全 文 ：生态与农村环境学报 2015，31 (5) :743 － 747
Journal of Ecology and Ｒural Environment
不同重金属离子胁迫对斜生栅藻生长及
叶绿素荧光特性的影响
王 琳1，2，刘 冉1，李文慧1，陈 雷1，赵荷娟2，郑青松1① (1. 南京农业大学资源与环境科学学院江苏省海
洋生物学重点实验室，江苏 南京 210095;2. 江苏丘陵地区南京农业科学研究所，江苏 南京 210046)
摘要:利用浮游植物荧光仪(phyto-PAM)研究了不同浓度重金属离子(Cu2 +、Mn2 +和 Zn2 +)不同时间(12、24、48、
72 和 96 h)处理对斜生栅藻(Scendesmus obliquus)细胞密度(D650)、PSⅡ最大光能转化效率(Fv /Fm)、PSⅡ实际光
能转化效率(Y)、最大相对电子传递效率(Ｒe，t，max)、半饱和光强(IK)和光能利用效率(α)的影响。结果表明，不同金属
离子在 12和 24 h时对斜生栅藻的生长均无明显影响;48 h处理下，Cu2 +和 Zn2 +可显著抑制斜生栅藻生长;96 h处理下，
除100 μmol·L －1 Mn2 +依然对斜生栅藻生长无显著影响外，其他所有处理均显著抑制斜生栅藻生长，其中Cu2 +对藻生长
的抑制效应最为明显。随着胁迫时间延长，叶绿素荧光参数 Fv /Fm、Y、Ｒe，t，max、IK和 α 参数值下降，且下降幅度逐步增
大。总体来看，各重金属离子对斜生栅藻的毒性大小顺序为 Cu2 + ＞ Zn2 + ＞ Mn2 +。Ｒe，t，max、Y和 IK参数可用于评价
斜生栅藻对 Mn2 +和 Zn2 +的适应性，而所有叶绿素荧光参数均可用于评价斜生栅藻对 Cu2 +的适应性。
关键词:斜生栅藻;Cu2 +;Mn2 +;Zn2 +;叶绿素荧光参数;毒性
中图分类号:X52 文献标志码:A 文章编号:1673 － 4831(2015)05 － 0743 － 05
DOI:10． 11934 / j． issn． 1673 － 4831． 2015． 05． 020
Effects of Stresses of Different Heavy Metals on Growth and Chlorophy Ⅱ Fluorescence of Scendesmus obliquus．
WANG Lin1，2，LIU Ｒan1，LI Wen-hui1，CHEN Lei1，ZHAO He-juan2，ZHENG Qing-song1(1. Key Laboratory of Marine
Biology，College of Natural Ｒesources and Environmental Sciences，Nanjing Agricultural University，Nanjing 210095，
China;2. Jiangsu Hilly Ｒegion Nanjing Agricultural Sciences Institute，Nanjing 210046，China)
Abstract:Scenedesmus obliquus，a typical representative of the phytoplankton group in freshwater ecosystems，is often
used in aquatic toxicology tests and evaluation． Changes in cell density (D650)and fluorescenceⅡ parameters of S．
obliquus under stresses of heavy metals (Cu2 +，Mn2 + and Zn2 +)different in concentration and different in duration (12，
24，48，72 and 96 h)were studied． The main parameters include maximal phototransformation efficiency of PSⅡ (Fv /
Fm) ，actual phototrans formation efficiency of PSⅡ in the light (Y) ，maximal relative electron transport rate (Ｒe，t，max) ，
