全 文 ：＊通讯作者 , E-mail:ych h@sicau.edu.cn
收稿日期:2011-01-19;修回日期:2011-03-23
基金项目:四川省国际合作项目(2009HH0019);现代农业产业
技术体系建设专项资金
作者简介:何凌斐(1985-),女 , 四川乐山人, 在读硕士研究生 ,
2009年于四川农业大学获农学学士学位 ,现从事草地生态与草坪学
研究.
文章编号:1673-5021(2011)04-0089-06
扁穗牛鞭草染色体数目及核型分析
何凌斐 ,陈灵鸷 ,杨春华＊ ,舒思敏 ,李承情
(四川农业大学动物科技学院草业科学系 , 四川　雅安　625014)
摘要:采用常规根尖压片法 , 对扁穗牛鞭草栽培品种`广益 和野生扁穗牛鞭草材料 T003 染色体数目和核型进
行研究 ,结果表明:(1)扁穗牛鞭草染色体基数 x=9;(2)`广益 扁穗牛鞭草为六倍体 ,核型公式为 2n=6x=54=34m
+10sm(2SAT)+6st+2t+2T , 核不对称系数为 61.43%,核型属于 2B 类型;(2)野生扁穗牛鞭草材料 T003 为四倍
体 ,核型公式为 2n=4x=36=14m+10sm(2SAT)+8st+4T ,核不对称系数为 65.67%, 核型属于 2C 类型。
关键词:扁穗牛鞭草;染色体;核型;倍性
中图分类号:Q243　　　文献标识码:A
　　扁穗牛鞭草[ Hemarthria compressa (L.f.)
R.Br.]为禾本科牛鞭草属多年生草本 C4 植物 ,主
要分布在热带 、亚热带地区 ,少数分布于北半球温带
湿润地区 。我国野生扁穗牛鞭草资源丰富 ,主要分
布在长江以南各地及河北 、山东 、陕西等地 ,生于河
边湿润地 、沼泽地 、季节性河流泛滥的草地 、稻田或
湿润的田埂上。由于其生长期长 、生长速度快 、再生
力强 、产量高 、适应性广 、适口性好 、营养丰富 、抗逆
性强 、管理方便 、生产成本低 ,被广泛应用于长江流
域及沿海各省的草地畜牧业生产及生态环境建设
中[ 1 ～ 2] 。在扁穗牛鞭草资源分布 、生态类型 、生产性
能 、适应性 、抗逆性 、栽培管理及分子生物学等方面
已有大量报道[ 3 ～ 6] ,但对于扁穗牛鞭草种质资源染
色体倍性及核型研究较少 。核型分析作为细胞分类
的一个重要标准 ,对于物种鉴定 、物种进化地位及物
种间进化关系的研究有十分重要的作用[ 7] 。本研究
以生产上广泛使用的扁穗牛鞭草栽培品种`广益 和
形态特征表现突出的野生扁穗牛鞭草材料 T003 为
研究对象 ,采用根尖压片法对其根尖细胞染色体数
目 、核型进行分析 ,以期为扁穗牛鞭草的分类 、种质
资源保存和利用及育种提供细胞学依据 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料为种植于四川农业大学草学基地的
`广益 扁穗牛鞭草和采集自四川宁南(26°50′N 、
102°28′E)的野生扁穗牛鞭草材料 T003 。
1.2　试验方法
上午 8∶30 ～ 9∶30采集扁穗牛鞭草匍匐茎茎
节上长出的不定根 ,根长 1 ～ 2cm 为宜 ,置于装有蒸
馏水的小瓶中 ,冰水混合物中低温处理 24h 。卡诺
氏(Carnoy)固定液(冰醋酸∶乙醇=1∶3)固定 24h
后取出 ,蒸馏水冲洗干净放入预热的 1mol ·L-1盐
酸中 ,60℃恒温水浴解离 8 ～ 10min。改良碱性品红
染液染色 ,常规根尖压片法[ 8] 压片 , Leica 2000显微
镜 100倍视野下观察 , DFC 320数码相机拍照。各
材料制备 30张根尖细胞压片 ,每张统计 20个细胞
以确定染色体数目;选取 5个染色体分散良好 ,数
目 、形态和结构完整的中期细胞进行计数和拍照 ,测
量并计算染色体的相对长度 、臂比等染色体参数。
核型分析按李懋学等确定的标准[ 9] 。参照 Levan
等[ 10] 方法根据染色体臂比来确定着丝点位置 ,得出
核型公式;参照 Stebbins标准[ 11] 按核型中最长染色
体与最短染色体之比及臂比大于 2的染色体所占比例
来确定染色体核型对称与不对称程度 ,得出核型类型。
2　结果与分析
2.1 　`广益 扁穗牛鞭草核型分析
`广益扁穗牛鞭草染色体形态 、核型模式图见
图 1 、图 2 ,染色体参数见表 1。由表 1可看出 , `广
