全 文 ：暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋暋
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收稿日期:2014灢8灢10
修回日期:2014飊8飊30
作者简介:钟志海(1988飊),男,硕士研究生,主要从事大型海藻生
物学与生态学研究。
*国家海洋863计划项目(2012AA10A411),农业科技成果转化
资 金 项 目 (2012GB2E000340)和 广 东 省 科 技 计 划 项 目
(2012B091100394)资助。
**通讯作者:陈伟洲(1971飊),男,教授级高工,硕士生导师,主
要从事海藻生物学研究。E飊mail:wzchen@stu.edu.cn。
网络优先数字出版时间:2014飊3飊19
网络优先数字出版地址:
广西科学GuangxiSciences2014,21(6):
不同温度对龙须菜“2007暠生理生化特性的影响*
TheEffectsofDifferentTemperatureonthePhysiologi灢
calBiochemicalCharacteristicsofStrain “2007暠of
Gracilarialemaneiformis
钟志海,陈伟洲**,杨雨玲,陈暋佩,黄中坚
ZHONGZhi飊hai,CHEN Wei飊zhou,YANGYu飊ling,CHENPei,HUANGZhong飊
jian
(汕头大学海洋生物研究所,广东汕头暋515063)
(MarineBiologyInstitute,ShantouUniversity,Shantou,Guangdong,515063,China)
摘要:暰目的暱龙须菜(Gracilarialemaneiformis)“2007暠新品系具有耐高温﹑生长快﹑琼胶含量高等特点,目前
已经在中国南方海域进行栽培推广,研究不同温度对龙须菜“2007暠生理生化特性的影响具有重要意义。暰方法暱
测定在不同温度(15曟,20曟,25曟,30曟)培养条件下龙须菜“2007暠新品系的相对生长速率(RGR)、光合色素含
量﹑硝酸还原酶活性﹑叶绿素荧光参数等生理生化特性的变化。暰结果暱在15~25曟温度范围内,龙须菜的最
大相对电子传递速率(rETRmax)无明显差异(P >0.05),而显著高于30曟时(P <0.05)。在15~30曟范围
内,饱和光强(Ik)却随着温度的增加而显著的下降,两两存在显著性差异(P<0.05)。随着温度的递增,Q10显
著下降(P<0.05),到达30曟高温时,Q10已经下降到1.13,说明30曟高温对龙须菜“2007暠的生理活性有一定的
损伤,硝酸还原酶活性降低,光合作用的能力显著下降。暰结论暱最适合龙须菜“2007暠生长的温度为20曟,此时,
龙须菜“2007暠RGR最大,叶绿素(Chl-a)和藻胆蛋白的含量最高。
关键词:龙须菜暋相对生长速率暋光合色素暋硝酸还原酶暋叶绿素荧光
中图分类号:S968.43+4暋暋文献标识码:A暋暋文章编号:1005灢9164(2014)06灢0000灢00
Abstract:暰Objective暱Gracilarialemaneiformisnewstrain“2007暠hasthefeaturesofhightem灢
peratureresistance,highgrowth,highcontentsofagar,andsoon,atpresentithasbeencul灢
turedinsouthernofChina.Inordertoinvestigatetheeffectsoftemperatureonphysiologyof
strain“2007暠ofG.lemaneiformis.暰Method暱Thephysiologicalresponsesaboutrelativegrowth
rate(RGR),contentsofphotosyntheticpigments,nitratereductaseactivity,andchlorophylflu灢
orescenceparametersofstrain“2007暠ofG.lemaneiformistotemperaturewithexposuretovari灢
oustemperaturesof15曟,20曟,25曟and30曟werestudied.暰Results暱Themaximumrelativee灢
lectrontransferrate(rETRmax)hadnosignificantdifference(P>0.05)between15and25曟
buthigherthan30曟significantly(P <0.05).Culturingbetween15and30曟,thesaturation
light(Ik)ofstrain“2007暠ofG.lemaneiformis
markedlydecreasedwiththeincreasingtempera灢
ture,havingsignificantdifferencebetweeneach
other(P <0灡05).ThevalueofQ10gradualy
decreased withincreasingtemperature (P <
0灡05),at30曟valueofQ10haddecreasedto1.
