沙米（Ａｇｒｉｏｐｈｙｌｌｕｍ　ｓｑｕａｒｒｏｓｕｍ）生物学特性、营养价值及驯化可行性