全 文 ：第 39卷第 3期 四 川 大 学 学 报 (工 程 科 学 版 ) V o.l 39 No. 3
2007年 5月 JOURNAL OF S ICHUAN UNIVERS ITY (ENGINEERING SC IENCE ED ITION) M ay 2007
文章编号:1009-3087(2007)03-0083-08
大型海藻龙须菜对重金属镉胁迫的响应
余　江 1, 2 , 杨宇峰1 , 聂湘平 1
(1. 暨南大学 水生生物研究所 ,广东广州 510632;2. 广东药学院 公共卫生学院 ,广东 广州 510006)
摘　要:研究了大型海藻龙须菜在不同培养介质中的生长状况及对不同浓度重金属镉(Cd )胁迫的响应 , 并探讨了
磷(P)、乙二胺四乙酸(EDTA)对龙须菜生理生化特性的影响。结果表明 , 在未加 P和 EDTA的天然海水组 , 随 Cd
浓度升高 , 龙须菜生长逐渐受到抑制 , 藻体藻红素 (PE)含量明显减少 ,叶绿素 a (Ch la)和可溶性蛋白含量总体呈
下降趋势 , 但变化幅度均不大 ,过氧化物酶(POD)活性出现先上升后下降趋势 , 并在 Cd浓度为 4. 5mg /L时达到最
大值。当培养介质加了 P和 EDTA, 随 Cd浓度升高 , 龙须菜出现先增长随后逐渐受到抑制 ,叶绿素 a和可溶性蛋白
含量总体呈先上升后下降趋势 ,其中 Ch la在 Cd浓度为 3. 0 m g /L或 4. 5 m g /L时达到最大值 , POD活性在培养初期
总体呈上升趋势 , 而在大于 6 d后则逐渐下降 ,天然海水 +EDTA组在培养时间小于 6 d, POD活性总体呈上升趋
势 , 当培养时间大于 6 d且 Cd浓度大于 4. 5 mg /L时 , POD活性又开始逐渐下降。研究显示龙须菜对低浓度 Cd胁
迫具有一定的抵抗能力 , 且 Cd对龙须菜的毒害受时间和浓度双重因子的制约;营养元素 P和解毒络合剂 EDTA对
龙须菜抵抗重金属 Cd胁迫有一定促进作用。
关键词:镉胁迫;龙须菜;乙二胺四乙酸(EDTA);可溶性蛋白;过氧化物酶
中图分类号:Q89 文献标识码:A
Response of SeaweedGracilaria Lemaneiform is to Cadm ium Stress
YU J iang
1, 2 , YANG Yu-feng1 , NIE X iang-ping1
(1. In stitu te ofHydrobiology, Jinan Un iv. , Guangzhou 510632, Ch ina;
2. C ollege ofPub lic H ea lth, Guangdong Pharmaceu tical Un iv. , Guangzhou 510006, Ch ina)
Abstract:The grow th and response o fGraci laria lemaneiform is to C adm ium stress in different cultiva tion conditions
w ere studied, the effects of phy siolog ica l and biochem ical characte ristics ofG. lemaneiform iswere explored while ap-
pending phosphate o r ethy lenediam inete tra - acetic acid (EDTA) into the cu lturedmedium. The resu lts showed that
the grow th ofG. lemaneiform iswas inhabited gradua lly w ith the increase o f the content o fC adm ium , the con tents o f
phycoe ry thrin, Ch lorophy ll and so luble protein decreased, the activity o f pe rox idase increased at first reached the
max imum value at 4. 5mg /L ofC adm ium , and then dropped. While appending phosphate o rEDTA into diffe ren t cul-
tured medium , the grow th ofG. lemaneiform is , the contents o f Chlorophy ll and so luble pro tein increased and
dropped gradually w ith the increase of the content of Cadm ium , the activ ity of peroxidase increased during the initial
days and decreased w ith the pro long of time (>6 days). A ll results indicated that the resistance ofG. lemaneiform is
to Cadm ium stress in low conten t env ironmentwas strong, the po isons of Cadm ium was restric ted to the factors of time
and its concentration;meanwhile, phosphate and EDTA cou ld benefitG. lemaneiform is to resist C adm ium stress to
some degree.