half-saturation light intensity (IK)and light use efficiency (α)were determined． Ｒesults show that the heavy metals did
not have much effect on growth of S． obliquus within 12 and 24 h of exposure;however，Cu2 + and Zn2 + did have some sig-
nificant effect inhibiting the growth of S． obliquus after 48 h of exposure． However，after 96 h of exposure，all the heavy
metal treatments，except for the treatment of 100 μmol·L －1 Mn2 +，displayed significant effects inhibiting growth of the
algae，and the treatments of Cu2 + did especially so． With the exposure going on，all fluorescence parameters (Fv /Fm，Y，
Ｒe，t，max，IK，α)decreased in value，but increased steadily in magnitude of the fall． All in all，in terms of toxicity to S．
obliquus，the heavy metals displayed an order of Cu2 + ＞ Zn2 + ＞ Mn2 + ． The findings of the study indicate that Fv /Fm，Y
and IK can be used as indicators to evaluate adaptability of S． obliquus to Mn
2 + and Zn2 +，and fluorescenceⅡ parameters
can be used to evaluate adaptability of the algae to Cu2 + ．
Abstract:Scendesmus obliquus;Cu2 +;Mn2 +;Zn2 +;fluorescenceⅡ parameter;toxicity
收稿日期:2014 － 12 － 08
基金项目:江苏省农业科技自主创新资金项目〔CX(12)1005〕;浙
江省重大科研专项(2012C12017 － 3)
① 通信作者 E-mail:qszheng@ njau． edu． cn
由于工农业的快速发展，人类向环境排放的重
金属日趋增加，由此带来的水体重金属污染日益严
重。一般来讲，重金属一旦进入环境，便永不消失，
形成对环境的永久污染，仅以不同价态和形态在各
环境介质间循环运动。重金属污染物通过各种途
·744· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 31 卷
径进入水体后，会影响水体中各种生物的活性。微
藻是水体中主要的初级生产者，也是水产养殖中重
要的生物饵料［1 － 2］。重金属污染物对 `微藻的毒害
可通过食物链影响鱼、虾、蟹等水体动物的产量和
质量，进而影响人类的生活健康。
微藻对重金属十分敏感，而其光合活性受重金
属影响尤其明显［2 － 3］。叶绿素荧光分析技术是一种
以光合作用理论为基础，利用体内叶绿素作为天然
探针，研究和探测植物的光合生理状况及各种外界
因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊断技
术［4 － 5］。近年来叶绿素荧光技术也已用来检测污染
物对微藻的毒害作用［3］。
藻类植物作为水生生态系统的初级生产者，是
监测评价水环境质量的重要指示生物。研究环境
中重金属对淡水藻类的毒性大小，对于评价这些污
染物对淡水环境的生态风险具有重要意义。斜生
栅藻(Scenedesmus obliquus)是淡水生态系统的典型
浮游植物类群代表，常被用于水生生物毒理试验和
评价［6］。有关斜生栅藻对镉、锰、锌、镍、钴、铅和铜
等离子毒害的研究已有文献报道［7 － 10］，但是多集中