13,indicatingthehightemperature30曟 dam灢
aged physiology of strain “2007暠of G.
lemaneiformistoacertaindegree,inducingde灢
1广西科学暋2014年12月暋第21卷第6期
DOI：10.13656/j.cnki.gxkx.20141229.014 网络出版时间：2014-12-29 15:20
网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/45.1206.G3.20141229.1520.014.html
creaseinnitratereductaseactivityandlowercapacityofphotosynthesis.暰Conclusion暱There灢
sultsshowedthatthesuitedgrowthtemperaturewas20曟.Therelativegrowthrate,thecon灢
tentsofchlorophyla,carotenoidandphycobiliproteinofstrain“2007暠ofG.lemaneiformiswere
thehighestculturedat20曟.
Keywords:Gracilarialemaneiformis,relativegrowthrate,photosyntheticpigments,nitrate
reductaseactivity,chlorophylfluorescenceparameters
暋 暋 暰研 究 意 义 暱 龙 须 菜 (Gracilaria
lemaneiformis)是一种具有重要经济价值的海藻,
可以作为生产琼胶的原料也可以作为鲍鱼等贵重海
珍品的饵料;同时,龙须菜可以吸收海水中大量的N
和P等营养盐,对海水的净化起到了重要作用,作为
生物过滤器来影响近海岸的生态系统。龙须菜
“2007暠品系(原命名为07飊2)具有耐高温、生长快、琼
胶含量高等特点[1],适合在中国南方海域进行栽培。
暰前人研究进展暱目前,国内的研究多集中在不同环境
因子(温度、光照、盐度、营养盐等)对龙须菜的生长和
生化组分及抗氧化性的影响[2~5],暰本研究切入点暱对
于不同温度对龙须菜,特别是对龙须菜“2007暠新品
系的生理生化特性,如硝酸还原酶的活性、光合作用
的研究未见报道。暰拟解决的关键问题暱本文主要研
究了不同温度对于龙须菜“2007暠的生长、光合色素、
硝酸还原酶及光合作用的影响,为今后龙须菜的生理
生态研究及栽培提供一定的理论基础。
1暋材料与方法
1.1暋材料与培养
暋暋实验材料:龙须菜“2007暠采集于广东省汕头市南
澳岛深澳湾的养殖区。
暋暋预培养和实验培养条件设置:智能型光照培养箱
(GXZ飊300D),光照强度111毺molm-2s-1,光暗周期
12h暶12h,培养的海水自然灭菌,盐度为28。
暋暋实验材料的预培养:在4曟条件下3h内带回室
内,在恒温20曟的培养箱中培养3d。
暋暋实验培养:预培养后,挑选健康无溃烂、粗细均匀
的藻体鲜重4g于1000mL三角烧瓶中培养,设置4
个温度梯度(15曟,20曟,25曟,30曟),每天更换一次
灭 菌 海 水 (100 毺mol/L NaNO3,10 毺mol/L
NaH2PO4 加富),培养7d后进行取样分析,每个处
理进行3次重复。
1.2暋研究方法
1.2.1暋相对生长速率(Relativegrowthrate,RGR)
暋暋藻体在培养7d内鲜重(FM)的变化来表示藻体
的生长,RGR计算公式:
暋暋RGR(%·d-1)=[ln(Mt/M0)/t]暳100。
其中 M0为初始鲜重,Mt为t天后的鲜重,藻体称量
前用吸水纸吸干藻体表面水分。
1.2.2暋叶绿素a及类胡萝卜素的测定
暋暋称取约0.1g鲜重的藻体置于5mL甲醇中,放