益 扁穗牛鞭草中期染色体相对长度的变异范围在
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第 33 卷　第 4 期　　　　　　　　　　中　国　草　地　学　报　　　　　　　　　　2011 年 7 月
　　Vo l.33　No.4　　　　　　　　　　Chinese Journal o f G rassland　　　　　　　　　　 Jul.2011　　
5.38%～ 1.74%之间 ,最长与最短染色体之比为3.09。
臂比变化为 1.02 ～ ∞,其中第 4号 、6号、14号 、16号 、
17号、22号 、23号 、25号、26号 、27号染色体臂比大于
2 ,占全组染色体的 37.03%。由核型模式图可看出 ,除
第1号和第 2号 、第 16号和第 17号、第 25号和第 26
号外 ,两相邻染色体长度变化不明显。根据 Levan等
人的命名法[ 10] ,第 22号染色体为顶部着丝点染色体 ,
第14号染色体为端部着丝点染色体 ,第 16号 、23号 、
27号染色体为近端部着丝点染色体 ,第 4号、6号、17
号、25号 、26号染色体为近中部着丝点染色体 ,其余均
为中部着丝点染色体。第6对染色体短臂上有1对随
体 ,相对长度为1.13%。`广益 扁穗牛鞭草染色体核
型公式为 2n=6x =54=34m+10sm(2SAT)+6st+2t
+2T。根据Stebbins核型分类标准[ 11] ,其核型属于 2B
型 ,不对称系数为61.43%。
2.2　野生扁穗牛鞭草材料 T003核型分析
野生扁穗牛鞭草材料 T003染色体形态 、核型
模式图见图 3 、图 4 ,染色体参数见表 2。由表 2 可
看出 , T003 中期染色体相对长度的变异范围在
10.71%～ 2.53%之间 ,最长与最短染色体之比为
4.23 。臂比变化范围为 1.01 ～ ∞,其中第 2号 、10
号 、12号 、13号 、15号 、16号 、17号 、18号染色体臂比
表 1 　` 广益 扁穗牛鞭草染色体参数
Table 1　Chromosome parameters of H.compressa cv.Guangyi
染色体编号
Ch rom osome
numbers
相对长度 Relative length(%)
短臂
Short
arm
长臂
Long
arm
总长
T otal
length
臂比
A rm rat io
(Long/ Short)
类型
T ype
1 2.55 2.83 5.38 1.11 m
2 2.51 2.56 5.07 1.02 m
3 2.39 2.49 4.88 1.04 m
4 1.52 3.23 4.76 2.12 sm
5 1.78 2.75 4.54 1.55 m
6 1.28 3.25 4.54 2.53 sm(SAT)
7 2.04 2.34 4.38 1.15 m
8 1.87 2.39 4.26 1.28 m
9 2.08 2.16 4.24 1.04 m
10 1.82 2.39 4.22 1.31 m
11 1.96 2.05 4.00 1.05 m
12 1.87 2.07 3.94 1.11 m
13 1.84 2.08 3.92 1.13 m
14 0.48 3.45 3.92 7.20 t
15 1.60 2.11 3.71 1.31 m
16 0.57 3.07 3.64 5.42 st
17 0.92 2.41 3.33 2.62 sm
18 1.44 1.86 3.30 1.30 m
19 1.46 1.78 3.24 1.22 m
20 1.42 1.61 3.03 1.14 m
21 1.37 1.54 2.91 1.12 m
22 0.00 2.91 2.91 ∞ T
23 0.66 2.08 2.74 3.18 st
24 1.26 1.42 2.68 1.13 m
25 0.81 1.87 2.68 2.32 sm
26 0.66 1.39 2.06 2.09 sm
27 0.41 1.33 1.74 3.26 st
　　注:随体长度不计入染色体长度 ,下同。
Note:Chromosome leng th excluding of satellit es.Th e same as
below.