在土壤中重金属毒害的研究，且集中于单一重金属
毒害研究。刘益浩［11］研究了不同重金属对斜生栅
藻的毒害效应;李静静［8］ 和田程［12］ 分别采用
mini-PAM和叶绿素在线分析仪分析不同重金属对
斜生栅藻荧光的毒害效应。笔者选取重金属 Cu2 +、
Zn2 +和 Mn2 +作为研究对象，采用水体培养方式，并
利用叶绿素荧光技术研究比较 3 种不同浓度重金属
对斜生栅藻生长和叶绿素荧光特性的影响，以期为
微藻的重金属胁迫研究及水污染生物监测提供参
考依据。
1 材料与方法
1. 1 试验材料
斜生栅藻藻种购于中国科学院武汉水生生物
研究所。试验以 BG11 培养基［13］为基础，分别外加
100 和 300 μmol·L －1MnCl2·4H2O、ZnSO4·7H2O
和 CuSO4·5H2O 构成不同的重金属处理。藻体预
培养在 3 L三角瓶中进行，使用 BG11培养基，主要成
分为 NaNO3 1. 5 g、K2 HPO4 0. 04 g、MgSO4·7H2 O
0. 075 g、CaCl2·2H2 O 0. 036 g、Na2 SiO3·9H2 O
0. 058 g、柠檬酸 0. 06 g、柠檬酸铁铵 0. 006 g、EDTA
0. 001 g、Na2CO3 0. 02 g、无 Cu
2 +(或 Zn2 +、Mn2 +)的
A5 溶液 1 mL以及蒸馏水 999 mL。A5 溶液成分为
2. 86 g·L －1 H3BO3、220 mg·L
－1 ZnSO4·7H2O、39
mg·L －1 Na2MoO4·2H2O、1. 81 g· L
－1 MnCl2·
4H2O和 79 mg·L
－1 CuSO4·5H2O。
1. 2 试验设计与处理
试验在 250 mL三角瓶中进行。试验前 1 周将
藻种活化培养，待斜生栅藻到达指数生长期后，取
适量的藻以 5 000 r·min －1(离心半径为 9 cm)离心
10 min，弃上清液，再用 15 mg·L －1 NaHCO3溶液洗
涤后以 5 000 r·min －1(离心半径为 9 cm)离心 10
min，弃上清液，重复洗涤 3 次，用无菌水使其重新悬
浮，使起始藻接种密度为 6 × 105 mL －1。以 BG11 培
养基为基础，将 Cu2 +、Zn2 +和 Mn2 +浓度设定为 100
和 300 μmol·L －1，以不加重金属的空白组为对照
(CK) ，用 1 mol·L －1 NaOH 调节各处理液 pH 值均
为 7. 5。然后接入指数生长期的斜生栅藻，保持接
种量一致。每个浓度设 3 个平行组。置于光照培养
箱中，培养温度为(26 ± 1)℃，t(光)∶ t(暗)为 12 h
∶ 12 h，［光］照度为 2 500 lx，每天人工摇动锥形瓶
3 ～ 4 次。分别于处理 12、24、48、72 和 96 h 时取样，
测定细胞生长量及叶绿素荧光各项参数。
1. 3 斜生栅藻生长的测定
根据斜生栅藻的光学特性，参照文献［13 －
14］，用 UV －分光光度计分别测定斜生栅藻 650 nm
处的吸光度(D650)。然后再利用显微镜计数藻细
胞，得出藻细胞和吸光度之间的线性关系式(图 1)。
根据该关系式可在后续试验中利用藻液吸光度来
表示斜生栅藻的生长情况。
图 1 藻细胞密度与吸光度(D650)之间的线性关系
Fig. 1 Linear relationship between D650 and
cell concentration of the algae
1. 4 叶绿素荧光参数测定
采用德国 Walz 公司生产的浮游植物荧光仪
(phyto-PAM)测定各项叶绿素荧光参数［2］。测定
前，将各重金属处理的斜生栅藻样品进行 15 min 暗
适应，然后用 phyto-PAM测定 PSⅡ最大光能转化效
第 5 期 王 琳等:不同重金属离子胁迫对斜生栅藻生长及叶绿素荧光特性的影响 ·745·
率(Fv /Fm)、PSⅡ实际光能转化效率(Y)、最大相对
电子传递效率(Ｒe，t，max)、半饱和光强(IK)和光能利
用效率(α)等参数。
1. 5 数据处理与统计分析
所有试验数据用平均值 ± 标准差表示，采用
Excel 2000 和 SPSS 13. 0 分析软件进行数据统计和
相关性分析，采用 Duncan 检验进行差异显著性
分析。
2 结果与分析
2. 1 不同浓度 Mn2 +、Cu2 +和 Zn2 +处理对斜生栅藻
生长的影响
如图 2 所示，与 CK 相比，100 μmol·L －1Mn2 +