Key words:Cadm ium stress;Gracilaria lemaneiform is;ethy lenediam inete tra - ace tic acid (EDTA) ;so luble pro-
tein;pe roxidase
收稿日期:2007 - 01 - 09
基金项目:国家自然科学基金资助项目(U0633006, 40473046);广东省科技攻关资助项目(2004B50301010)
作者简介:余　江(1974 -),女 ,博士生 /讲师.研究方向:海洋环境科学.
　　镉 (Cd)是一种剧毒的重金属 ,是人体非必需元
素 ,属 IA级致癌物 [ 1] 。随着采矿 、冶炼以及镉处理
等工业的发展 ,镉污染问题日益严重 。
藻类是水生物系统的初级生产者 ,在食物链中
起着重要作用。藻类对重金属污染的反应因种各
异 ,同时藻类对许多重金属有良好富集能力 ,可广泛
应用于被重金属污染 、其他生物难以生存的水
域 [ 2] 。早在 30年代 ,对藻类与金属关系的研究就已
开始 ,但直到 50年代以后 ,重金属对藻类的毒性作
用才开始引起人们的重视 ,其中研究最多的是 Cu、
Zn、Pb等对藻类的毒性作用 ,且大多数集中在对单
细胞微藻的毒性效应研究 [ 3 -5] 。
龙须菜 (G. lemaneiform is)是红藻门江蓠属中
一种重要的大型经济海藻 ,具有适应广 、生长快 、营
养储存库大 、改善生态环境 、经济价值高等优点 ,从
而成为修复养殖污染海域的研究热点[ 6 -7] 。目前 ,
国内外大多数研究主要是针对龙须菜对受 N、P污
染富营养化海域的生物修复方面 ,而就重金属对龙
须菜的毒性效应 、致毒机理以及龙须菜对重金属的
耐受能力及修复机制等方面的文献报道甚少。为
此 ,本课题着重研究龙须菜对重金属 Cd的胁迫响
应及其响应机理 ,以及探讨 P、EDTA对龙须菜生理
生化特性的影响 ,旨在为今后大规模运用大型海藻
改善养殖区环境提供科学依据 。
1　材料与方法
1. 1　材料来源及预培养
实验材料龙须菜取自广东省汕头市。选择健康
藻体 ,除去表面杂藻 ,用大量海水冲洗材料 ,放在室
内水族箱内暂养 。适应期水温 (20±1) ℃,光照强
度 2000 lx,盐度 30‰,光周期 12L∶12D, pH为 8. 0。
1. 2　实验方法
设置 3组培养液:天然海水组 、天然海水 +P
组 、天然海水 +EDTA组 ,每组培养液分别设 Cd浓
度 0、1. 5、3. 0、4. 5、10. 0mg /L 5个浓度梯度 。实验
用 400 m l烧杯 ,装 300m l培养液 ,选择健康藻体 ,加
入龙须菜约 1. 2 g左右 (称量时用滤纸吸干藻体表
面水分 )持续培养 ,实验周期为 14 d,每组设 3个重
复 ,每天称重并观察龙须菜的表观症状。为保证营
养盐的供应 ,按 3 g /L标准每隔一天更换 f /2改良培
养液。在培养 2 d、4 d、6 d及 14 d时测定龙须菜藻
体藻红素 、叶绿素 a、可溶性蛋白含量 、过氧化物酶
(POD)活性等指标。
龙须菜日特定生长速率 (SGR)的计算公式:
SGR (% /d) =[ (w t w/ 0)1 /t - 1] ×100%。
其中 , w0为初始时刻龙须菜鲜重 , g;w t为 t时刻龙须
菜鲜重 , g;t为两次测定间隔时间 , d 。藻红素测定方
法参照达维斯方法 [ 8] ,叶绿素 a测定方法参考 Moran
等方法[ 9] ,可溶性蛋白含量采用考马斯亮蓝法测