入4曟冰箱避光过夜24h后,用分光光度计测定上清
液的吸光值。叶绿素a的含量根据Porra(2002)公
式计算[6],类胡萝卜素的含量根据 Parsonsand
Stricklan(1963)[7]公式计算:
暋暋叶绿素a(毺g/mL)=16.29暳(A665- A750)-
8.54暳(A652-A750);
暋暋类胡萝卜素(毺g/mL)=7.6暳[(A480- A750)-
1.49暳(A510-A750)]。
1.2.3暋藻胆蛋白含量测定
暋暋参照TAKursar(1983)[8]的方法,取0.15g鲜重
的藻体,加1mL浓度为0.1M 的磷酸缓冲液(pH=
5灡5),用研钵研磨至匀浆,然后用磷酸缓冲液清洗研
钵,最后定容至5mL,整个过程在0~4曟下进行,尽
可能避光,在4曟下5000g离心15min,上清液在
498灡5nm、614nm和651nm下测其吸光值,依据下列
公式分别计算别藻蓝蛋白(APC)、藻蓝蛋白(PC)和
藻红蛋白(PE)的含量(毺g/mL):
暋暋APC=181.3A651-22.3A614;
暋暋PC=151.1A614-99.1A651;
暋暋PE=155.8A498.5-40.0A614-10.5A651。
1.2.4暋硝酸还原酶的测定
暋暋根据CorzoandNiel(1991)[9]的测定方法,将
0灡3g鲜重的藻体放入5mL反应介质中,充2minN2
以排除溶液中的 O2,来防止产物 NO-2 被重新氧化
成NO-3 ,然后将不同温度培养下的藻体分别置于
15曟,20曟,25曟,30曟温度下,黑暗条件下反应2h,
然后测定反应液中的NO-2 的含量,单位质量的藻体
在单位时间内生成的 NO-2 量来表示硝酸还原酶的
活性(Nitratereductase,NR)。
暋暋反应液的配制:0.2M 磷酸缓冲液(pH=7.9),
1mmol/LEDTA,0.1%的丙醇,50mmol/LNaNO3,
10毺mol的葡萄糖。
暋暋Q10的计算:根据公式lnQ10=10(lnV1-lnV2)/
(T2-T1)计算出Q10的值[10],V1和V2分别代表温度
2 GuangxiSciences,Vol灡21No灡6,December2014
T1和T2时硝酸还原酶活性,温度跨度为15~30曟;
Q10的值用来分析不同培养温度条件下藻体的硝酸还
原酶活性与温度的关系。
1.2.5暋叶绿素荧光参数的测定
暋暋藻体在黑暗条件下适应15min后,用德国 Walt
公司生产的Imagine飊PAM测定叶绿素荧光参数。
暋暋快速光响应曲线 (RLC)的测定是使用11个光
强梯度 (1,21,56,111,186,281,336,396,461,531,
611毺molm-2s-1)的光化光,每个光强处理时长设定
为10s。
暋暋非光化学淬灭 (NPQ)通过以下公式计算:
暋暋NPQ=(Fm-Fm曚)/Fm曚。其中Fm 代表暗适应
后的最大叶绿素荧光,而Fm曚则为在预设的光化光背
景下的最大叶绿素荧光。
暋暋相对电子传递速率 (rETR)通过以下的公式计
算:
暋暋rETR=yield暳0.5暳photonfluxdensity
(PFD)。其中yield代表光系统栻的有效光化学效
率,系数0.5代表光系统栻吸收的光量子占总量的
50%,PDF代表光化光的强度 (毺molm-2s-1)。
暋暋快速光响应曲线根据EilersandPeeters(1988)
进行拟合[11],公式如下:
暋暋rETR=I/(aI2+bI+c),
暋暋Ik=(c/a)1/2,毩=1/c,
暋暋rETRmax=1/[b+2(ac)1/2]。
暋暋其中rETRmax代表最大相对电子传递速率,I代
表光强,毩代表光能利用效率,Ik代表饱和光强,a、b、
c是参数。
1.3暋数据处理
暋暋试验数据采用Origin7.5统计软件进行数据处
理及统计分析。用one飊wayANOVA检验差异的显
著水平,设置显著水平为P=0.05.