处理对斜生栅藻生长的影响不显著;300 μmol·L －1
Mn2 +处理在 48 h内对斜生栅藻生长的影响不显著，
但在 72 和 96 h时藻体生长受到显著抑制。100 和
300 μmol·L －1Zn2 +处理在试验 24 h 内对斜生栅藻
生长影响不显著，随着处理时间的延长，其对斜生
栅藻生长的抑制作用愈来愈明显。100 μmol·L －1
Cu2 +处理在试验 24 h 内对斜生栅藻生长影响不显
著，之后抑制作用愈来愈明显;而 300 μmol·L －1
Cu2 +处理在试验12 h时藻体就全部死亡。可见 Cu2 +
对藻体的抑制作用最大，而 Mn2 +毒害最轻。
图 2 不同浓度Mn2 +、Zn2 +和 Cu2 +对斜生栅藻生长的影响
Fig. 2 Effects of Mn2 +，Zn2 + and Cu2 + on growth of
Scendesmus obliquus relative to concentration of the metal
2. 2 不同浓度 Mn2 +、Cu2 +和 Zn2 +处理对斜生栅藻
叶绿素荧光参数的影响
由图 3 可见，与 CK相比，2 种浓度 Mn2 +处理斜
生栅藻的 Fv /Fm 无明显变化;而 2 种浓度 Zn
2 +处理
斜生栅藻的 Fv /Fm 在 48 ～ 96 h时稍有下降;Cu
2 +处
理斜生栅藻的 Fv /Fm 则明显降低。图 3 ～ 4 表明，
Cu2 +对 Y、Ｒe，t，max、IK 和 α 有明显的抑制效应，其次
是 Zn2 +，Mn2 +对叶绿素荧光参数的抑制效应较小。
图 3 不同浓度Mn2 +、Zn2 +和 Cu2 +对斜生栅藻叶绿素荧光参数的影响
Fig. 3 Effects of Mn2 +，Zn2 + and Cu2 + on growth of fluorescence Ⅱ parameters of
Scendesmus obliquus relative to concentration of the metal
·746· 生 态 与 农 村 环 境 学 报 第 31 卷
图 4 不同浓度Mn2 +、Zn2 +和 Cu2 +对
斜生栅藻光能利用效率的影响
Fig. 4 Effects of Mn2 +，Zn2 + and Cu2 + on α of
Scendesmus obliquus relative to concentration of the metal
2. 3 斜生栅藻生长与叶绿素荧光参数的相关系数
对斜生栅藻生长(以 D650表示)与叶绿素荧光参
数进行相关性分析(表 1) ，结果表明，除 Y与斜生栅
藻生长呈显著正相关(P ＜ 0. 05)外，其他指标与斜
生栅藻生长均呈极显著正相关关系(P ＜ 0. 01)。
表 1 斜生栅藻生长与叶绿素荧光参数的相关系数
Table 1 Correlation analysis of growth of Scendesmus
obliquus and fluorescenceⅡ parameters
参数 D650 Fv /Fm Ｒe，t，max Y IK
Fv /Fm 0. 442＊＊
Ｒe，t，max 0. 720＊＊ 0. 644＊＊
Y 0. 363* 0. 716＊＊ 0. 639＊＊
IK 0. 661＊＊ 0. 698＊＊ 0. 922＊＊ 0. 813＊＊
α 0. 625＊＊ 0. 848＊＊ 0. 807＊＊ 0. 802＊＊ 0. 854＊＊
D650为斜生栅藻 650 nm处的吸光度;Fv /Fm 为 PSⅡ最大光能转化
效率;Y为藻体 PSⅡ实际光能转化效率;Ｒe，t，max为最大相对电子
传递效率;IK 为半饱和光强;α 为 PSⅡ光能利用效率。* 表示 P
＜ 0. 05，＊＊ 表示 P ＜ 0. 01。
3 讨论与结论
重金属离子与藻类开始接触时，首先表现为藻
类对重金属的吸附，原因在于藻类细胞壁上带有负
电荷以及羟基和氨基等官能团，对含有正电荷的金
属离子有着较大的亲和力［15］，而使用高浓度金属离
子时，藻细胞表面的许多官能团会与金属离子结合
而丧失活性，从而影响藻正常的新陈代谢和生化反
应过程，最终使藻生长受到抑制。不同金属与藻细
胞的结合吸附程度不同，因而其毒性表现出较大差
异性。OMAＲ［10］研究表明，8 mg·L －1(122 μmol·
L －1)Zn2 +处理斜生栅藻 10 d，其生物量下降 19%;