定[ 10] ,过氧化物酶活性采用愈创木酚法测定 [ 10] 。
1. 3　数据分析方法
采用 Exce l 2003、O rigin7. 0统计软件进行数据
处理及统计分析。
2　结　果
2. 1　不同培养条件对龙须菜生长的影响
在不同培养条件下 ,龙须菜生长随 Cd浓度变
化见图 1。由图 1显示 ,在实验期间 ,龙须菜在天然
海水组与天然海水 +P组的生长速率与 Cd浓度有
明显的剂量 -效应关系 ,均呈负相关性 (线性回归
方程分别为:y =- 0. 623x +7. 845, R2 =0. 9398;
y =- 0. 325x +9. 821, R2 =0. 9319),表明天然海
水组 、天然海水 +P组龙须菜生长速率随 Cd浓度增
加总体呈下降趋势 。在天然海水 +EDTA组 ,龙须菜
生长速率与 Cd浓度没有明显的剂量 -效应关系
(回归 方程 为 :y =- 0. 0814x +8. 995 , R2 =
0. 059),其生长状况随 Cd浓度的增加总的呈上升后
下降的趋势 ,且在 Cd浓度为 3. 0mg /L时各组生长率
达到最大 。方差分析(ANOVA)显示 ,当培养时间 <4
d,龙须菜的生长速率变化在天然海水组与天然海水
+P组及 +EDTA组中均存在显著性差异 (2d:F =
10. 333, P =0. 012;F =13. 375, P =0. 006;4 d:F =
12. 702, P =0. 007;F =6. 839, P =0. 030);当培养
时间 >14 d,龙须菜的生长速率变化在天然海水组与
天然海水 +P组及 +EDTA组中均不存在显著性差异
(F =0. 053, P =0. 822;F =0. 633, P =0. 448);在
整个培养周期内 ,天然海水 +P与天然海水 +EDTA
两组之间均不存在显著性差异 (P >0. 05)。结合表
观性状 ,可以看出龙须菜在各组培养液中培养 ,在初
期生长较好 ,而后随培养时间的推移 ,总体均呈下降
趋势 ,尤其以天然海水组龙须菜的生长率下降程度
及表观征状最为明显 (详见表 1),且当 Cd浓度≥
10. 0 mg /L,培养时间 >6 d后出现负增长 。
84 四川大学学报(工程科学版) 第 39卷　
图 1　不同培养条件下 Cd对龙须菜生长的影响
F ig. 1　Effects ofCd on the grow th of Seaw eed G. lemane iform is in d ifferent cu ltivation cond itions
表 1　各组龙须菜不同培养时期表观症状
Tab. 1　The apparent symptom of Seaweed G. lemane iform is in three cultivation cond itions in d ifferent cultivat ion per iod
培养液 培养 2 d 培养 4 d 培养 6 d 培养 14 d颜色 形状 颜色 形状 颜色 形状 颜色 形状
天然海水组 主枝 略变红 增粗 变黄 无明显变化
大部分变黄 ,
小部分变白 、
变绿　　　
变细
大部分变黄 、
变绿 、小部分
变白　　　
变细 、易碎
分枝 红色 增长 变黄 变细 小部变白 变细 、易碎 变白 变细 、易脱落
天然海水 +P组
主枝 紫红色 增粗 部分变黄 无明显变化 部分变黄 ,小部分变绿 部分变细
大部分变黄 ,
部分变绿 、白 变细
分枝 红色 增长 变黄 无明显变化 小部分变绿 、变白　　 易碎 大部分变白 变细 、易脱落