2暋结果与分析
2.1暋龙须菜“2007暠的生长
暋暋在不同温度(15曟,20曟,25曟,30曟)下培养7d
后,龙须菜“2007暠的生长发生了明显的变化(图1)。
在20曟时,龙须菜“2007暠有最大的相对生长率,与其
他温度之间有显著性差异(P <0.05)。当温度为
25曟时,在培养后期,藻体有少量变绿或腐烂,在
30曟时,腐烂的藻体量有相应的增加。
2.2暋光合色素的变化
暋暋藻体为了适应温度胁迫,藻体细胞内含物的含量
及组成必然发生变化来应对外界的环境变化。图2
所示,温度对龙须菜“2007暠的光合色素的含量产生了
显著的影响。20曟有利于光合色素的积累,随着温度
的升高,光合色素的含量逐渐减小,当温度到达30曟
高温时,含量降到了最低值,显著低于其它温度(P
<0.05),说明高温对光合色素具有破坏作用。
图1暋温度对龙须菜“2007暠生长的影响,n=3
暋暋Fig.1暋Theeffectsoftemperatureonthegrowthof
strain“2007暠ofG.lemaneiformis,n=3
暋暋图2暋温度对龙须菜“2007暠的光合色素的影响,n=3
暋暋Fig.2暋Theeffectsoftemperatureonthephotosynthetic
pigmentsofstrain“2007暠ofG.lemaneiformis,n=3
2.3暋硝酸还原酶活性的变化
暋暋不同温度下培养的龙须菜“2007暠,置于不同温度
(15曟,20曟,25曟,30曟)下测定其硝酸还原酶活性,
能够显示出温度对硝酸还原酶的积累或活性的影响。
如图3所示,当在相同温度下培养的龙须菜“2007暠置
于不同温度下测定时,硝酸还原酶的活性随着温度的
增加而增加,在30曟时,硝酸还原酶具有最高的活
性,说明硝酸还原酶活性的最适温度为30曟。而将
不同温度培养下的龙须菜“2007暠置于相同温度下测
定时,硝酸还原酶的活性随着温度的增加而减小,在
15曟时,藻体有最高的活性,而在30曟却有最低值,
3广西科学暋2014年12月暋第21卷第6期
说明在15曟时,藻体含有更多的硝酸还原酶,而在
30曟时,含量的降低导致活性的下降。Q10随着培养
温度的增加显著的下降(P<0.05),只有15曟条件
下的龙须菜“2007暠的Q10大于2,其他温度条件下的
均小于2。
暋暋图3暋温度对龙须菜“2007暠的硝酸还原酶的影响以及
Q10,n=3
暋暋Fig.3暋TheeffectoftemperatureontheNitratereduc灢
taseofstrain“2007暠ofG.lemaneiformisandthevalueofQ10,
n=3
2.4暋叶绿素荧光参数的变化
暋暋在15~25曟范围内,龙须菜“2007暠的相对电子
传递速率 (rETR)明显高于30曟时(图4)。根据图4
计算得到的荧光参数如表1所示,在15~25曟范围
内,藻体的最大相对电子传递速率(rETRmax)无明显
差异(P>0.05),而显著高于30曟的,约高出60%。
但是在20曟时,藻体的光能利用效率(毩)最低(P <
0.05),而饱和光强(Ik)却随着温度的增加而显著的
下降,两两存在显著性差异(P<0.05)。
暋暋图4暋温度对龙须菜“2007暠的快速光曲线的影响,n=3
暋暋Fig.4暋Theeffectoftemperatureontherapidlightcurve
ofstrain“2007暠ofG.lemaneiformis,n=3
3暋讨论
暋暋本文通过测定龙须菜“2007暠在不同温度下
(15曟,20曟,25曟,30曟)的生长及生理生化的变化来
探讨温度对
表1暋不同温度下培养的龙须菜“2007暠光响应曲线拟合参数
Table1暋Therapidlightcurve(RLC)ofstrain“2007暠of
Gracilarialemaneiformisculturedunderdifferenttempera灢
ture.rETRmax,maximumrelativeelectrontransportrate,毩,light
usingefficiency,Ik,saturationlight.