—90—
中国草地学报　2011 年　第 33 卷　第 4 期
大于 2 ,占全组染色体的 44.4%。由核型模式图可
看出 ,除第 4号和第 5号 、第 7号和第 8号 、第 12号
和第 13号 、第 14号和第 15号 、第 17号和第 18 号
外 ,两相邻染色体长度均变化明显 。第 15号 、18 号
染色体为顶部着丝点染色体 ,第 10号 、13号 、16号 、
17号染色体为近端部着丝点染色体 ,第 1号 、2号 、8
号 、12号 、14号染色体为近中部着丝点染色体 ,其余
均为中部着丝点染色体 。第 1对染色体短臂上有 1
对随体 ,相对长度为 1.55%。野生扁穗牛鞭草材料
T003染色体核型公式为 2n=4x=36=14m+10sm
(2SA T)+8st +4T 。根据 S tebbins的核型分类标
准 ,其核型属于 2C型 ,不对称系数为 65.67%。
表 2　野生扁穗牛鞭草 T003 染色体参数
Table 2　Chromosome parameters of wild H.compressa T003
染色体编号
Chromosome
num ber s
相对长度 Relative len gth(%)
短臂
Short
arm
长臂
Long
arm
总长
Total
length
臂比
Arm ratio
(Long/ Sh ort)
类型
Type
1 3.71 7.00 10.71 1.89 sm(SAT)
2 2.72 5.59 8.31 2.06 sm
3 3.74 3.76 7.50 1.01 m
4 3.22 3.79 7.01 1.18 m
5 3.04 3.78 6.82 1.25 m
6 2.93 3.52 6.45 1.20 m
7 2.93 3.32 6.25 1.13 m
8 2.14 3.96 6.09 1.85 sm
9 2.35 3.13 5.48 1.33 m
10 0.89 4.33 5.23 4.85 s t
11 2.32 2.72 5.04 1.17 m
12 1.32 3.44 4.76 2.61 sm
13 0.97 3.66 4.63 3.77 s t
14 1.49 2.69 4.18 1.81 sm
15 0.00 3.92 3.92 ∞ T
16 0.67 2.54 3.21 3.80 s t
17 0.57 1.99 2.56 3.53 s t
18 0.00 2.53 2.53 ∞ T
3　讨论
牛鞭草属植物染色体研究较少 ,且主要集中于
对染色体数目的探讨。已报道的牛鞭草属植物染色
体基数有 x=8 , x =9 , x=10[ 12 ～ 16] 。De Wet最早报
道二倍体牛鞭草(H.alt issima)染色体数为 2n=2x
=20 ,认为其染色体基数为 x=10[ 15] 。Schank研究
发现 ,二倍体牛鞭草染色体中有两个相对较大的随
体在细胞分裂过程中会与各自染色体分开 ,很容易
判断为“一对染色体” [ 13] 。Quesenberry 等采用花粉
母细胞涂片法对牛鞭草减数分裂 Ⅰ中期染色体行为
进行研究 ,排除了随体干扰 ,将牛鞭草染色体基数确
定为 x=9[ 14] 。同时 ,对 USDA 收集的 70余份牛鞭
草种质资源染色体数目进行统计 ,发现 51份二倍体
(2n=2x=18),18份四倍体(2n=4x=36)和 1份六
倍体(2n =6x =54)[ 14] 。 Tedesco 对 4份来自非洲
—91—
何凌斐　陈灵鸷　杨春华　舒思敏　李承情　　　扁穗牛鞭草染色体数目及核型分析
的牛鞭草材料和 2份巴西牛鞭草材料的染色体数目
和减数分裂特性进行研究 ,再次证明牛鞭草染色体
基数为 x =9[ 16] 。Mehra 采用平板技术 ,对收集自
印度 Darjeeling 和 Naini tal山脉的扁穗牛鞭草种质
资源染色体数目进行鉴定 ,发现其为二倍体(2n=
2x =18)[ 17] 。Quesenberry 等报道了六倍体扁穗牛
鞭草(2n=6x=54)[ 14] 。大多数 C4 植物具有复杂的
细胞学特性 , 同一物种倍性多样化现象广泛存
在[ 18] 。巴哈雀稗(Paspalum notatum)有染色体数
目为 2n=20 ,30 ,40 , 50的细胞型[ 19] ;柳枝稷(Pani-
cum v irgatum)染色体数目从 2n=2x =18到 2n=