天然海水 +EDTA组
主枝 紫红色 增粗 小部分变黄 小部分增粗 部分变黄 ,小部分变绿 部分 变细
大部分变黄 、
部分变绿 、白 变细
分枝 紫红色 增长 部分变黄 无明显变化 小部分变绿 、变白　　 易碎 小部分变白 变细 、易脱落
2. 2　不同培养条件下龙须菜生化特性的变化
2. 2. 1　不同培养条件下龙须菜叶绿素 a含量
在不同培养条件下 ,龙须菜叶绿素 a含量随 Cd
浓度变化见图 2。由图 2显示 ,龙须菜在 3组培养
条件下 Chla含量与 Cd浓度均呈剂量 -效应关系 ,
其中天然海水组与天然海水 +P组有明显的负相关
关系 (线性回归方程分别为 :y =- 0. 0099x +
0. 1871, R2 =0. 8502;y =- 0. 0039x +0. 1293, R2
=0. 7927 ),而天然海水 +EDTA组呈正相关关系
(回 归 方 程 为 :y =0. 0031x +0. 1229 , R2 =
0. 3185), 结合 ANOVA分析 , Chla含量在 3组培养
液 ,除培养时间≥14 d天然海水组与天然海水 +P
组存在显著性差异外(F =7. 551, P =0. 025),其
它均无显著性差异 (P >0. 05), 提示 Ch la含量在
天然海水组当 Cd浓度 <3. 0 mg /L,下降比较缓慢 ,
并且在培养后期 , Cd浓度 <3. 0 mg /L时 Chla含量
出现一个小高峰增长 ,但当 Cd浓度 >3. 0 mg /L,
Ch la含量总的均呈现比较明显的下降趋势 。在天
然海水 +P组和天然海水 +EDTA组呈现先上升后
下降的趋势 ,其转折点均出现在 Cd浓度为 3. 0 mg /
L或者 4. 5 mg /L。
85　第 3期 余　江 , 等:大型海藻龙须菜对重金属镉胁迫的响应
2. 2. 2　不同培养条件下龙须菜藻红素含量
在不同培养条件下 ,龙须菜藻红素含量随 Cd
浓度变化见图 3。
图 2　不同培养条件下 Cd对龙须菜叶绿素 a含量的影响
Fig. 2　Effects ofCd on the content of Ch lorophyll of Seaweed G. lemaneiform is in d ifferent cu ltivation conditions
图 3　不同培养条件下 Cd对龙须菜藻红素含量的影响
Fig. 3　Effects ofCd on the content of phycoerythrin of SeaweedG. lemaneiform is in d ifferen t cultivation cond itions
　　由图 3显示 ,在 3组培养条件下藻红素与 Cd浓
度呈明显的剂量 -效应关系 ,均呈负相关关系 (线
性回归方程分别为:y = - 0. 0138 x +0. 2035,
R
2 =0. 8066 ;y =- 0. 0155x +0. 1908 , R 2 =
0. 9407;y =- 0. 0062x +0. 2401, R2 =0. 3608) ,
结合方差分析(ANOVA),天然海水组与天然海水 +
EDTA组的藻红素含量在培养初始阶段 (<4 d)有
显著性差异(F =8. 557, P =0. 019;F =20. 48, P
=0. 001) ,当 >4 d,则无显著性差异 (P >0. 05),
而天然海水组与天然海水 +P组之间及天然海水 +
P组与天然海水 +EDTA组之间的藻红素含量在整