rETRmax 毩 Ik
15曟 28.7暲1.22a 0.171暲0.046a 542.5暲7.55a
20曟 25.7暲3.01a 0.156暲0.005b 383.1暲27.3b
25曟 24.6暲1.82a 0.181暲0.022a 305.9暲10.3c
30曟 16.6暲1.31b 0.181暲0.022a 182.4暲12.1d
注:不同字母表示不同处理之间有显著性差异,数值为平均值暲标准
差,n=3
Note:Thevaluerepresentsmean 暲 SD,differentlettersrepresents
significantdifferencebetweenvalues,n=3
其的影响。研究结果表明:
暋暋(1)温度在20曟时,RGR最大,高达2.9%/d,
随着温度的上升RGR下降。因此,龙须菜“2007暠生
长的最适温度为15~25曟。郭翠等[12]的研究结果表
明,在23曟时龙须菜的生长较好,与本文的结论比较
接近。赵建刚等的研究也认为龙须菜最佳生长温度
为20曟[13],RGR约为1.4%/d,低于本文的结果,可
能与其培养条件有关,而毛玉泽等[14]在研究龙须菜
的生长、光合作用及对扇贝排泄氮磷的吸收实验中发
现15~25曟都适宜龙须菜生长,其中20曟龙须菜具
有较高的相对生长率(RGR),为2.8%/d,结论与本
文的结果一致。
暋暋(2)温度是影响海藻分布和生理的一个重要因
子,温度主要通过控制藻体内的生物化学反应(如光
合作用速率等)来影响藻体的生长及生化组分[15],藻
体内的生化反应是由各种关键性酶催化的,而酶的活
性在一定温度范围内随着温度的增加而加强,超过这
个范围酶的活性就会受到影响,从而导致生化反应不
能正常的进行,最终影响藻体的生长及生化组分[16],
藻体在不同温度下经过长期适应,藻体的内部生化组
分将会发生变化来适应外界环境的变化[15]。藻胆蛋
白作为藻体的捕光系统[17],应对外界环境的变化其
含量及组成必然发生改变[18]。本研究中,藻体在
20曟时,藻胆蛋白的含量最高,与藻体的生长趋势相
一致。
暋暋(3)15曟培养下的龙须菜“2007暠的硝酸还原酶在
不同测量温度(15曟,20曟,25曟和30曟)下活性均处
于最高,在20~30曟培养温度范围内,随着温度的上
升活性逐渐减小,可能与藻体内含有的硝酸还原酶的
量逐渐降低有关,具体原因有待进一步研究。而不同
培养温度下的龙须菜“2007暠的硝酸还原酶的活性的
最大值均出现在30曟,说明硝酸还原酶活性的最适
4 GuangxiSciences,Vol灡21No灡6,December2014
温度为30曟。硝酸还原酶的活性的大小必须与光合
作用相适应,藻体才不会积累过多的有毒害作用的
NO-2 [20],光合作用也可以为硝态氮的还原过程提供
足够多的还原力和碳骨架,及时将 NO-2 还原为
NH+4 ,来合成蛋白质,消除NO-2 对藻体的损伤。当
培养温度过高(30曟)时,硝酸还原酶活性的降低导致
了藻体内毒害物质(NO-2 等)的进一步积累,影响了
光合作用系统以及生化组分,最终影响了藻体的生
长。Q10随着培养温度的递增而逐渐减小,当温度为
30曟时,Q10仅仅为1.13远小于2,进一步说明过高
的培养温度使得藻体内活性酶浓度的下降[21]。
暋暋(4)光合色素作为光合作用的捕光系统及反应中
心[19],其含量的变化必然会引起藻体光合作用的变
化,温度在15~25曟范围内,藻体的最大相对电子传
递速率(rETRmax)两两相差不显著(P>0.05),但比
30曟的约高出60%,龙须菜“2007暠在30曟高温下,随
着光合色素含量的降低,其光合作用的能力也显著下
降。
暋暋综上所述,适合龙须菜“2007暠生长的适合温度在
15~25曟范围内,20曟是其生长的最佳温度。当温度
过高时(30曟),外界的高温对藻体的光合系统、色素
及硝酸还原酶都有一定的破坏,不利于藻体的生长。
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(责任编辑:竺利波)暋暋
6 GuangxiSciences,Vol灡21No灡6,December2014