12x =108[ 20] 。染色体组的多倍化丰富了植物种群
的遗传基础 ,促进了植物物种的多样性 ,同时也为植
物遗传改良开辟了新的研究领域 ,对创造新的遗传
资源或种质资源有重要意义。
本研究中两份扁穗牛鞭草染色体基数均为 x =
9 ,与前人研究结论一致 。与 De Wet和 Schank 报
道相似 ,在两份扁穗牛鞭草材料染色体中均发现随
体 ,且相对长度较大 ,均出现在近中部着丝点染色体
短臂上。大量研究指出 ,随体在有丝分裂过程中表
现不稳定 ,极易受外界条件影响 ,特别是由于制片的
原因或后期处理的误差 ,都可能导致其分解或者合
并[ 21] 。因此 ,对于扁穗牛鞭草随体的有无 ,随体大
小 、数目 ,或者随体在染色体上的分布等都可能产生
错误判断 。对随体特征的研究是核型分析的重要内
容之一 ,其对揭示牛鞭草属植物进化 、种间亲缘关
系 ,甚至对外界环境适应性研究都具有重要意义 ,值
得进一步深入探讨。
植物染色体的实际长度易受药物处理和人为制
片操作的影响 ,因而不能准确进行测量 ,但相对长度
则是相对不变的 。本研究中 , T003染色体相对长度
变异范围远大于`广益 。由于供试材料倍性不同 ,
不能将染色体逐一对比。从核型公式体现的各类染
色体在核型中的数量可看出 ,两份材料染色体核型
组成类型基本一致 ,由m 、sm 、st 、T 组成 。但各类型
染色体所在位置 、数量均不同 ,且`广益 含有 1对 t
染色体 ,而 T003不含有 。细胞遗传学研究表明 ,染
色体是遗传物质的主要载体 ,染色体形态结构变异
包括染色体长度 、着丝点位置 、随体的有无等 ,都可
能导致丰富的遗传多样性[ 22] 。因此 ,供试两份材料
虽同为扁穗牛鞭草但亲缘关系较远 ,这与范彦等人
对扁穗牛鞭草种质资源遗传多样性研究结果一
致[ 23] 。
Stebbins分析了大量核型资料后指出 ,整个植
物界核型进化的基本趋势是由对称向不对称发展
的 ,系统演化上处于比较古老或原始的植物 ,往往具
有较对称的核型 ,而不对称的核型则通常出现在较
进化或特化的植物中[ 7] 。本研究中 ,两份扁穗牛鞭
草核型不对称系数均大于 60%,属较进化物种。然
而由于目前国内对牛鞭草属植物细胞学研究较少 ,
对于其系统演化及种内种间亲缘关系无法进行深入
讨论 。因此 ,进一步开展牛鞭草属植物相关细胞遗
传学研究 ,对探明其系统发育状况及种质资源的鉴
定 、利用 、开发等具有重要意义。
4　结论
本研究中 , `广益 扁穗牛鞭草和野生扁穗牛鞭
草 T003染色体基数均为 x =9 ,与前人研究结果一
致。在两份扁穗牛鞭草体细胞染色体中 ,均发现有
1对随体 ,且相对长度较大 ,都出现在近中部着丝点
染色体短臂上 。`广益 扁穗牛鞭草为六倍体植物 ,
核型公式为 2n =6x =54=34m +10sm(2SA T)+
6st+2t+2T ,核不对称系数为 61.43%,核型属于
2B类型;野生扁穗牛鞭草材料 T003 为四倍体 ,核
型公式为 2n=4x =36=14m+10sm(2SA T)+8st
+4T ,核不对称系数为 65.67%, 核型属于 2C 类
型。在牛鞭草属植物中 ,供试的两种牛鞭草均属于
比较进化的植物种 。
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何凌斐　陈灵鸷　杨春华　舒思敏　李承情　　　扁穗牛鞭草染色体数目及核型分析
Chromosome Numbers and Karyotype
Analysis of Hemarthria compressa
HE Ling-fei , CHEN Ling-zhi , YANG Chun-hua , SHU Si-min , LI Cheng-qing
(Department o f Grassland S cience , Collegeo f Animal Science
and Technolog y , Sichuan Agricul tural University , Yaan 625014 , China)
Abstract:The chromosome numbe rs and karyo types of Hemarthria compressa cv.Guangyi and w ild
accession T003 w ere researched by common roo t tip squash method.The results show ed that:(1)the base