个培养周期均不存在显著性差异 (P >0. 05) ,由
此可以看出 ,天然海水组龙须菜藻体藻红素随 Cd
浓度增加总体均呈先上升 ,在 Cd浓度为 1. 5 mg /L
时达到最大值后逐渐下降 ,天然海水 +P组藻红素
随 Cd浓度增加总体均呈下降趋势 ,而天然海水 +
86 四川大学学报(工程科学版) 第 39卷　
EDTA组藻红素在不同的培养时间随 Cd浓度的增
加出现不同的变化趋势 ,但总体而言 ,藻红素含量总
体趋势以添加 EDTA组最高 ,天然海水组最低 ,而且
不论 Cd浓度高低与否 ,藻红素的含量在天然海水
组总是低于另外两组的藻红素含量。
2. 2. 3　不同培养条件下龙须菜可溶性蛋白含量
在不同培养条件下 ,龙须菜可溶性蛋白含量随
Cd浓度变化见图 4。由图 4,龙须菜在 3组培养条
件下可溶性蛋白含量与 Cd浓度均具有剂量 -效应
关系 , 呈 负 相关 关 系 (线 性 回归 方 程 分别
为 :y =- 0. 9999 x +87. 48 , R2 =0. 87;y =-
0. 6601x +89. 653, R2 =0. 8438;y =- 0. 1931x +
84. 584, R2 =0. 1826) ,提示可溶性蛋含量在天然
海水组随 Cd浓度增加总体呈下降趋势;在天然海
水 +P和天然海水 +EDTA两组的变化趋势一致 ,当
培养时间小于 2 d,可溶性蛋白含量随 Cd浓度增加
呈先上升后下降趋势 ,但变化幅度不明显;当培养时
间超过 2 d后 ,两组培养液中龙须菜可溶性蛋白含
量随 Cd浓度增加均呈下降趋势。当超过 14 d后 ,
不论 Cd浓度高低与否 ,可溶性蛋白含量在天然海
水组总是低于另外两组 ,其中天然海水 +EDTA组
的总体趋势高于另外两组。通过方差分析 (ANO-
VA),除在培养第 4 d,天然海水组与天然海水 +P
组以及天然海水 +P与天然海水 +EDTA组之间 ,可
溶性蛋白含量存在显著性差异(P <0. 05)外 ,其它
各组在培养周期内均无显著性差异(P >0. 05)。
图 4　不同培养条件下 Cd对龙须菜可溶性蛋白含量的影响
F ig. 4　Effects of Cd on the con ten t of solub le protein of SeaweedG. lemaneiform is in d ifferen t cu ltivation cond ition s
2. 3　不同培养条件下龙须菜组织中过氧化物酶
(POD)活性
在不同培养条件下 , POD随 Cd浓度变化见图
5。方差分析 (ANOVA)显示 , 3组培养条件下的龙
须菜藻体 POD均无显著性差异 (P >0. 05),但通
过线性回归 ,龙须菜在天然海水组与天然海水 +P
组的 POD活性与 Cd浓度有明显的剂量 -效应关
系 ,均呈负相关性 (线性回归方程分别为:y = -
4. 4377x +106. 58, R 2 =0. 934;y = - 0. 6601x +
89. 563, R2 =0. 8438), 表明天然海水组 、天然海水
+P组 POD活性随 Cd浓度增加总体呈下降趋势 。
在天然海水 +EDTA组 , POD活性与 Cd浓度没有明
显的剂量 -效应关系 (回归方程为:y =- 0. 1861x
+93. 066, R2 =0. 036), 在培养的开始阶段 (<2
d) ,龙须菜藻体 POD活性随 Cd浓度增加总体呈上
升趋势 ,当培养时间 >6 d时 ,在 Cd浓度 >4. 5 mg /