25 mg·L －1(382 μmol·L －1)Zn2 +处理斜生栅藻 96
h，其生物量下降 54%［16］。笔者研究发现，100 和
300 μmol·L －1Zn2 +处理 96 h，斜生栅藻密度分别下
降 43%和 59%，而李静静［8］研究表明，10 mg·L －1
(153 μmol·L －1)Zn2 +处理96 h，斜生栅藻密度显著下
降，笔者研究结果与其相近。笔者研究还表明，Zn2 +毒
害要明显严重于 Mn2 +毒害，100 μmol·L －1Mn2 +处理
96 h对该微藻几乎无影响，而 300 μmol·L －1 Mn2 +处
理 96 h，藻密度仅下降 22%，这进一步验证了李静静［8］
的结论。YAN 等［17］研究表明，斜生栅藻对 Cu2 +很敏
感，Cu2 +对其生长的抑制作用明显大于蛋白核小球藻
和月形藻。仅 2 mg·L －1(31 μmol·L －1)Cu2 +处理 96
h，斜生栅藻密度下降 33%，而 20 mg· L －1(306
μmol·L －1)Zn2 + 处理 96 h，该微藻密度才下降
22%［18］。笔者研究表明，300 μmol·L －1 Cu2 +处理
很快就使得斜生栅藻完全死亡，100 μmol· L －1
Cu2 +处理会导致该藻生长立即停滞，随着时间的延
长而不断死亡，其毒害程度明显高于 Zn2 +。
Cu2 +的毒性主要是由 Cu2 +、［CuOH］+ 和 Cu
(OH)2引起
［19］，Cu2 +主要影响藻细胞的光合作用和
细胞结构，对原生质膜的透性产生一定影响［20］，高
浓度 Cu2 +使藻细胞中藻胆体产生的特征光吸收和
荧光显著下降［21］。锌是酶和蛋白的辅助因子，酶和
氧化还原蛋白比如 DNA、ＲNA 聚合酶、碱性磷酸酶
的结构中都含有锌。Zn2 +对微藻的显微结构和光
合作用的影响也很显著。高浓度的锌可以造成线
粒体损伤，并且阻碍蛋白质合成而抑制金藻生长，
Zn2 +可使小球藻(Chlorella pyrenoidosa Chick S － 39)
光合放氧减少，Fv /Fm 降低，抑制 PSⅡ的电子传递
并降低 PSⅡ活性［22］。锰属于过渡金属，是生物在
生长过程中所必需的微量元素，是硝酸还原酶的活
化剂，锰浓度过高可导致微藻细胞原生质质量增
加，叶绿体形状和类囊体结构失常，光合色素比例紊
乱。藻类对金属离子的亲和性表现为 Cu2 + ＞ Zn2 + ＞
Mn2 +，而一般认为这一亲和性是导致金属抑制藻类
生长的主要原因，笔者研究中得出的各重金属离子
抑制斜生栅藻生长的毒性大小顺序为 Cu2 + ＞ Zn2 +
＞ Mn2 +，其原因就在于此。但是也有不一致的文献
报道，如阎海等［23］研究表明，各重金属离子抑制月
形藻生长的毒性大小顺序为 Zn2 + ＞ Cu2 + ＞ Mn2 +。
通过对各种叶绿素荧光参数的分析，可以得到
有关光能利用途径的信息，也可以反映植物受胁迫
的情况［2］。大量研究表明，叶绿素荧光是环境胁迫
的良好指标之一，具有简单、快速、准确的优
点［8，24 － 25］。田程［12］研究表明，27. 17 μmol· L －1
第 5 期 王 琳等:不同重金属离子胁迫对斜生栅藻生长及叶绿素荧光特性的影响 ·747·
Cu2 +处理 24 h，斜生栅藻藻荧光值下降 15%(叶绿
素在线分析仪检测) ，而笔者研究中，100 μmol·L －1
Cu2 +处理 24 h，斜生栅藻叶绿素荧光参数值均有显
著下降，且下降幅度为 45% ～ 72%，笔者用 phyto-
PAM检测的结果和田程的测试结果趋势一致。与
Fv /Fm、α 相比，斜生栅藻的生长指标对 Zn
2 + 和
Mn2 +浓度变化更为敏感，可以推断 Fv /Fm 和 α不适
宜用来指示 Zn2 +和 Mn2 +对斜生栅藻的毒性效应。
而所有的叶绿素荧光参数对 Cu2 +浓度变化均较为
敏感，在 96 h之内均能较好地反映 Cu2 +对斜生栅藻
的毒性效应，可以利用叶绿素荧光参数的变化评价
斜生栅藻对 Cu2 +的适应性。同理，Ｒe，t，max、Y和 IK的
变化也可用来评价斜生栅藻对 Mn2 + 和 Zn2 + 的适
应性。
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作者简介:王琳(1980—) ，女，江苏泰州人，博士，助理研究
员，主要研究方向为农业资源与环境。E-mail:23394453@
qq． com
(责任编辑:许 素)