chromosome number of Hemarthria compressa was x=9;(2)`Guangyi was hexaploid and the kary o type
fo rmula w as 2n=6x =54=34m +10sm (2SA T)+6st+2t+2T , index of asymmetry w as 61.43%, be-
longed to 2B type;(3)T003 w as tet raploid and the kary otype fo rmula w as 2n =4x =36=14m +10sm
(2SA T)+8st+4T , index o f asymmetry w as 65.67%, belonged to 2C type.
Key words:Hemarthria compressa;Chromosome;Karyo type;Ploidy
(上接第 88页)
Clustering Analysis of Karyotype Resemblance-near
Coefficient for 16 Species of Caragana Fabr.
SONG Yun1 ,QIAO Yong-gang1 , LI Yi1 , WU Yu-xiang2
(1.College of L i fe S ciences , S hanx i A gricul tural Univ ersity , Taigu 030801 , China;
2.College o f Agronomy , Shan xi Agricultural Universi ty , Taigu 030801 ,China)
Abstract:The gene tic relationships among 16 species of Caragana were studied using kary otype resem-
blance-near coeff icient and evo lutionary distance among species w as counted.The results showed that there
were the biggest karyo type resemblance-near coef ficient (λ=0.9979)and the smallest ev olutionary dis-
tance (D e=0.0177)betw een C.acanthophy l la Kom.and C.opulens Kom., indicating the clo sest rela-
tionship , and there w as the minimum karyo type resemblance-near coefficient (λ=0.3127)and the maxi-
mum evolutionary distance (De =1.1625)between C.chinghaiensis Liou f.and C.tragacanthoides
(Pall.)Poir., indicating the most w ide relationship.The resul ts of clustering analy sis did not acco rd w ith
the phylog eny based on the mo rphology of these species.Resul ts o f this research have some scientif ic value
in some study domains of this genus , such as resources uti lization , tax onomy , and phylog eny.
Key words:Caragana Fabr.;Karyotype;Resemblance-near coeff icient;Cluster analysis;Evolut ion-
a ry distance
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中国草地学报　2011 年　第 33 卷　第 4 期