L时 , POD活性开始逐渐下降。
3　讨　论
3. 1　Cd对龙须菜生长的影响
植物的生长状况受多种环境因子影响 ,如温度 、
盐度 、pH值 、光照 、营养盐等 。 Barce lo等 [ 11]认为细
胞生长的抑制与对生长代谢或生长载体有着直接或
间接的关系。刘东华等 [ 12] 发现 Cd2+可通过影响
CaM(钙调蛋白)参与纺锤微管蛋白的组装和拆卸从
而阻止细胞的分裂 ,使植物生长受到强烈抑制 ,生物
量下降 ,干物质减轻 ,组织坏死等 。本实验结果表
明 ,在培养前期各组龙须菜大部分在 Cd浓度 <3. 0
87　第 3期 余　江 , 等:大型海藻龙须菜对重金属镉胁迫的响应
mg /L的培养液中生长良好 , Cd浓度 ≥3. 0 mg /L
时 ,龙须菜生长受到明显抑制 ,且受抑制程度随着
Cd浓度增加而逐渐增强 ,说明龙须菜在受 Cd污染
的环境中具有一定的耐受性 ,但当超过其耐受范围
时 ,则会受到胁迫损伤 。同时 ,龙须菜在 Cd污染环
境中的生长和受抑制现象还与培养时间长短有关 ,
即受 Cd浓度和时间的交互作用影响 ,在培养前期
生长较好 ,但当超过 6 d尤其 14 d,生长明显受到抑
制 ,也由此说明龙须菜对 Cd的毒性具有一定的耐
受能力。
图 5　不同培养条件下 Cd对龙须菜 POD活性的影响
Fig. 5　Effec ts ofCd on the ac tivity of peroxidase of SeaweedG. lemaneiform is in d ifferen t cult ivation cond itions
3. 2　Cd对龙须菜藻体生化特性的影响
叶绿素含量的减少是衡量植物衰老的重要指
标 。S tobart[ 13]等认为 ,叶绿素下降的原因:一是重金
属抑制原叶绿素酸酯还原酶合成;二是影响氨基酮
戊酸的合成 。本实验在天然海水组中 , Cd使叶绿素
a含量减小 ,这可能是由于 Cd被龙须菜吸收后 ,与
藻体组织蛋白质的 - SH 基结合 , 或取代其中的
Fe
2+、Zn2 +等 ,直接破坏叶绿体的结构 ,或使叶绿体
酶活性 (如原叶绿素脂还原酶 、氨基乙酰丙酸合成
酶和胆色素原脱氨酶 )发生变化 ,进而影响叶绿体
的合成及植物的光合作用 [ 14] ,而且总体随 Cd胁迫
的时间推移 ,下降越显著 ,由此表明龙须菜对 Cd胁
迫有一定适应能力 ,但随时间延长 , Cd在藻体内逐
渐累积 ,叶绿素水平不断降低 ,对龙须菜的伤害逐渐
显现。高等植物的主要光合色素是叶绿素 a和叶绿
素 b,而红藻的光合色素是叶绿素 a和藻胆蛋白 ,其
中藻胆蛋白包括藻红蛋白 (即藻红素 , PE)、藻蓝蛋
白 (PC)和别藻蓝蛋白 (APC)。藻胆蛋白能高效率
地捕获光能并传递给光系统 Ⅱ ,光能传递的方向为
PE→PC→APC→Ch la[ 15] 。其中藻红蛋白在藻胆体
复合结构中位于外端 ,既能直接吸收光能 ,作为天线
色素参与光合作用 ,但同是又容易受环境因素的影
响[ 16] 。本实验结果也证实 ,各培养组的藻红素含量
均随着 Cd浓度增加而下降 ,说明龙须菜的光合作
用随着 Cd浓度的升高逐渐受到抑制 。
植物体内可溶性蛋白的提高 ,有助于维持植物
细胞的正常代谢 ,提高植物的抗逆性 。据报道[ 17] ,
低浓度 Cd2+能诱导可溶性蛋白含量的增加 ,如合成
类金属鳌合蛋白 、金属硫蛋白 、胁迫蛋白等以降低细
胞内 Cd2 +浓度 ,防止 Cd敏感酶变性失活 ,从而能够
减轻 Cd对植物的毒害作用 ,但过高浓度 Cd2+则会
对蛋白质的合成与代谢起到破坏作用 ,高浓度 Cd2+
可抑制核酸的合成 ,使相关蛋白酶活性上升而加速
蛋白质的分解 ,导致其含量下降 。本实验天然海水
组的可溶性蛋白含量均在 Cd浓度小于 3. 0mg /L较
高 ,而后逐渐下降 ,而且培养后期的含量总体比培养
最初期的要高 ,由此也表明龙须菜在一定 Cd浓度
范围内有较好的耐受性 。
3. 3　龙须菜藻体抗氧化防御指标 POD对 Cd的响
应
POD是一种含 Fe的金属蛋白质 ,是植物体内
常见的氧化还原酶 ,可催化 H2O2形成 H2O ,从而有
效阻止 O -2 和 H 2O 2的积累 ,限制这些自由基对膜
脂质过氧化的启动 [ 18 -19] ,同时它还能影响植物体内
88 四川大学学报(工程科学版) 第 39卷　
木质素和乙烯的合成 、IAA的分解 ,能有效清除植物
体内的自由基和过氧化物[ 20] 。植物通常在逆境条
件下 ,通过提高 POD活性来清除体内过多的活性
氧 ,当胁迫超过了机体可以调节的能力时 ,植物无法
通过体内自身的调节来清除体内积累的相关自由
基 ,此时植物细胞的 POD活性通常下降 ,植物在宏
观上表现出死亡的症状。本实验天然海水组中 ,当
Cd浓度小于 3. 0 mg /L时 ,龙须菜 POD活性随 Cd
浓度增加而上升 ,当 Cd浓度大于 3. 0 mg /L时 , POD
活性逐渐降低。由此说明具有抗氧化防御功能的
POD活性也存在一个阈值 ,在一定 Cd浓度范围内 ,
POD活性得以维持或提高 ,这也正是植物耐受重金
属胁迫的物质基础之一。
3. 4　 P及 EDTA对龙须菜抗 Cd胁迫的作用
普遍认为重金属的毒性是由于其离子形式所起
作用 ,其它形式 、形态对海洋生物的毒性一般较弱 ,
而 EDTA作为一种解毒剂 ,能络合重金属 Cd2+,生
成稳定的重金属络合物 ,从而能降低 Cd对龙须菜
的毒性 [ 21] 。水体的营养水平与龙须菜对 Cd的耐受
能力有较大的关系 ,一定浓度的营养盐能增强龙须
菜对 Cd的忍受能力 。本实验结果也证实 ,当加入 P
营养盐或 EDTA后 ,龙须菜生长均有所好转 ,其中加
EDTA组生长最好 , 藻红素 、可溶性蛋含量及 POD
活性也均在添加 P和 EDTA组高于天然海水对照
组 ,说明添加 P或 EDTA能更好地促进龙须菜抗 Cd
胁迫能力 ,使其更能适应 Cd污染环境 ,这也与郭文
清等[ 22]研究 EDTA络合剂等能降低重金属 Cu对江
蓠毒性的结果一致 ,这无疑对大型海藻龙须菜作为
重金属污染环境的生物修复材料的具体应用有着非
常重要的现实意义 ,但对于 P和 EDTA促进龙须菜
抗 Cd的胁迫的具体机制还有待进一步的研究 。
4　结　论
1)重金属 Cd对龙须菜的毒害作用受时间和浓
度双重因子的制约 ,过高浓度 Cd(大于 10. 0 mg /L)
会逐渐破坏龙须菜藻体中酶的活性 ,抑制其生长 ,但
在自然近海环境 Cd浓度(1. 0mg /L左右 )或者稍高
于养殖污染区 Cd浓度 (小于 3. 0 mg /L)时 ,龙须菜
对 Cd胁迫均表现出一定的抵抗能力;
2)解毒络合剂 EDTA能降低重金属 Cd对龙须
菜的毒性;
3)水体的营养水平与龙须菜对重金属 Cd的耐
受能力有较大的关系 ,一定浓度的 P能增强龙须菜
对 Cd的耐受能力。
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(编辑　张凌之)
90 四川大学学报(工程科学版) 第 39卷